La hipótesis multirregional , la evolución multirregional ( MRE ) o la hipótesis policéntrica es un modelo científico que proporciona una explicación alternativa al modelo de monogénesis "Fuera de África" más ampliamente aceptado para el patrón de evolución humana .
Evolución multirregional sostiene que los humanos especies surgieron por primera vez unos dos millones de años atrás y la posterior evolución humana ha sido dentro de una sola especie humana y continuas. Esta especie abarca todas las formas humanas arcaicas como H. erectus y neandertales , así como formas modernas, y evolucionó en todo el mundo hasta las diversas poblaciones de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ).
La hipótesis sostiene que el mecanismo de variación clinal a través de un modelo de "Centro y borde" permitió el equilibrio necesario entre la deriva genética , el flujo de genes y la selección a lo largo del Pleistoceno, así como la evolución general como especie global, pero manteniendo las diferencias regionales. en ciertas características morfológicas. [3] Los defensores del multirregionalismo apuntan a los datos fósiles y genómicos y la continuidad de las culturas arqueológicas como apoyo para su hipótesis.
La hipótesis multirregional se propuso por primera vez en 1984 y luego se revisó en 2003. En su forma revisada, es similar al Modelo de Asimilación, que sostiene que los humanos modernos se originaron en África y hoy comparten un origen africano reciente predominante, pero también han absorbido pequeños , geográficamente variables, grados de mezcla de otras especies de homínidos regionales ( arcaicos ). [4]
Historia [ editar ]
Resumen [ editar ]
La hipótesis multirregional fue propuesta en 1984 por Milford H. Wolpoff , Alan Thorne y Xinzhi Wu . [5] [6] [3] Wolpoff acredita la hipótesis "policéntrica" de Franz Weidenreich de los orígenes humanos como una influencia importante, pero advierte que esto no debe confundirse con el poligenismo o el modelo de Carleton Coon que minimiza el flujo de genes. [6] [7] [8] Según Wolpoff, el multirregionalismo fue malinterpretado por William W. Howells , quien confundió la hipótesis de Weidenreich con un "modelo candelabro" poligénico en sus publicaciones que abarcan cinco décadas:
¿Cómo se estigmatizó la evolución multirregional como poligenia? Creemos que proviene de la confusión de las ideas de Weidenreich, y en última instancia de las nuestras, con las de Coon. La razón histórica para vincular las ideas de Coon y Weidenreich provino de las caracterizaciones erróneas del modelo policéntrico de Weidenreich como candelabro (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), que hicieron que su modelo policéntrico pareciera mucho más similar al de Coon de lo que realmente era. [9]
A través de la influencia de Howells, muchos otros antropólogos y biólogos han confundido el multirregionalismo con el poligenismo, es decir, orígenes separados o múltiples para diferentes poblaciones. Alan Templeton, por ejemplo, señala que esta confusión ha llevado al error de que el flujo de genes entre diferentes poblaciones se agregó a la hipótesis multirregional como un "alegato especial en respuesta a las dificultades recientes", a pesar del hecho: "la evolución paralela nunca fue parte del multirregional modelo, mucho menos su núcleo, mientras que el flujo de genes no fue una adición reciente , sino que estuvo presente en el modelo desde el principio " [10](énfasis en el original). A pesar de esto, el multirregionalismo todavía se confunde con el poligenismo, o el modelo de origen racial de Coon, del que Wolpoff y sus colegas se han distanciado. [11] [12] Wolpoff también ha defendido la hipótesis policéntrica de Wiedenreich de ser etiquetada como polifilética. El propio Weidenreich escribió en 1949: "Puedo correr el riesgo de que me malinterpreten, es decir, creo en la evolución polifilética del hombre". [13]
En 1998, Wu fundó un modelo multirregional específico para China llamado "Continuidad con hibridación [incidental]". [14] [15] La variante de Wu solo aplica la hipótesis multirregional al registro fósil del este de Asia y es popular entre los científicos chinos. [16] Sin embargo, James Leibold, un historiador político de la China moderna, ha argumentado que el apoyo al modelo de Wu tiene sus raíces en gran parte en el nacionalismo chino . [17] Fuera de China, la hipótesis multirregional tiene un apoyo limitado, sostenido solo por un pequeño número de paleoantropólogos. [18]
Multirregionalismo "clásico" vs "débil" [ editar ]
Chris Stringer , uno de los principales defensores de la teoría reciente del origen africano más convencional , debatió sobre multirregionalistas como Wolpoff y Thorne en una serie de publicaciones a finales de los años ochenta y noventa. [19] [20] [21] [22] Stringer describe cómo considera que la hipótesis multirregional original se ha modificado con el tiempo en una variante más débil que ahora permite un papel mucho mayor para África en la evolución humana, incluida la modernidad anatómica (y posteriormente menos continuidad regional de la que se propuso inicialmente). [23]
Stringer distingue el modelo multirregional original o "clásico" por haber existido desde 1984 (su formulación) hasta 2003, a una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "acercado a la del modelo de asimilación". [24] [25]
Estudios genéticos [ editar ]
El hallazgo de que la " Eva mitocondrial " era relativamente reciente y africana parecía dar ventaja a los defensores de la hipótesis de fuera de África. Pero en 2002, Alan Templeton publicó un análisis genético que involucraba también a otros loci en el genoma, y esto mostró que algunas variantes que están presentes en las poblaciones modernas ya existían en Asia hace cientos de miles de años. [26] Esto significó que incluso si nuestra línea masculina ( cromosoma Y ) y nuestra línea femenina ( ADN mitocondrial ) salieron de África en los últimos 100.000 años, hemos heredado otros genes de poblaciones que ya estaban fuera de África. Desde este estudio, se han realizado otros estudios utilizando muchos más datos (verFilogeografía ).
Evidencia fósil [ editar ]
Clados morfológicos [ editar ]
Los defensores de la hipótesis multirregional ven la continuidad regional de ciertos rasgos morfológicos que abarcan el Pleistoceno en diferentes regiones del mundo como evidencia en contra de un modelo de reemplazo único de África. En general, se reconocen tres regiones principales: Europa , China e Indonesia (a menudo incluida Australia ). [27] [28] [29] Wolpoff advierte que la continuidad de ciertas características esqueléticas en estas regiones no debe verse en un contexto racial, sino que las llama clados morfológicos ; definidos como conjuntos de rasgos que "caracterizan de forma única a una región geográfica". [30]Según Wolpoff y Thorne (1981): "No consideramos un clado morfológico como un linaje único, ni creemos que sea necesario implicarle un estatus taxonómico particular". [31] Los críticos del multirregionalismo han señalado que ningún rasgo humano es exclusivo de una región geográfica (es decir, se limita a una población y no se encuentra en ninguna otra), pero Wolpoff et al . (2000) señalan que la continuidad regional solo reconoce combinaciones de características, no rasgos si se accede individualmente, un punto que en otros lugares comparan con la identificación forense de un esqueleto humano:
La continuidad regional ... no es la afirmación de que tales características no aparezcan en otros lugares; la estructura genética de la especie humana hace que tal posibilidad sea extremadamente improbable. Puede haber unicidad en las combinaciones de rasgos, pero es probable que ningún rasgo haya sido único en una parte particular del mundo, aunque podría parecerlo debido al muestreo incompleto proporcionado por el irregular registro fósil humano.
