El control motor es la regulación del movimiento en organismos que poseen un sistema nervioso . El control motor incluye reflejos [1] así como movimientos dirigidos .
Para controlar el movimiento, el sistema nervioso debe integrar información sensorial multimodal (tanto del mundo externo como de la propiocepción ) y provocar las señales necesarias para reclutar músculos para llevar a cabo un objetivo. Esta vía abarca muchas disciplinas, incluida la integración multisensorial , el procesamiento de señales , la coordinación , la biomecánica y la cognición , [2] [3] y los desafíos computacionales a menudo se discuten bajo el término control sensoriomotor. [4] El control motor exitoso es crucial para interactuar con el mundo para llevar a cabo los objetivos, así como para la postura, el equilibrio y la estabilidad.
Algunos investigadores (en su mayoría neurocientíficos que estudian el movimiento, como Daniel Wolpert y Randy Flanagan ) argumentan que el control motor es la razón por la que existen los cerebros. [5]
Control neuronal de los músculos
Todos los movimientos, por ejemplo, tocarse la nariz, requieren neuronas motoras para disparar potenciales de acción que provocan la contracción de los músculos . En los seres humanos, ~ 150 000 motoneuronas controlan la contracción de ~ 600 músculos. Para producir movimientos, un subconjunto de 600 músculos debe contraerse en un patrón temporal preciso para producir la fuerza correcta en el momento correcto. [6]
Unidades motoras y producción de fuerza
Una sola motoneurona y las fibras musculares que inerva se denominan unidad motora . Por ejemplo, el recto femoral contiene aproximadamente 1 millón de fibras musculares, que están controladas por alrededor de 1000 motoneuronas. La actividad de la neurona motora provoca la contracción de todas las fibras musculares inervadas para que funcionen como una unidad. Los aumentos en la frecuencia del potencial de acción (velocidad de pico) en la neurona motora provocan aumentos en la contracción de las fibras musculares, hasta la fuerza máxima. [6] [7] La fuerza máxima depende de las propiedades contráctiles de las fibras musculares. Dentro de una unidad motora, todas las fibras musculares son del mismo tipo (por ejemplo, fibras de tipo I (contracción lenta) o tipo II (contracción rápida) ), y las unidades motoras de múltiples tipos forman un músculo determinado. Las unidades motoras de un músculo dado se denominan colectivamente grupo motor.
Por tanto, la fuerza producida en un músculo determinado depende de: 1) Cuántas neuronas motoras están activas y sus tasas de picos; 2) las propiedades contráctiles y el número de fibras musculares inervadas por las neuronas activas. Para generar más fuerza, aumente las tasas de pico de las neuronas motoras activas y / o reclute más unidades motoras más fuertes.
Orden de contratación
Las unidades motoras dentro de un grupo de motores se reclutan en un orden estereotipado , desde unidades motoras que producen pequeñas cantidades de fuerza por pico, hasta aquellas que producen la mayor fuerza por pico. El gradiente de fuerza de la unidad motora se correlaciona con un gradiente en el tamaño del soma de la motoneurona y la excitabilidad eléctrica de la motoneurona. Esta relación fue descrita por Elwood Henneman y se conoce como el principio de tamaño de Henneman , un descubrimiento fundamental de la neurociencia y un principio organizador del control motor. [8]
Para tareas que requieren fuerzas pequeñas, como el ajuste continuo de la postura, se utilizan unidades motoras con menos fibras musculares que se contraen lentamente pero que son menos fatigantes. A medida que se requiere más fuerza, se reclutan unidades motoras con contracciones rápidas y fibras musculares de fatiga rápida.
Alto | | _________________ Fuerza requerida | / | | | | | _____________ | _________________ | __________ | _______________________________ Bajo | __________ | __________________________________________ ↑ ↑ ↑ Hora Tipo I Recluta primero Tipo II A Tipo IIB
Problemas computacionales del control motor.
El sistema nervioso produce movimiento seleccionando qué neuronas motoras se activan y cuándo. Se cree que el hallazgo de que existe un orden de reclutamiento dentro de un grupo de motores refleja una simplificación del problema: si un músculo en particular debe producir una fuerza particular, entonces active el grupo de motores a lo largo de su jerarquía de reclutamiento hasta que se produzca esa fuerza.
Pero entonces, ¿cómo elegir qué fuerza producir en cada músculo? El sistema nervioso se enfrenta a los siguientes problemas para resolver este problema. [4]
- Redundancia. Las trayectorias infinitas de movimientos pueden lograr un objetivo (por ejemplo, tocarme la nariz). ¿Cómo se elige una trayectoria? ¿Qué trayectoria es la mejor?
- Ruido. El ruido se define como pequeñas fluctuaciones que no están relacionadas con una señal, que pueden ocurrir en neuronas y conexiones sinápticas en cualquier punto desde la sensación hasta la contracción muscular.
- Retrasos. La actividad de las neuronas motoras precede a la contracción muscular, que precede al movimiento. Las señales sensoriales también reflejan eventos que ya han ocurrido. Tales retrasos afectan la elección del programa motor.
- Incertidumbre. La incertidumbre surge debido al ruido neuronal, pero también porque las inferencias sobre el estado del mundo pueden no ser correctas (por ejemplo, la velocidad de la bola que se aproxima).
- No estacionariedad. Incluso mientras se ejecuta un movimiento, el estado del mundo cambia, incluso a través de efectos tan simples como fuerzas reactivas en el resto del cuerpo, que provocan la traslación de una articulación mientras se activa .
- No linealidad. Los efectos de la actividad neuronal y la contracción muscular son muy no lineales, lo que el sistema nervioso debe tener en cuenta al predecir las consecuencias de un patrón de actividad de las neuronas motoras.
Gran parte de la investigación en curso se dedica a investigar cómo el sistema nervioso se ocupa de estos problemas, tanto a nivel conductual, como también cómo los circuitos neuronales del cerebro y la médula espinal representan y tratan estos factores para producir los movimientos fluidos que presenciamos en los animales.
El "control de retroalimentación óptimo" es un marco teórico influyente de estos problemas de computación. [9]
Retroalimentación sensoriomotora
Respuesta a estímulos
El proceso de tomar conciencia de un estímulo sensorial y utilizar esa información para influir en una acción se produce en etapas. El tiempo de reacción de las tareas sencillas se puede utilizar para revelar información sobre estas etapas. El tiempo de reacción se refiere al período de tiempo entre el momento en que se presenta el estímulo y el final de la respuesta. El tiempo de movimiento es el tiempo que lleva completar el movimiento. Algunos de los primeros experimentos de tiempo de reacción fueron realizados por Franciscus Donders , quien utilizó la diferencia en los tiempos de respuesta a una tarea de elección para determinar el tiempo necesario para procesar los estímulos y elegir la respuesta correcta. [10] Si bien este enfoque es, en última instancia, defectuoso, dio lugar a la idea de que el tiempo de reacción se componía de una identificación de estímulo, seguida de una selección de respuesta, y finalmente culmina en la realización del movimiento correcto. Investigaciones posteriores han proporcionado evidencia de que estas etapas existen, pero que el período de selección de respuesta de cualquier tiempo de reacción aumenta a medida que aumenta el número de opciones disponibles, una relación conocida como ley de Hick . [11]
Control de lazo cerrado
La definición clásica de un sistema de circuito cerrado para el movimiento humano proviene de Jack A. Adams (1971). [12] Una referencia de la salida deseada se compara con la salida real a través de mecanismos de detección de errores, usando retroalimentación, se corrige el error. La mayoría de los movimientos que se llevan a cabo durante la actividad diaria se forman mediante un proceso continuo de acceso a información sensorial y su uso para continuar el movimiento con mayor precisión. Este tipo de control del motor se denomina control de retroalimentación , ya que se basa en la retroalimentación sensorial para controlar los movimientos. El control de retroalimentación es una forma situada de control motor, que se basa en la información sensorial sobre el rendimiento y la información sensorial específica del entorno en el que se lleva a cabo el movimiento. Esta entrada sensorial, mientras se procesa, no necesariamente causa una conciencia consciente de la acción. El control de circuito cerrado [13] es un mecanismo de control del motor basado en la retroalimentación, donde cualquier acto en el entorno crea algún tipo de cambio que afecta el desempeño futuro a través de la retroalimentación. El control de motor de circuito cerrado es más adecuado para acciones controladas continuamente, pero no funciona lo suficientemente rápido para acciones balísticas. Las acciones balísticas son acciones que continúan hasta el final sin pensar en ello, incluso cuando ya no son las adecuadas. [ cita requerida ] Debido a que el control de retroalimentación se basa en información sensorial, es tan lento como el procesamiento sensorial. Estos movimientos están sujetos a una compensación de velocidad / precisión, porque el procesamiento sensorial se utiliza para controlar el movimiento, cuanto más rápido se realiza el movimiento, menos preciso se vuelve.