Las combinaciones de características son "únicas" en el sentido de que se encuentran en una sola región, o más débilmente limitadas a una región a alta frecuencia (muy raramente en otra). Wolpoff enfatiza que la continuidad regional trabaja en conjunto con los intercambios genéticos entre poblaciones. La continuidad regional a largo plazo en ciertos rasgos morfológicos se explica por "Center and Edge" de Alan Thorne [32]modelo de genética de poblaciones que resuelve la paradoja de Weidenreich de "¿cómo conservaron las poblaciones las distinciones geográficas y sin embargo evolucionaron juntas?". Por ejemplo, en 2001 Wolpoff y sus colegas publicaron un análisis de los rasgos de carácter de los cráneos de los primeros fósiles humanos modernos en Australia y Europa central. Llegaron a la conclusión de que la diversidad de estos humanos recientes no podía "resultar exclusivamente de una única dispersión del Pleistoceno tardío", e implicaba una ascendencia dual para cada región, que implicaba el mestizaje con africanos. [33]
Indonesia, Australia [ editar ]
Thorne sostuvo que había continuidad regional en Indonesia y Australia para un clado morfológico. [34] [35] Se dice que esta secuencia consiste en los primeros fósiles de Sangiran , Java, que se pueden rastrear a través de Ngandong y que se encuentran en los aborígenes australianos prehistóricos y recientes . En 1991, Andrew Kramer probó 17 características de clado morfológico propuestas. Encontró que: "una pluralidad (ocho) de las diecisiete características no métricas vinculan a Sangiran con los australianos modernos" y que estos "sugieren una continuidad morfológica, lo que implica la presencia de un continuo genético en Australasia que se remonta al menos a un millón de años. " [36] peroColin Groves ha criticado la metodología de Kramer, señalando que la polaridad de los personajes no fue probada y que el estudio en realidad no es concluyente. [37] El Dr. Phillip Habgood descubrió que los personajes que Thorne dice que son exclusivos de la región de Australasia son plesiomórficos :
... es evidente que todos los caracteres propuestos ... para ser 'rasgos de clado' que unen el material del Homo erectus indonesio con los cráneos aborígenes australianos son rasgos primitivos retenidos presentes en los cráneos del Homo erectus y del Homo sapiens arcaico en general. Muchos también se encuentran comúnmente en el cráneo y las mandíbulas de Homo sapiens anatómicamente moderno de otras ubicaciones geográficas, siendo especialmente frecuente en el material esquelético Mesolítico robusto del norte de África ". [38]
Sin embargo, independientemente de estas críticas, Habgood (2003) permite una continuidad regional limitada en Indonesia y Australia, reconociendo cuatro características plesiomórficas que no aparecen en una combinación tan única en fósiles en ninguna otra región: un hueso frontal sagitalmente plano, con una posición posterior de mínima amplitud frontal, gran prognatismo facial y tuberosidades cigomaxilares. [39] Esta combinación, dice Habgood, tiene un "cierto carácter australiano".
Wolpoff, inicialmente escéptico de las afirmaciones de Thorne, se convenció al reconstruir el cráneo de Sangiran 17 Homo erectus de Indonesia, cuando se sorprendió de que la cara del cráneo al ángulo de la bóveda coincidiera con el del cráneo humano moderno australiano Kow Swamp 1 en prognatismo excesivo. Durband (2007), por el contrario, afirma que "las características citadas que muestran la continuidad entre Sangiran 17 y la muestra de Kow Swamp desaparecieron en la nueva reconstrucción más ortognática de ese fósil que se completó recientemente". [40] Baba y col . quien recientemente restauró el rostro de Sangiran 17 concluyó: "La continuidad regional en Australasia es mucho menos evidente de lo que argumentaron Thorne y Wolpoff". [41]
China [ editar ]
Xinzhi Wu ha abogado por un clado morfológico en China que abarque el Pleistoceno, caracterizado por una combinación de 10 características. [42] [43] Se dice que la secuencia comienza con Lantian y Peking Man , que se remonta a Dali , a especímenes del Pleistoceno tardío (por ejemplo, Liujiang) y chinos recientes. Habgood en 1992 criticó la lista de Wu, señalando que la mayoría de las 10 características en combinación aparecen regularmente en fósiles fuera de China. [44]Sin embargo, señaló que tres combinados: una raíz nasal no deprimida, huesos nasales orientados perpendicularmente que no se proyectan y la planitud facial son exclusivos de la región china en el registro fósil y pueden ser evidencia de una continuidad regional limitada. Sin embargo, según Chris Stringer , el estudio de Habgood sufrió por no incluir suficientes muestras de fósiles del norte de África, muchas de las cuales exhiben la pequeña combinación que él consideraba específica de la región de China. [22]
La planitud facial como una característica de clado morfológico ha sido rechazada por muchos antropólogos ya que se encuentra en muchos fósiles africanos tempranos de Homo erectus y, por lo tanto, se considera plesiomórfica [45].pero Wu ha respondido que la forma de planitud facial en el registro fósil chino parece distinta a otras formas (es decir, primitivas). Toetik Koesbardiati en su tesis doctoral "Sobre la relevancia de las características de continuidad regional del rostro en el este de Asia" también encontró que una forma de planitud facial es exclusiva de China (es decir, solo aparece allí con alta frecuencia, muy raramente en otros lugares) pero advierte que esta es la única evidencia disponible para la continuidad regional: "Solo dos rasgos parecen mostrar una tendencia como lo sugiere el modelo multirregional: planitud en la cara superior expresada por un ángulo nasio-frontal obtuso y planitud en la parte media de la cara expresada por un ángulo cigomaxilar obtuso ".
Los incisivos en forma de pala se citan comúnmente como evidencia de la continuidad regional en China. [46] [47] Stringer (1992), sin embargo, encontró que los incisivos en forma de pala están presentes en> 70% de la muestra fósil de Wadi Halfa del Holoceno temprano del norte de África, y son comunes en otros lugares. [48] Frayer y col.. (1993) han criticado el método de Stringer de marcar los incisivos en forma de pala. Discuten el hecho de que hay diferentes grados de "pala", p. Ej., Traza (+), semi (++) y marcada (+++), pero que Stringer confunde todas estas categorías: "... combinando categorías de pala en esta manera es biológicamente insignificante y engañosa, ya que la estadística no puede compararse de manera válida con las frecuencias muy altas para la categoría marcada de excavación con pala informada para los asiáticos orientales ". [28] El paleoantropólogo Fred H. Smith (2009) también enfatiza que: "Es el patrón de palear lo que se identifica como una característica regional de Asia oriental, no solo la ocurrencia de palear de cualquier tipo". [4] Los multirregionalistas argumentan que los incisivos marcados (+++) en forma de pala solo aparecen en China con una frecuencia alta y tienen <10% de ocurrencia en otros lugares.