Control de lazo abierto
La definición clásica de Jack A. Adams es: [14] “Un sistema de circuito abierto no tiene retroalimentación ni mecanismos para la regulación de errores. Los eventos de entrada para un sistema ejercen su influencia, el sistema efectúa su transformación en la entrada y el sistema tiene una salida ... Un semáforo con tiempo fijo enreda el tráfico cuando la carga es pesada e impide el flujo cuando el tráfico es ligero. El sistema no tiene capacidad compensatoria ".
Sin embargo, algunos movimientos ocurren demasiado rápido para integrar la información sensorial y, en cambio, deben depender del control de avance . El control de bucle abierto es una forma de control de motor de avance y se utiliza para controlar movimientos balísticos rápidos que terminan antes de que se pueda procesar cualquier información sensorial. Para estudiar mejor este tipo de control, la mayoría de las investigaciones se centran en estudios de desaferenciación, que a menudo involucran a gatos o monos cuyos nervios sensoriales se han desconectado de la médula espinal. Los monos que perdieron toda la información sensorial de sus brazos reanudaron el comportamiento normal después de recuperarse del procedimiento de desaferenciación. La mayoría de las habilidades se volvieron a aprender, pero el control de la motricidad fina se volvió muy difícil. [15] Se ha demostrado que el control de circuito abierto se puede adaptar a diferentes condiciones de enfermedad y, por lo tanto, se puede utilizar para extraer firmas de diferentes trastornos motores al variar el costo funcional que rige el sistema. [dieciséis]
Coordinación
Un problema fundamental del control del motor es la coordinación de los diversos componentes del sistema motor para que actúen al unísono para producir movimiento. El sistema motor es muy complejo, compuesto por muchas partes que interactúan en muchos niveles organizativos diferentes.
Las neuronas periféricas reciben información del sistema nervioso central e inervan los músculos. A su vez, los músculos generan fuerzas que actúan sobre las articulaciones. Hacer que las piezas funcionen juntas es un problema desafiante para el sistema motor y cómo se resuelve este problema es un área de estudio activa en la investigación del control motor.
Reflejos
En algunos casos, la coordinación de los componentes motores está integrada y consta de vías neuromusculares fijas que se denominan reflejos . Los reflejos se caracterizan típicamente como respuestas motoras automáticas y fijas, y ocurren en una escala de tiempo mucho más rápida de lo que es posible para las reacciones que dependen del procesamiento perceptual. [17] Los reflejos juegan un papel fundamental en la estabilización del sistema motor, proporcionando una compensación casi inmediata por pequeñas perturbaciones y manteniendo patrones de ejecución fijos. Algunos bucles de reflejos se enrutan únicamente a través de la médula espinal sin recibir información del cerebro y, por lo tanto, no requieren atención ni control consciente. Otros involucran áreas cerebrales inferiores y pueden verse influenciados por instrucciones o intenciones previas, pero siguen siendo independientes del procesamiento perceptivo y del control en línea.