Europa [ editar ]
Desde principios de la década de 1990, David W. Frayer ha descrito lo que él considera un clado morfológico en Europa. [49] [50] [51] La secuencia se inicia con los primeros fechados Neanderthal especímenes ( Krapina y Saccopastore cráneos ) trazadas a través de la mediados Pleistoceno tardío (por ejemplo, La Ferrassie 1 ) para Vindija , y finales de Paleolítico superior cromañones o reciente Europeos. Aunque muchos antropólogos consideran a los neandertales y los cromagnones morfológicamente distintos, [52] [53] Frayer sostiene todo lo contrario y señala sus similitudes, lo que, según él, es evidencia de continuidad regional:
"Contrariamente al reciente pronunciamiento de Brauer de que existe una brecha morfológica grande y generalmente reconocida entre los neandertales y los primeros modernos, la evidencia real proporcionada por el extenso registro fósil de la Europa del Pleistoceno tardío muestra una continuidad considerable entre los neandertales y los europeos posteriores". [28]
Frayer y col . (1993) consideran que hay al menos cuatro características en combinación que son exclusivas del registro fósil europeo: un agujero mandibular de forma ovalada horizontal , tubérculo mastoideo anterior, fosa suprainiaca y estrechamiento de la amplitud nasal asociada con la reducción del tamaño de los dientes. Con respecto a este último, Frayer observa una secuencia de estrechamiento nasal en los neandertales, siguiendo hasta los cráneos del Paleolítico Superior tardío y del Holoceno (Mesolítico). Sus afirmaciones son disputadas por otros, [54] pero han recibido el apoyo de Wolpoff, quien considera que los especímenes neandertales tardíos son "transitorios" en forma nasal entre los primeros neandertales y los cromagnones posteriores. [55] Basado en otras similitudes craneales, Wolpoffet al . (2004) abogan por una contribución neandertal considerable a los europeos modernos. [56]
Las afirmaciones más recientes con respecto a la continuidad en la morfología esquelética en Europa se centran en fósiles con rasgos anatómicos tanto neandertales como modernos, para proporcionar evidencia de mestizaje en lugar de reemplazo. [57] [58] [59] Los ejemplos incluyen el niño Lapedo encontrado en Portugal [60] y la mandíbula Oase 1 de Peștera cu Oase , Rumania, [61] aunque el niño Lapedo es cuestionado por algunos. [62]
Evidencia genética [ editar ]
Eva mitocondrial [ editar ]
Un análisis de 1987 del ADN mitocondrial de 147 personas realizado por Cann et al . de todo el mundo indicaron que sus linajes mitocondriales se fusionaron en un ancestro común de África hace entre 140.000 y 290.000 años. [63] El análisis sugirió que esto reflejaba la expansión mundial de los humanos modernos como una nueva especie, reemplazando, en lugar de mezclarse con, humanos arcaicos locales fuera de África. Un escenario de reemplazo tan reciente no es compatible con la hipótesis multirregional y los resultados del ADNmt llevaron a una mayor popularidad de la teoría alternativa de reemplazo único . [64] [65] [66] Según Wolpoff y colegas:
"Cuando se publicaron por primera vez, los resultados de la Eva mitocondrial eran claramente incongruentes con la evolución multirregional, y nos preguntamos cómo podrían reconciliarse los dos". [67]
Los multirregionalistas han respondido a lo que ven como fallas en la teoría de Eva, [68] y han ofrecido evidencias genéticas contrarias. [69] [70] [71] Wu y Thorne han cuestionado la fiabilidad del reloj molecular utilizado para fechar a Eva. [72] [73] Los multirregionalistas señalan que el ADN mitocondrial por sí solo no puede descartar el mestizaje entre humanos modernos y arcaicos, ya que las cepas mitocondriales humanas arcaicas de dicho mestizaje podrían haberse perdido debido a la deriva genética o un barrido selectivo . [74] [75]Wolpoff, por ejemplo, afirma que Eva "no es el antepasado común más reciente de todas las personas vivas", ya que "la historia mitocondrial no es la historia de la población". [76]
ADNmt de neandertal [ editar ]
Las secuencias de ADN mitocondrial de neandertal ( ADNmt ) de Feldhofer y Vindija Cave son sustancialmente diferentes del ADNmt humano moderno. [77] [78] [79] Sin embargo, los multirregionalistas han discutido el hecho de que la diferencia promedio entre la secuencia de Feldhofer y los humanos vivos es menor que la encontrada entre las subespecies de chimpancés, [80] [81] y, por lo tanto, aunque los neandertales eran subespecies diferentes , todavía eran humanos y parte del mismo linaje.
ADN nuclear [ editar ]
El análisis inicial del ADN del cromosoma Y , que al igual que el ADN mitocondrial, se hereda de un solo padre, fue consistente con un modelo de reemplazo africano reciente. Sin embargo, los datos de las mitocondrias y del cromosoma Y no podrían explicarse por la misma expansión humana moderna fuera de África; la expansión del cromosoma Y habría implicado una mezcla genética que retuvo las líneas mitocondriales regionalmente locales. Además, los datos del cromosoma Y indicaron una expansión posterior de regreso a África desde Asia, lo que demuestra que el flujo de genes entre regiones no era unidireccional. [82]
Un análisis temprano de 15 sitios no codificantes en el cromosoma X encontró inconsistencias adicionales con la reciente hipótesis de reemplazo africano. El análisis encontró una distribución multimodal de los tiempos de coalescencia al ancestro común más reciente para esos sitios, contrariamente a las predicciones para el reemplazo africano reciente; en particular, hubo más tiempos de coalescencia hace cerca de 2 millones de años ( mya ) de lo esperado, lo que sugiere que una población antigua se dividió alrededor del momento en que los humanos emergieron por primera vez de África como Homo erectus., en lugar de más recientemente como lo sugieren los datos mitocondriales. Si bien la mayoría de estos sitios del cromosoma X mostraron una mayor diversidad en África, de acuerdo con los orígenes africanos, algunos de los sitios mostraron una mayor diversidad en Asia que en África. Para cuatro de los 15 sitios genéticos que mostraron una mayor diversidad en África, la diversidad variable de los sitios por región no podría explicarse por una simple expansión desde África, como lo requeriría la reciente hipótesis de reemplazo africano. [83]
Los análisis posteriores del cromosoma X y el ADN autosómico continuaron encontrando sitios con tiempos de coalescencia profundos inconsistentes con un solo origen de los humanos modernos, [84] [85] [86] [87] [88] patrones de diversidad inconsistentes con una expansión reciente de África, [89] o ambos. [90] [91] Por ejemplo, los análisis de una región de RRM2P4 ( pseudogén 4 de la subunidad de ribonucleótido reductasa M2 ) mostraron un tiempo de coalescencia de aproximadamente 2 Mya, con una raíz clara en Asia, [92] [93] mientras que el locus MAPT en 17q21.31 se divide en dos linajes genéticos profundos, uno de los cuales es común y en gran medida se limita a la población europea actual, lo que sugiere la herencia de los neandertales. [94] [95] [96] [97] En el caso del alelo D de la microcefalina , la evidencia de una rápida expansión reciente indicó la introgresión de una población arcaica. [98] [99] [100] [101] Sin embargo, un análisis posterior, incluido el de los genomas de los neandertales, no encontró el alelo Microcefalina D (en la especie arcaica propuesta), ni evidencia de que se hubiera introgresado de un linaje arcaico como sugerido anteriormente. [102] [103] [104]