El reflejo más simple es el reflejo monosináptico o el reflejo de asa corta, como la respuesta de estiramiento monosináptica. En este ejemplo, Ia neuronas aferentes son activadas por husos musculares cuando se deforman debido al estiramiento del músculo. En la médula espinal, estas neuronas aferentes hacen sinapsis directamente con las motoneuronas alfa que regulan la contracción del mismo músculo. [18] Por lo tanto, cualquier estiramiento de un músculo indica automáticamente una contracción refleja de ese músculo, sin ningún control central. Como el nombre y la descripción implican, los reflejos monosinápticos dependen de una única conexión sináptica entre una neurona sensorial aferente y una neurona motora eferente. En general, las acciones de los reflejos monosinápticos son fijas y no pueden ser controladas o influenciadas por la intención o la instrucción. Sin embargo, existe alguna evidencia que sugiere que la ganancia o la magnitud de estos reflejos puede ajustarse por el contexto y la experiencia. [19]
Los reflejos polisinápticos o reflejos de ciclo largo son arcos reflejos que involucran más de una conexión sináptica en la médula espinal. Estos bucles también pueden incluir regiones corticales del cerebro y, por lo tanto, son más lentos que sus contrapartes monosinápticas debido al mayor tiempo de viaje. Sin embargo, las acciones controladas por bucles de reflejos polisinápticos siguen siendo más rápidas que las acciones que requieren procesamiento perceptual. [20] Si bien las acciones de los reflejos de bucle corto son fijas, los reflejos polisinápticos a menudo pueden regularse mediante instrucción o experiencia previa. [21] Un ejemplo común de un reflejo de asa larga es el reflejo tónico asimétrico del cuello que se observa en los bebés.
Sinergias
Una sinergia motora es una organización neuronal de un sistema de elementos múltiples que (1) organiza el intercambio de una tarea entre un conjunto de variables elementales; y (2) asegura la covariación entre variables elementales con el propósito de estabilizar las variables de desempeño. [22] [23] Los componentes de una sinergia no necesitan estar conectados físicamente, sino que están conectados por su respuesta a la información perceptual sobre la tarea motora particular que se está ejecutando. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas como reflejos, y se organizan de manera dependiente de la tarea; una sinergia se estructura para una acción particular y no se determina generalmente para los componentes en sí. Nikolai Bernstein demostró las sinergias en el trabajo en las acciones de martilleo de herreros profesionales. Los músculos del brazo que controlan el movimiento del martillo están vinculados informacionalmente de tal manera que los errores y la variabilidad en un músculo se compensan automáticamente con las acciones de los otros músculos. Estas acciones compensatorias son de tipo reflejo en el sentido de que ocurren más rápido de lo que parece permitir el procesamiento perceptivo, pero solo están presentes en la ejecución de expertos, no en los principiantes. En el caso de los herreros, la sinergia en cuestión está organizada específicamente para acciones de martilleo y no es una organización de propósito general de los músculos del brazo. Las sinergias tienen dos características definitorias además de depender de la tarea; compartir y flexibilidad / estabilidad. [24]
"Compartir" requiere que la ejecución de una determinada tarea motora dependa de las acciones combinadas de todos los componentes que conforman la sinergia. A menudo, hay más componentes involucrados de los estrictamente necesarios para la tarea en particular ( consulte "Redundancia" a continuación ), pero el control de esa tarea motora se distribuye entre todos los componentes, no obstante. Una demostración simple proviene de una tarea de producción de fuerza con dos dedos, donde se requiere que los participantes generen una cantidad fija de fuerza empujando hacia abajo dos placas de fuerza con dos dedos diferentes. [25] En esta tarea, los participantes generaron una salida de fuerza particular al combinar las contribuciones de dedos independientes. Si bien la fuerza producida por un solo dedo puede variar, esta variación está limitada por la acción del otro, de modo que siempre se genera la fuerza deseada.
La co-variación también proporciona "flexibilidad y estabilidad" a las tareas motoras. Considerando nuevamente la tarea de producción de fuerza, si un dedo no producía suficiente fuerza, el otro podría compensarlo. [25] Se espera que los componentes de una sinergia motora cambien su acción para compensar los errores y la variabilidad en otros componentes que podrían afectar el resultado de la tarea motora. Esto proporciona flexibilidad porque permite múltiples soluciones motoras para tareas particulares y proporciona estabilidad motora al evitar que los errores en los componentes individuales del motor afecten la tarea en sí.
Las sinergias simplifican la dificultad computacional del control motor. Coordinar los numerosos grados de libertad en el cuerpo es un problema desafiante, tanto por la tremenda complejidad del sistema motor, como por los diferentes niveles en los que esta organización puede ocurrir (neural, muscular, cinemática, espacial, etc.). Debido a que los componentes de una sinergia están funcionalmente acoplados para una tarea específica, la ejecución de las tareas motoras se puede lograr activando la sinergia relevante con una única señal neuronal. [26] La necesidad de controlar todos los componentes relevantes de forma independiente se elimina porque la organización surge automáticamente como consecuencia de la covariación sistemática de componentes. De manera similar a cómo los reflejos están conectados físicamente y, por lo tanto, no requieren el control de componentes individuales por parte del sistema nervioso central, las acciones se pueden ejecutar a través de sinergias con un control ejecutivo mínimo porque están conectados funcionalmente. Además de las sinergias motoras, se ha introducido recientemente el término de sinergias sensoriales. [27] Se cree que la sinergia sensorial juega un papel importante en la integración de la mezcla de entradas ambientales para proporcionar información de baja dimensión al SNC, guiando así el reclutamiento de sinergias motoras.
Las sinergias son fundamentales para controlar movimientos complejos, como los de la mano durante el agarre. Su importancia ha sido demostrada tanto para el control muscular como en el dominio cinemático en varios estudios, últimamente en estudios que incluyen grandes cohortes de sujetos. [28] [29] [30] La relevancia de las sinergias para los agarres manuales también se refuerza mediante estudios sobre taxonomías de agarre manual, que muestran similitudes musculares y cinemáticas entre grupos específicos de agarres, lo que lleva a grupos específicos de movimientos. [31]
Programas motores
Mientras que las sinergias representan la coordinación derivada de las interacciones periféricas de los componentes motores, los programas motores son patrones específicos de activación motora preestructurada que son generados y ejecutados por un controlador central (en el caso de un organismo biológico, el cerebro). [20] Representan un enfoque de arriba hacia abajo para la coordinación motora, en lugar del enfoque de abajo hacia arriba que ofrecen las sinergias. Los programas motores se ejecutan en circuito abierto, aunque la información sensorial se usa más probablemente para detectar el estado actual del organismo y determinar los objetivos apropiados. Sin embargo, una vez que se ha ejecutado el programa, no se puede modificar en línea con información sensorial adicional.
La evidencia de la existencia de programas motores proviene de estudios de ejecución rápida de movimientos y la dificultad asociada con cambiar esos movimientos una vez que se han iniciado. Por ejemplo, las personas a las que se les pide que hagan movimientos rápidos con los brazos tienen extrema dificultad para detener ese movimiento cuando se les proporciona una señal de "STOP" después de que se ha iniciado el movimiento. [32] Esta dificultad de inversión persiste incluso si la señal de parada se presenta después de la señal inicial "GO" pero antes de que el movimiento comience realmente. Esta investigación sugiere que una vez que comienza la selección y ejecución de un programa motor, debe ejecutarse hasta su finalización antes de que se pueda tomar otra acción. Este efecto se ha encontrado incluso cuando se evita que se produzca el movimiento que está siendo ejecutado por un programa de motor particular. Las personas que intentan ejecutar movimientos particulares (como empujar con el brazo), pero sin saberlo, tienen la acción de su cuerpo detenida antes de que pueda tener lugar cualquier movimiento, muestran los mismos patrones de activación muscular (incluida la activación de estabilización y apoyo que en realidad no genera el movimiento) como cuando se les permite completar su acción prevista. [33]
Aunque la evidencia de los programas motores parece convincente, ha habido varias críticas importantes a la teoría. El primero es el problema del almacenamiento. Si cada movimiento que podría generar un organismo requiere su propio programa motor, parecería necesario que ese organismo posea un depósito ilimitado de tales programas y no está claro dónde se guardarían. Aparte de los enormes requisitos de memoria que requeriría una instalación de este tipo, todavía no se ha identificado ningún área de almacenamiento de programas motores en el cerebro. El segundo problema tiene que ver con la novedad en movimiento. Si se requiere un programa motor específico para cualquier movimiento en particular, no está claro cómo se podría producir un movimiento novedoso. En el mejor de los casos, un individuo tendría que practicar cualquier movimiento nuevo antes de ejecutarlo con éxito y, en el peor de los casos, sería incapaz de realizar nuevos movimientos porque no existiría un programa motor para nuevos movimientos. Estas dificultades han llevado a una noción más matizada de programas motores conocidos como programas motores generalizados . [20] Un programa motor generalizado es un programa para una clase particular de acción, en lugar de un movimiento específico. Este programa está parametrizado por el contexto del entorno y el estado actual del organismo.