En 2001, un estudio de ADN de más de 12.000 hombres de 163 regiones de Asia oriental mostró que todos ellos portan una mutación que se originó en África hace unos 35.000 a 89.000 años y estos "datos no apoyan ni siquiera una contribución mínima de homínidos in situ en el origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia ". [105]
En una revisión y análisis de 2005 de los linajes genéticos de 25 regiones cromosómicas, Alan Templeton encontró evidencia de más de 34 casos de flujo de genes entre África y Eurasia. De estas ocurrencias, 19 se asociaron con un intercambio genético restringido continuo durante al menos 1,46 millones de años; solo 5 se asociaron con una expansión reciente de África a Eurasia. Tres se asociaron con la expansión original de Homo erectus fuera de África hace alrededor de 2 millones de años, 7 con una expansión intermedia fuera de África en una fecha consistente con la expansión de Acheuleantecnología de herramientas, y algunos otros con otros flujos de genes, como una expansión fuera de Eurasia y de regreso a África posterior a la expansión más reciente fuera de África. Templeton rechazó una hipótesis de reemplazo africano reciente completo con más del 99% de certeza ( p < 10-17 ). [106]
ADN antiguo [ editar ]
Los análisis recientes de ADN tomados directamente de especímenes de neandertales indican que ellos o sus antepasados contribuyeron al genoma de todos los humanos fuera de África, lo que indica que hubo cierto grado de mestizaje con los neandertales antes de su reemplazo. [107] También se ha demostrado que los homínidos de Denisova contribuyeron al ADN de melanesios y australianos a través del mestizaje. [108]
En 2006, la extracción de ADN directamente de algunas muestras humanas arcaicas se hizo posible. Los primeros análisis fueron de ADN neandertal e indicaron que la contribución del neandertal a la diversidad genética humana moderna no era más del 20%, con un valor más probable del 0%. [109] En 2010, sin embargo, la secuenciación detallada del ADN de los especímenes neandertales de Europa indicó que la contribución era distinta de cero, con los neandertales compartiendo entre un 1 y un 4% más de variantes genéticas con los no africanos vivos que con los humanos vivos en el África subsahariana. [110] [111] A finales de 2010, un humano arcaico no neandertal descubierto recientemente, el homínido Denisovadel suroeste de Siberia, se encontró que comparte entre un 4% y un 6% más de su genoma con los seres humanos melanesios vivos que con cualquier otro grupo vivo, lo que apoya la mezcla entre dos regiones fuera de África. [112] [113] En agosto de 2011, se descubrió que los alelos del antígeno leucocitario humano (HLA) de los genomas arcaicos de Denisovan y Neanderthal mostraban patrones en la población humana moderna que demostraban orígenes de estas poblaciones no africanas; la ascendencia de estos alelos arcaicos en el sitio HLA-A fue más del 50% para los europeos modernos, 70% para los asiáticos y 95% para los de Papúa Nueva Guinea. [114]Los defensores de la hipótesis multirregional creen que la combinación de continuidad regional dentro y fuera de África y la transferencia lateral de genes entre varias regiones del mundo apoya la hipótesis multirregional. Sin embargo, los defensores de la teoría "Fuera de África" también explican esto con el hecho de que los cambios genéticos ocurren a nivel regional en lugar de continental, y es probable que las poblaciones cercanas entre sí compartan ciertos SNP regionales específicos mientras comparten la mayoría de los otros genes en común. . [115] [116]La teoría de la matriz de migración (A = Mt) indica que dependiendo de la contribución potencial de la ascendencia neandertal, podríamos calcular el porcentaje de contribución del ADNmt del neandertal a la especie humana. Como no conocemos la matriz de migración específica, no podemos ingresar los datos exactos, lo que respondería a estas preguntas de manera irrefutable. [80]
Ver también [ editar ]
- Mezcla humana arcaica con humanos modernos
- Evolución humana
- Orígenes humanos
- Eva mitocondrial
- Gradualismo filético
- Origen africano reciente de los humanos modernos
- Adam cromosómico Y
Referencias [ editar ]
- ^ https://www.researchgate.net/figure/Weidenreichs-network-of-human-evolution-as-illustrated-in-his-book-Apes-Giants-and_fig2_271701682
- ^ https://books.google.co.in/books?id=dOC38AS_VfkC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false
- ^ a b Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J .; Pope, G .; Frayer, DW; Eckhardt, R .; Clark, G. (1988). "Orígenes humanos modernos". Ciencia . 241 (4867): 772–74. Código bibliográfico : 1988Sci ... 241..772W . doi : 10.1126 / science.3136545 . PMID 3136545 .
- ↑ a b Cartmill, M & Smith, FH (2009). El linaje humano . Wiley-Blackwell. pag. 450.
- ↑ Wolpoff, MH, Wu, XZ y Alan, G. (86). G. Thorne: 1984, "Orígenes del Homo Sapiens moderno: una teoría general de la evolución de los homínidos que implica la evidencia fósil del este de Asia". The Origins of Modern Humans, Liss, Nueva York, 411–83.
- ^ a b Wolpoff, MH; Hawks, J ; Caspari, R. (2000). "Multirregional, no múltiples orígenes" (PDF) . Revista estadounidense de antropología física . 112 (1): 129–36. doi : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (200005) 112: 1 <129 :: AID-AJPA11> 3.0.CO; 2-K . hdl : 2027,42 / 34270 . PMID 10766948 .
- ^ Halcones, J .; Wolpoff, MH (2003). "Sesenta años de los orígenes humanos modernos en la Asociación Antropológica Americana" (PDF) . Antropólogo estadounidense . 105 (1): 89–100. doi : 10.1525 / aa.2003.105.1.89 . hdl : 2027,42 / 65197 .
- ^ Eckhardt, RB; Wolpoff, MH; Thorne, AG (1993). "Evolución multirregional". Ciencia . 262 (5136): 974. doi : 10.1126 / science.262.5136.973-b .
- ↑ Caspari, R .; Wolpoff, MH (1996). "Weidenreich, Coon y evolución multirregional". Evolución humana . 11 (3–4): 261–68. doi : 10.1007 / bf02436629 .
- ^ Templeton, AR (2007). "Genética y evolución humana reciente" . Evolución . 61 (7): 1507-19. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00164.x . PMID 17598736 .
- ^ Wolpoff, MH y R. Caspari. 1997. Raza y evolución humana: una atracción fatal . Nueva York: Simon y Schuster.
- ^ Wolpoff, MH y R. Caspari. (2000). " Las muchas especies de la humanidad ". Przegląd Antropologiczny (Revisión antropológica) 63 (1): 3-17.
- ^ Weidenreich, F. (1949). "Interpretaciones del material fósil". En: Early Man in the Far East: Studies in Physical Anthropology . Howells, W. W (ed.). Estudios de Antropología Física; No. 1, Asociación Estadounidense de Antropólogos Físicos, Detroit. págs. 149–57.
- ^ Wu, X. (1998). "Origen de los humanos modernos de China visto desde las características cráneo-dentales del Homo sapiens tardío". Acta Anthropologica Sinica . 17 : 276–82.