Redundancia
Un tema importante para la coordinación del sistema motor es el problema de la redundancia de los grados de libertad del motor. Como se detalla en la sección " Sinergias ", muchas acciones y movimientos se pueden ejecutar de múltiples formas porque las sinergias funcionales que controlan esas acciones pueden covariar sin cambiar el resultado de la acción. Esto es posible porque hay más componentes motores involucrados en la producción de acciones de los que generalmente requieren las limitaciones físicas de esa acción. Por ejemplo, el brazo humano tiene siete articulaciones que determinan la posición de la mano en el mundo. Sin embargo, solo se necesitan tres dimensiones espaciales para especificar cualquier ubicación en la que se pueda colocar la mano. Este exceso de grados de libertad cinemática significa que hay múltiples configuraciones de brazos que corresponden a cualquier ubicación particular de la mano.
Algunos de los trabajos más tempranos e influyentes sobre el estudio de la redundancia motora provienen del fisiólogo ruso Nikolai Bernstein . La investigación de Bernstein se centró principalmente en comprender cómo se desarrolló la coordinación para acciones hábiles. Observó que la redundancia del sistema motor hizo posible ejecutar acciones y movimientos en una multitud de formas diferentes mientras se lograban resultados equivalentes. [26] Esta equivalencia en la acción motora significa que no existe una correspondencia uno a uno entre los movimientos deseados y la coordinación del sistema motor necesario para ejecutar esos movimientos. Cualquier movimiento o acción deseada no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática que lo haga posible. Este problema de equivalencia del motor se conoció como el problema de los grados de libertad porque es un producto de tener grados de libertad redundantes disponibles en el sistema del motor.
Percepción en el control motor
Relacionada, pero distinta de la cuestión de cómo el procesamiento de la información sensorial afecta el control de movimientos y acciones, está la cuestión de cómo la percepción del mundo estructura la acción. La percepción es extremadamente importante en el control motor porque lleva la información relevante sobre objetos, entornos y cuerpos que se utiliza para organizar y ejecutar acciones y movimientos. Qué se percibe y cómo se utiliza la información posterior para organizar el sistema motor es un área de investigación actual y en curso.
Estrategias de control basadas en modelos
La mayoría de las estrategias de control motor basadas en modelos se basan en información de percepción, pero asumen que esta información no siempre es útil, verídica o constante. La información óptica se ve interrumpida por parpadeos, el movimiento está obstruido por objetos en el entorno, las distorsiones pueden cambiar la apariencia de la forma del objeto. Las estrategias de control basadas en modelos y representacionales son aquellas que se basan en modelos internos precisos del entorno, construidos a partir de una combinación de información perceptiva y conocimiento previo, como fuente de información primaria para planificar y ejecutar acciones, incluso en ausencia de información perceptiva. [34]
Inferencia y percepción indirecta
Muchos modelos del sistema de percepción asumen la percepción indirecta , o la noción de que el mundo que se percibe no es idéntico al entorno real. La información ambiental debe pasar por varias etapas antes de ser percibida, y las transiciones entre estas etapas introducen ambigüedad. Lo que realmente se percibe es la mejor conjetura de la mente sobre lo que está ocurriendo en el entorno basándose en experiencias previas. El apoyo a esta idea proviene de la ilusión de la habitación de Ames , donde una habitación distorsionada hace que el espectador vea objetos que se sabe que son de un tamaño constante que crecen o se encogen a medida que se mueven por la habitación. La habitación en sí se considera cuadrada, o al menos consta de ángulos rectos, ya que todas las habitaciones anteriores que el perceptor ha encontrado han tenido esas propiedades. Otro ejemplo de esta ambigüedad proviene de la doctrina de las energías nerviosas específicas . La doctrina presenta el hallazgo de que existen distintos tipos de nervios para diferentes tipos de estímulos sensoriales, y estos nervios responden de una manera característica independientemente del método de estimulación. Es decir, el color rojo hace que los nervios ópticos se activen en un patrón específico que es procesado por el cerebro al experimentar el color rojo. Sin embargo, si ese mismo nervio se estimula eléctricamente en un patrón idéntico, el cerebro podría percibir el color rojo cuando no hay estímulos correspondientes.