- ^ Rosenberg, KR, Wu, X. (2013). "Un río lo atraviesa: orígenes humanos modernos en Asia oriental". En: The Origins of Modern Humans: Biology Reconsidered . Smith, F. H (ed.). Wiley-Blackwell. págs. 89-122.
- ^ Liu, L., Chen, X. (2012). La arqueología de China: desde el Paleolítico tardío hasta la Edad del Bronce . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 14: "la mayoría de arqueólogos y paleontólogos chinos apoyan el modelo de desarrollo multirregional, proponiendo una hipótesis de continuidad regional con hibridación entre inmigrantes y poblaciones indígenas en la evolución de H. erectus a H. sapiens en el este de Asia".
- ^ Leibold, J. (2012). "'Relleno en la nación: la trayectoria espacial de la arqueología prehistórica en la China del siglo XX", en Transformar la historia: la creación de una disciplina académica moderna en la China del siglo XX , eds. Brian Moloughney y Peter Zarrow, págs. 333–71 (Hong Kong: Chinese University Press).
- ^ Iniciado, DR. (2013). "Pasado, presente y futuro de la paleoantropología". En: Un compañero de paleoantropología . Wiley-Blackwell. pag. 8: "Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que este [modelo multirregional] es una opinión minoritaria entre los paleoantropólogos, la mayoría de los cuales apoyan el modelo de reemplazo africano".
- ^ Stringer, CB; Andrews, P. (1988). "Evidencia genética y fósil del origen de los humanos modernos". Ciencia . 239 (4845): 1263–68. Código Bibliográfico : 1988Sci ... 239.1263S . doi : 10.1126 / science.3125610 . PMID 3125610 .
- ↑ Stringer, C .; Bräuer, G. (1994). "Métodos, malas interpretaciones y sesgos". Antropólogo estadounidense . 96 (2): 416–24. doi : 10.1525 / aa.1994.96.2.02a00080 .
- ^ Stringer, CB (1992). "Reemplazo, continuidad y origen del Homo sapiens". En: ¿ Continuidad o sustitución? Controversias en la evolución del Homo sapiens . FH Smith (ed.). Rotterdam: Balkema. págs. 9-24.
- ↑ a b Bräuer, G. y Stringer, C. (1997). "Modelos, polarización y perspectivas sobre los orígenes humanos modernos". En: Problemas conceptuales en la investigación moderna de los orígenes humanos . Nueva York: Aldine de Gruyter. págs. 191-201.
- ^ Stringer, C. (2001). "Orígenes humanos modernos - distinguiendo los modelos". Afr. Archaeol. Rev . 18 (2): 67–75. doi : 10.1023 / A: 1011079908461 .
- ^ Stringer, C (2002). "Orígenes humanos modernos: avances y perspectivas" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 357 (1420): 563–79. doi : 10.1098 / rstb.2001.1057 . PMC 1692961 . PMID 12028792 .
- ^ Stringer, C. (2014). "Por qué no somos todos multirregionalistas ahora" . Tendencias en Ecología y Evolución . 29 (5): 248–51. doi : 10.1016 / j.tree.2014.03.001 . PMID 24702983 .
- ^ Templeton, AR (2002). "Fuera de África una y otra vez" (PDF) . Naturaleza . 416 (6876): 45–51. Código de Bibliografía : 2002Natur.416 ... 45T . doi : 10.1038 / 416045a . PMID 11882887 .
- ^ Wolpoff, MH (1985). Evolución humana en las periferias: el patrón en el borde oriental. Evolución de los homínidos: pasado, presente y futuro, 355–65.
- ^ a b c Frayer, DW; Wolpoff, MH; Thorne, AG; Smith, FH; Papa, GG (1993). "Teorías de los orígenes humanos modernos: la prueba paleontológica". Antropólogo estadounidense . 95 (1): 14–50. doi : 10.1525 / aa.1993.95.1.02a00020 .
- ^ Wolpoff, MH, AG Thorne, FH Smith, DW Frayer y GG Pope: Evolución multirregional: una fuente mundial de poblaciones humanas modernas. En: Origins of Anatomically Modern Humans , editado por MH Nitecki y DV Nitecki. Plenum Press, Nueva York. págs. 175–99.
- ^ Wolpoff, MH (1989). "Evolución multirregional: la alternativa fósil al Edén". La revolución humana: perspectivas biológicas y de comportamiento sobre los orígenes de los seres humanos modernos . 1 : 62-108.
- ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1981). "Continuidad regional en la evolución de los homínidos del Pleistoceno de Australasia". Revista estadounidense de antropología física . 55 (3): 337–49. doi : 10.1002 / ajpa.1330550308 . PMID 6791505 .
- ^ Thorne, AG (1981). "El centro y el borde: la importancia de los homínidos australianos para la paleoantropología africana". Actas del 8º Congreso Panafricano de Prehistoria (Nairobi), págs. 180–81. Nairobi: Museos Nacionales de Kenia.
- ^ Wolpoff, Milford H .; John Hawks; David W. Frayer; Keith Hunley (2001). "Ascendencia humana moderna en las periferias: una prueba de la teoría del reemplazo". Ciencia . 291 (5502): 293–97. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 291..293W . doi : 10.1126 / science.291.5502.293 . PMID 11209077 .
- ^ Thorne, AG (1984). "Orígenes humanos de Australia - ¿cuántas fuentes?". Revista estadounidense de antropología física . 63 (2): 133–242. doi : 10.1002 / ajpa.1330630203 . PMID 6711682 .
- ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1992). "La evolución multirregional de los humanos". Scientific American . 266 (4): 76–83. Código Bibliográfico : 1992SciAm.266d..76T . doi : 10.1038 / scientificamerican0492-76 . PMID 1566033 .
- ^ Kramer, A. (1991). "Orígenes humanos modernos en Australasia: ¿reemplazo o evolución?". Revista estadounidense de antropología física . 86 (4): 455–73. doi : 10.1002 / ajpa.1330860403 . PMID 1776654 .
- ^ Groves, CP (1997). "Pensando en el cambio evolutivo la polaridad de nuestros antepasados". En: Problemas conceptuales en la investigación moderna de los orígenes humanos . Editores de transacciones.
- ^ Habgood, PJ (1989) "El origen de los humanos anatómicamente modernos en Australasia. En: P. Mellars y CB Stringer (eds.) La revolución humana: perspectivas biológicas y conductuales en los orígenes de los humanos modernos , págs. 245–73.
- ^ Habgood, PJ (2003). Una investigación morfométrica sobre los orígenes de los humanos anatómicamente modernos . Informes Arqueológicos Británicos, Serie Internacional 1176. Oxford Inglaterra: Archaeopress.
- ^ Durband, A. (2007). "La vista desde abajo: una prueba de la hipótesis multirregional de los orígenes humanos modernos utilizando la evidencia craneal básica de Australasia". Collegium Antropologicum . 31 (3): 651–59.
- ^ Baba, H .; Aziz, F .; Narasaki, S. (2000). "Restauración de la cara del Homo erectus Sangiran 17 de Java y reevaluación de la continuidad regional en Australasia". Acta Anthropologica Sinica . 19 : 34–40.
- ^ Wu, X. (1990). "La evolución de la humanidad en China". Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 312-21.
- ^ Wu, X., Poirier, FE (1995). Evolución humana en China: una descripción métrica de los fósiles y una revisión de los sitios . Nueva York: Oxford University Press.
- ^ Habgood, PJ (1992). "El origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia". En: G. Bräuer y FH Smith (eds.) Continuidad o reemplazo: controversias en la evolución del Homo sapiens . págs. 273–88.
- ^ Groves, CP (1989). "Un enfoque regional al problema del origen de los humanos modernos en Australasia". En: P. Mellars & CB. Stringer (eds). En: La revolución humana . Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 274–85.
- ^ Woo, R (1986). "Fósiles humanos chinos y el origen del grupo racial mongoloide". Anthropos (Brno) . 23 : 151–55.
- ^ Wu, X. (2006). "Evidencia de la hipótesis de la evolución humana multirregional de China". Ciencias Cuaternarias . 26 (5): 702–70.
- ^ Stringer, CB (1992). "Reemplazo, continuidad y origen del Homo sapiens". En: ¿ Continuidad o sustitución? Controversias en la evolución del Homo sapiens . Rotterdam: AA Balkema. págs. 9-24.
- ^ Frayer, DW (1992). "La persistencia de características neandertales en europeos posneandertales". En: Continuidad o Reemplazo: Controversias en la Evolución del Homo sapiens . Rotterdam: Balkema, págs. 179–88.
- ^ Frayer, DW (1992). "Evolución en el borde europeo: Neandertal y las relaciones del Paleolítico superior. Préhistoire Européene . 2: 9–69".
- ^ Frayer, DW (1997). "Perspectivas sobre los neandertales como antepasados". En: Problemas conceptuales en la investigación sobre los orígenes humanos modernos . Nueva York: Aldine de Gruyter. págs. 220–35.
- ^ Harvati, Katerina; Stephen R. Frost; Kieran P. McNulty (2004). "Taxonomía neandertal reconsiderada: implicaciones de los modelos de primates 3D de diferencias intra e interespecíficas" . PNAS . 101 (5): 1147–52. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.1147H . doi : 10.1073 / pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID 14745010 .
- ^ Pearson, Osbjorn M. (2004). "¿Ha resuelto la combinación de evidencia genética y fósil el enigma de los orígenes humanos modernos?". Antropología evolutiva . 13 (4): 145–59. doi : 10.1002 / evan.20017 .
- ^ Holton, NE; Franciscus, RG (2008). "La paradoja de una amplia apertura nasal en los neandertales adaptados al frío: una evaluación causal". Revista de evolución humana . 55 (6): 942–51. doi : 10.1016 / j.jhevol.2008.07.001 . PMID 18842288 .
- ^ Wolpoff, MH (1989). "El lugar de los neandertales en la evolución humana". En: El surgimiento de los humanos modernos: adaptaciones bioculturales en el Pleistoceno posterior . Trinkaus, E (ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 97–41.
- ^ Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim; Alan Mann; John Hawks; Rachel Caspari; Karen R. Rosenberg; David W. Frayer; George W. Gill; Geoffrey Clark (2004). "¿Por qué no los neandertales?". Arqueología mundial . 36 (4): 527–46. doi : 10.1080 / 0043824042000303700 .
- ^ Trinkaus, E. (mayo de 2007). "Los humanos modernos europeos tempranos y el destino de los neandertales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (18): 7367–72. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.7367T . doi : 10.1073 / pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481 . PMID 17452632 .
- ^ El destino emergente de los neandertales
- ^ Smith, FH; Janković, I .; Karavanić, I. (2005). "El modelo de asimilación, los orígenes humanos modernos en Europa y la extinción de los neandertales". Cuaternario Internacional . 137 (1): 7–19. Código Bibliográfico : 2005QuInt.137 .... 7S . doi : 10.1016 / j.quaint.2004.11.016 .
- ^ Duarte C .; Maurício J .; Pettitt P .; Souto P .; Trinkaus E .; van der Plicht H .; Zilhão J. (1999). "El esqueleto humano del Paleolítico Superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la emergencia humana moderna en Iberia" . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (13): 7604–09. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.7604D . doi : 10.1073 / pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID 10377462 .
- ^ Trinkaus, E .; Moldavan, O .; Milota, S .; Bîlgăr, A .; Sarcina, L .; Athreya, S .; Bailey, SE; Rodrigo, R .; Mircea, G .; Higham, T .; Ramsey, CB; van der Plicht, J. (septiembre de 2003). "Un humano moderno temprano de Peştera cu Oase, Rumania" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (20): 11231–36. Código bibliográfico : 2003PNAS..10011231T . doi : 10.1073 / pnas.2035108100 . ISSN 0027-8424 . PMC 208740 . PMID 14504393 .
Cuando se realizan múltiples mediciones, el resultado medio se puede determinar promediando las relaciones de actividad. Para Oase 1, esto proporciona un índice de actividad promedio ponderado de 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, lo que resulta en una edad combinada de OxA-GrA 14C de 34,950, +990 y −890 BP
- ^ Tattersall, Ian y Schwartz, Jeffrey H. (1999). "Homínidos e híbridos: el lugar de los neandertales en la evolución humana" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (13): 7117-19. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.7117T . doi : 10.1073 / pnas.96.13.7117 . PMC 33580 . PMID 10377375 .
- ^ Cann, Rebecca L .; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (1 de enero de 1987). "ADN mitocondrial y evolución humana" . Naturaleza . 325 (6099): 31–36. Código bibliográfico : 1987Natur.325 ... 31C . doi : 10.1038 / 325031a0 . PMID 3025745 . Archivado desde el original el 13 de agosto de 2010.
- ^ McBride B, Haviland WE, Prins HE, Walrath D (2009). La esencia de la antropología . Belmont, CA: Wadsworth Publishing. pag. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
- ^ Reid GR, Hetherington R (2010). La conexión climática: cambio climático y evolución humana moderna . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pag. 64. ISBN 978-0-521-14723-1.
- ^ Meredith M (2011). Nacido en África: la búsqueda de los orígenes de la vida humana . Nueva York: Asuntos Públicos. ISBN 978-1-58648-663-1.
- ^ Wolpoff, M., Caspari, R. (1997). Raza y evolución humana: una atracción fatal . Nueva York: Simon y Schuster. pag. 213.
- ^ Wolpoff, M .; Thorne, A. (1991) "El caso contra Eve" New Scientist 130 (1774): 37–41
- ^ Curnoe, D .; Thorne, A. (2003). "Número de especies humanas ancestrales: una perspectiva molecular". HOMO: Revista de Biología Humana Comparada . 53 (3): 201–24. doi : 10.1078 / 0018-442x-00051 . PMID 12733395 .
- ^ Wu, X. (2004). "Discusión sobre los resultados de algunos estudios moleculares sobre el origen del chino moderno". Acta Anthropologica Sinica . 24 (4): 259–69.
- ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH; Eckhardt, RB (1993). "Variación genética en África". Ciencia . 261 (5128): 1507–1508. Código Bibliográfico : 1993Sci ... 261.1507T . doi : 10.1126 / science.8372344 .
- ^ Wu, Xinzhi; Gao, Xing; Zhang, X .; Yang, D .; Shen, C. (2010). "Revisando el origen de los humanos modernos en China y sus implicaciones para la evolución humana global". Ciencia Ciencias de la Tierra de China . 53 (12): 1927–40. doi : 10.1007 / s11430-010-4099-4 .