Modelos de avance
Los modelos avanzados son un modelo interno predictivo de control motor que toma la información perceptiva disponible, combinada con un programa motor particular, e intenta predecir el resultado del movimiento motor planeado. Los modelos de avance estructuran la acción determinando cómo las fuerzas, velocidades y posiciones de los componentes del motor afectan los cambios en el ambiente y en el individuo. Se propone que los modelos avanzados ayudan con el control neuronal de la rigidez de las extremidades cuando los individuos interactúan con su entorno. Se cree que los modelos progresivos utilizan programas motores como entrada para predecir el resultado de una acción. Se genera una señal de error cuando las predicciones realizadas por un modelo de avance no coinciden con el resultado real del movimiento, lo que provoca una actualización de un modelo existente y proporciona un mecanismo de aprendizaje. Estos modelos explican por qué es imposible hacerse cosquillas. Una sensación se experimenta como un cosquilleo cuando es impredecible. Sin embargo, los modelos avanzados predicen el resultado de sus movimientos motores, lo que significa que el movimiento es predecible y, por lo tanto, no es delicado. [35]
La evidencia de modelos avanzados proviene de estudios de adaptación motora. Cuando los movimientos de alcance dirigidos a un objetivo de una persona son perturbados por un campo de fuerza, gradualmente, pero de manera constante, adaptan el movimiento de su brazo para permitirles alcanzar nuevamente su objetivo. Sin embargo, lo hacen de tal manera que conserva algunas características de movimiento de alto nivel; perfiles de velocidad en forma de campana, traslación en línea recta de la mano y movimientos suaves y continuos. [36] Estas características de movimiento se recuperan, a pesar de que requieren dinámicas de brazo sorprendentemente diferentes (es decir, pares y fuerzas). Esta recuperación proporciona evidencia de que lo que está motivando el movimiento es un plan motor particular, y el individuo está usando un modelo de avance para predecir cómo la dinámica del brazo cambia el movimiento del brazo para lograr características particulares de nivel de tarea. Las diferencias entre el movimiento esperado del brazo y el movimiento observado del brazo producen una señal de error que se utiliza como base para el aprendizaje. La evidencia adicional para los modelos directos proviene de experimentos que requieren que los sujetos determinen la ubicación de un efector después de un movimiento no visualizado [37]
Modelos inversos
Los modelos inversos predicen los movimientos necesarios de los componentes motores para lograr un resultado de percepción deseado. También pueden tomar el resultado de un movimiento e intentar determinar la secuencia de comandos del motor que dieron como resultado ese estado. Estos tipos de modelos son particularmente útiles para el control de bucle abierto y permiten tipos específicos de movimientos, como fijarse en un objeto estacionario mientras se mueve la cabeza. Complementarios a los modelos directos, los modelos inversos intentan estimar cómo lograr un resultado perceptivo particular para generar el plan motor apropiado. Debido a que los modelos inversos y el modelo directo están tan estrechamente asociados, los estudios de modelos internos se utilizan a menudo como evidencia de los roles de ambos tipos de modelos en acción.
Los estudios de adaptación motora, por lo tanto, también justifican los modelos inversos. Los movimientos motores parecen seguir "planes" predefinidos que conservan ciertas características invariantes del movimiento. En la tarea de alcance mencionada anteriormente, la persistencia de perfiles de velocidad en forma de campana y trayectorias de manos rectas y suaves proporciona evidencia de la existencia de tales planes. [36] Los movimientos que logran estos resultados deseados a nivel de tarea se estiman mediante un modelo inverso. Por lo tanto, la adaptación procede como un proceso de estimación de los movimientos necesarios con un modelo inverso, simulando con un modelo adelantado el resultado de esos planes de movimiento, observando la diferencia entre el resultado deseado y el resultado real, y actualizando los modelos para un intento futuro.
Control basado en información
Una alternativa al control basado en modelos es el control basado en información . Las estrategias de control de la información organizan movimientos y acciones basándose en información perceptiva sobre el entorno, más que en modelos cognitivos o representaciones del mundo. Las acciones del sistema motor están organizadas por información sobre el entorno e información sobre el estado actual del agente. [38] Las estrategias de control basadas en la información a menudo tratan el medio ambiente y el organismo como un solo sistema, y la acción procede como una consecuencia natural de las interacciones de este sistema. Un supuesto fundamental de las estrategias de control basadas en la información es que las percepciones del entorno son ricas en información y verídicas a los efectos de producir acciones. Esto contradice los supuestos de percepción indirecta hechos por las estrategias de control basadas en modelos.
Percepción directa
La percepción directa en el sentido cognitivo está relacionada con la noción filosófica de realismo ingenuo o directo en el sentido de que se basa en el supuesto de que lo que percibimos es lo que realmente hay en el mundo. A James J. Gibson se le atribuye haber reformulado la percepción directa como percepción ecológica . [39] Si bien el problema de la percepción indirecta propone que la información física sobre el objeto en nuestro entorno no está disponible debido a la ambigüedad de la información sensorial, los defensores de la percepción directa (como Gibson) sugieren que la información relevante codificada en las señales sensoriales no es la física. propiedades de los objetos, sino más bien las oportunidades de acción que ofrece el entorno. Estas posibilidades son directamente perceptibles sin ambigüedad y, por lo tanto, excluyen la necesidad de modelos internos o representaciones del mundo. Las adaptaciones existen sólo como un subproducto de las interacciones entre un agente y su entorno, y por lo tanto la percepción es un esfuerzo " ecológico ", que depende de todo el sistema agente / entorno más que del agente de forma aislada.
Dado que las posibilidades son posibilidades de acción, la percepción está directamente relacionada con la producción de acciones y movimientos. El papel de la percepción es proporcionar información que especifique cómo deben organizarse y controlarse las acciones, [40] y el sistema motor está "sintonizado" para responder a un tipo específico de información de maneras particulares. A través de esta relación, el control del sistema motor y la ejecución de acciones está dictada por la información del entorno. Por ejemplo, una puerta "permite" pasar, pero una pared no. La forma en que se puede atravesar una puerta viene especificada por la información visual recibida del entorno, así como por la información percibida sobre el propio cuerpo. En conjunto, esta información determina la capacidad de paso de una puerta, pero no de una pared. Además, el acto de acercarse y atravesar la puerta genera más información y esto, a su vez, especifica más acciones. La conclusión de la percepción directa es que las acciones y las percepciones están críticamente vinculadas y una no puede entenderse completamente sin la otra.
Dinámica de comportamiento
Sobre la base de los supuestos de la dinámica conductual de percepción directa hay una teoría de control conductual que trata a los organismos perceptivos como sistemas dinámicos que responden a las variables informativas con acciones, de manera funcional. [38] Bajo esta comprensión del comportamiento, las acciones se desarrollan como la consecuencia natural de la interacción entre los organismos y la información disponible sobre el medio ambiente, que se especifica en variables relevantes para el cuerpo. Gran parte de la investigación en dinámica del comportamiento se ha centrado en la locomoción, donde la información especificada visualmente (como el flujo óptico, el tiempo de contacto, la expansión óptica, etc.) se utiliza para determinar cómo navegar por el entorno [41] [42] Interacción Las fuerzas entre el ser humano y el medio ambiente también afectan la dinámica del comportamiento, como se ve en el control neuronal de la rigidez de las extremidades .
Ver también
- Aprendizaje motor
- Habilidad motora
- Coordinación motriz
- Corteza motora
- Integración multisensorial
- Propiocepción
- Procesamiento sensorial
- Elección forzada de dos alternativas
- Aprendizaje psicomotor
Referencias
- ^ Sibson, Francis (1850). "Sobre las causas que excitan e influyen en la respiración en la salud y la enfermedad" . Las transacciones de la Asociación Provincial de Médicos y Quirúrgicos . 5 - Nueva serie: 181–350.
En todos estos casos, el acto de la inspiración se excita a través de la función refleja del sistema nervioso: la impresión repentina que se produce en la piel estimula las extremidades de los nervios incidentes; el estímulo es transmitido por los nervios incidentes al centro nervioso espinal, y desde allí se transmite de regreso a través de los nervios motores de la inspiración. Que estos movimientos respiratorios son puramente excitomotores y se realizan sin la intervención de la sensación, en muchos de los casos en los que los movimientos excitados son más enérgicos, lo prueba el caso en el que se produjeron notables movimientos respiratorios al estimular la superficie en casos de síncope, histeria y epilepsia, casos en los que la sensación estaba totalmente ausente y sólo se restablecía después de estimular repetidamente la superficie, y así inducir inspiraciones reflejas profundas una y otra vez excitando los nervios incidentes. [Página 206]
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