- ^ Thorne, AG; Curnoe, D. (2006). "¿Cuál es la edad real de Adán y Eva? Actas de la Sociedad Australiana de Biología Humana". HOMO: Revista de Biología Humana Comparada . 57 : 240.
- ↑ Relethford, JH (5 de marzo de 2008). "La evidencia genética y el debate sobre los orígenes humanos modernos" . Herencia . 100 (6): 555–63. doi : 10.1038 / hdy.2008.14 . PMID 18322457 .
- ^ "Selección, variación genética nuclear y mtDNA" . weblog de john hawks . Consultado el 5 de enero de 2011 .
- ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (2003). "La evolución multirregional de los seres humanos". Scientific American . 13 (2): 46–53.
- ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (julio de 1997). "Secuencias de ADN neandertal y el origen de los humanos modernos". Celular . 90 (1): 19–30. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299 .
- ↑ Krings, M .; Capelli, C .; Tschentscher, F .; Geisert, H .; Meyer, S .; von Haeseler, A .; et al. (2000). "Una visión de la diversidad genética neandertal". Genética de la naturaleza . 26 (2): 144–46. doi : 10.1038 / 79855 . PMID 11017066 .
- ^ Wang, CC; Farina, SE; Li, H. (2013). "ADN neandertal y orígenes humanos modernos". Cuaternario Internacional . 295 : 126-29. Código Bibliográfico : 2013QuInt.295..126W . doi : 10.1016 / j.quaint.2012.02.027 .
- ^ a b Relethford. John. H. (12 de abril de 2001). "La ausencia de afinidades regionales del ADN neandertal con seres humanos vivos no rechaza la evolución multirregional". Revista estadounidense de antropología física . 115 (1): 95–98. doi : 10.1002 / ajpa.1060 . PMID 11309754 .
- ^ Wolpoff, M. (1998). "Elaboración de una teoría divisiva" . Antropología evolutiva . 7 (1): 1-3. doi : 10.1002 / (sici) 1520-6505 (1998) 7: 1 <1 :: aid-evan1> 3.3.co; 2-w .
- ^ Martillo, MF; et al. (1998). "Fuera de África y de regreso: análisis cladístico anidado de la variación del cromosoma Y humano" . Biología Molecular y Evolución . 15 (4): 427–41. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025939 . PMID 9549093 .
- ^ Martillo, MF; Garrigan, D .; Wood, E .; Wilder, JA; Mobasher, Z .; Bigham, A .; Krenz, JG; Nachman, MW (agosto de 2004). "Patrones heterogéneos de variación entre múltiples loci ligados al cromosoma X: el posible papel de la selección reductora de la diversidad en los no africanos" (Texto completo libre) . Genética . 167 (4): 1841–53. doi : 10.1534 / genetics.103.025361 . ISSN 0016-6731 . PMC 1470985 . PMID 15342522 . Una discusión adicional de estos resultados está disponible en un video de una presentación dada por Hammer en https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) desde aproximadamente 40 a 50 minutos en el video.
- ^ Elpseudogén CMAH hidroxilasa del ácido CMP-N-acetilneuramínicomuestra un tiempo de coalescencia de 2,9 Mya. Hayakawa, T; Aki, yo; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N (febrero de 2006). "Fijación del pseudogén de hidroxilasa de ácido CMP-N-acetilneuramínico específico humano e implicaciones de la diversidad de haplotipos para la evolución humana" . Genética . 172 (2): 1139–46. doi : 10.1534 / genetics.105.046995 . ISSN 0016-6731 . PMC 1456212 . PMID 16272417 .
- ^ El locus PDHA1 ( piruvato deshidrogenasa ) en el cromosoma X tiene un tiempo de coalescencia estimado de 1,86 Mya, inconsistente con el origen de una especie reciente, aunque el patrón de linaje mundial es diferente a otros sitios autosómicos y puede ser consistente con la dispersión reciente de África. Rosalind M. Harding (16 de marzo de 1999). "Más sobre los archivos X" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (6): 2582–84. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.2582H . doi : 10.1073 / pnas.96.6.2582 . PMC 33533 . PMID 10077551 .
- ^ Un segundo grupo encuentra el mismo origen antiguo para PDHA1, pero no encuentra evidencia de una expansión reciente, consistente con otros sitios del cromosoma X autosómico y contrario a los datos mitocondriales. Harris, EE; Jody Hey (1999). "Evidencia del cromosoma X para historias humanas antiguas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (6): 3320–24. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.3320H . doi : 10.1073 / pnas.96.6.3320 . PMC 15940 . PMID 10077682 .
- ^ Elgen ASAH1 tiene dos linajes recientemente diferenciados con un tiempo de coalescencia de 2,4 ± 0,4 Mya no explicable mediante selección equilibrada . El linaje V muestra evidencia de una selección positiva reciente. El patrón de linaje puede ser el resultado de la hibridación durante una reciente expansión de rango desde África con el linaje V que se remonta a humanos arcaicos de fuera de África, aunque también es consistente con una mezcla de dos grupos largos aislados dentro de África; no es consistente con el reciente origen de una especie humana moderna que reemplazó las formas arcaicas sin entrecruzamiento. Kim, Hl; Satta, Y (marzo de 2008). "Análisis genético poblacional del gen de la N-acilsfingosina amidohidrolasa asociado con la actividad mental en humanos". Genética . 178 (3): 1505-15. doi : 10.1534 / genetics.107.083691 . ISSN 0016-6731 . PMC 2278054 . PMID 18245333 .
Se especula que, cuando los humanos modernos se dispersaron de África, se produjo la mezcla de los distintos linajes V y M y desde entonces el linaje V se ha extendido a toda la población mediante una posible selección positiva.
- ^ Daniel Garrigan; Zahra Mobasher; Sarah B. Kingan; Jason A. Wilder; Michael F. Hammer (agosto de 2005). "La divergencia profunda de haplotipos y el desequilibrio de enlace de largo alcance en Xp21.1 proporcionan evidencia de que los seres humanos descienden de una población ancestral estructurada" . Genética . 170 (4): 1849–56. doi : 10.1534 / genetics.105.041095 . PMC 1449746 . PMID 15937130 .
- ^ Los linajes de SNP de NAT2 se agrupan en África subsahariana, Europa y Asia oriental, con distancias genéticas que escalan con distancias geográficas. Sabbagh, A .; Langaney, A .; Darlu, P .; Gérard, N .; Krishnamoorthy, R .; Poloni, ES (febrero de 2008). "Distribución mundial de la diversidad NAT2: implicaciones para la historia evolutiva de NAT2" . BMC Genetics . 9 : 21. Doi : 10.1186 / 1471-2156-9-21 . PMC 2292740 . PMID 18304320 . Ver también mapa ; puede cambiar el tamaño de la ventana del navegador.
- ^ El árbol del linaje NAT1 tiene sus raíces en Eurasia con un tiempo de coalescencia de 2,0 Mya que no puede explicarse mediante la selección de equilibrio y con el haplotipo NAT1 * 11A ausente en África subsahariana. Patin, E .; Barreiro, LB; Sabeti, PC; et al. (Marzo de 2006). "Descifrando la historia evolutiva antigua y compleja de los genes humanos de arilamina N-acetiltransferasa" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 78 (3): 423–36. doi : 10.1086 / 500614 . ISSN 0002-9297 . PMC 1380286 . PMID 16416399 .
- ^ "Variación en NAT1 y NAT2" . weblog de john hawks . Consultado el 4 de enero de 2011 .
- ^ Garrigan, D .; Mobasher, Z .; Severson, T .; Wilder, JA; Hammer, MF (febrero de 2005). "Evidencia de ascendencia asiática arcaica en el cromosoma X humano" (Texto completo libre) . Biología Molecular y Evolución . 22 (2): 189–92. doi : 10.1093 / molbev / msi013 . ISSN 0737-4038 . PMID 15483323 .
- ^ Cox, MP; Méndez, FL; Karafet, TM; Pilkington, MM; Kingan, SB; Destro-Bisol, G .; Strassmann, BI; Hammer, MF (enero de 2008). "Prueba de la mezcla de homínidos arcaicos en el cromosoma X: Probabilidades del modelo para la región RRM2P4 humana moderna a partir de resúmenes de topología genealógica bajo el coalescente estructurado" (texto completo libre) . Genética . 178 (1): 427–37. doi : 10.1534 / genetics.107.080432 . ISSN 0016-6731 . PMC 2206091 . PMID 18202385 .
- ^ J. Hardy; A. Pittman; A. Myers; K. Gwinn-Hardy; HC Fung; R. de Silva; M. Hutton; J. Duckworth (2005). "Evidencia que sugiere que Homo neanderthalensis contribuyó con el haplotipo H2 MAPT a Homo sapiens". Transacciones de la sociedad bioquímica . 33 (4): 582–85. doi : 10.1042 / bst0330582 . PMID 16042549 .
- ^ Zody, MC; Jiang, Z .; Fung, HC; et al. (Agosto de 2008). "Conmutación evolutiva de la región de inversión MAPT 17q21.31" . Genética de la naturaleza . 40 (9): 1076–83. doi : 10.1038 / ng.193 . ISSN 1061-4036 . PMC 2684794 . PMID 19165922 .
- ^ Almos, PZ; Horváth, S .; Czibula, A .; Raskó, I .; Sipos, B .; Bihari, P .; Béres, J .; Juhász, A .; Janka, Z .; Kálmán, J. (noviembre de 2008). "Variación genómica relacionada con el haplotipo de tau H1 en 17q21.3 como herencia asiática de la población gitana europea" . Herencia . 101 (5): 416-19. doi : 10.1038 / hdy.2008.70 . ISSN 0018-067X . PMID 18648385 .
- ^ Stefansson H .; Helgason A .; Thorleifsson G .; et al. (16 de enero de 2005). "Una inversión común bajo selección en los europeos" . Genética de la naturaleza . 37 (2): 129–37. doi : 10.1038 / ng1508 . PMID 15654335 .
- ^ Evans, PD; Mekel-Bobrov, N .; Vallender, EJ; Hudson, RR; Lahn, BT (noviembre de 2006). "Evidencia de que el alelo adaptativo del gen microcefalina del tamaño del cerebro introgresó en Homo sapiens de un linaje de Homo arcaico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (48): 18178–83. Código Bibliográfico : 2006PNAS..10318178E . doi : 10.1073 / pnas.0606966103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1635020 . PMID 17090677 .
- ^ Trinkaus, E. (mayo de 2007). "Los humanos modernos europeos tempranos y el destino de los neandertales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (18): 7367–72. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.7367T . doi : 10.1073 / pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481 . PMID 17452632 .
- ^ Evans, PD; Gilbert, SL; Mekel-Bobrov, N .; Vallender, EJ; Anderson, JR; Vaez-Azizi, LM; Tishkoff, SA; Hudson, RR; Lahn, BT (septiembre de 2005). "La microcefalina, un gen que regula el tamaño del cerebro, sigue evolucionando de forma adaptativa en los seres humanos". Ciencia . 309 (5741): 1717-20. Código bibliográfico : 2005Sci ... 309.1717E . doi : 10.1126 / science.1113722 . ISSN 0036-8075 . PMID 16151009 .
- ^ "Preguntas frecuentes sobre introgresión y microcefalina" . weblog de john hawks . Consultado el 5 de enero de 2011 .
- ^ Pennisi E (febrero de 2009). "Genómica neandertal. Cuentos de un genoma humano prehistórico". Ciencia . 323 (5916): 866–71. doi : 10.1126 / science.323.5916.866 . PMID 19213888 .
- ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, et al. (Mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal" . Ciencia . 328 (5979): 710–722. Código bibliográfico : 2010Sci ... 328..710G . doi : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .
- ^ Lari M, Rizzi E, Milani L, Corti G, Balsamo C, Vai S, Catalano G, Pilli E, Longo L, Condemi S, Giunti P, Hänni C, De Bellis G, Orlando L, Barbujani G, Caramelli D ( Mayo de 2010). "El alelo ancestral de la microcefalina en un individuo de Neandertal" . PLOS One . 5 (5): e10648. Código bibliográfico : 2010PLoSO ... 510648L . doi : 10.1371 / journal.pone.0010648 . PMC 2871044 . PMID 20498832 .
- ^ Ke, Yuehai; et al. (2001). "Origen africano de los seres humanos modernos en Asia oriental: una historia de 12.000 cromosomas Y". Ciencia . 292 (5519): 1151–53. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 292.1151K . doi : 10.1126 / science.1060011 . PMID 11349147 .
- ^ Templeton, Alan R. (2005). "Árboles de haplotipos y orígenes humanos modernos" (PDF) . Anuario de Antropología Física . 48 (S41): 33–59. doi : 10.1002 / ajpa.20351 . PMID 16369961 .
- ^ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois; et al. (Julio de 2011). "Un haplotipo ligado a X de origen neandertal está presente entre todas las poblaciones no africanas" . Biología Molecular y Evolución . 28 (7): 1957–62. doi : 10.1093 / molbev / msr024 . PMID 21266489 .
- ^ Reich; et al. (2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste de Asia y Oceanía" (PDF) . The American Journal of Human Genetics . 89 (4): 516–528. doi : 10.1016 / j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 . Archivado desde el original (PDF) el 9 de octubre de 2014 . Consultado el 7 de septiembre de 2013 .
- ^ Noonan, James P .; et al. (17 de noviembre de 2006). "Secuenciación y análisis del ADN genómico de Neandertal" . Ciencia . 314 (5802): 1113–18. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314.1113N . doi : 10.1126 / science.1131412 . PMC 2583069 . PMID 17110569 .
- ^ Verde, Richard E .; et al. (7 de mayo de 2010). "Una secuencia preliminar del genoma de Neandertal" . Ciencia . 328 (5979): 710–22. Código bibliográfico : 2010Sci ... 328..710G . doi : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .
- ^ "Neandertals Live!" . weblog de john hawks . Consultado el 31 de diciembre de 2010 .
- ^ Reich, David; et al. (23 de diciembre de 2010). "Historia genética de un grupo de homínidos arcaicos de la cueva Denisova en Siberia" . Naturaleza . 468 (7327): 1053–60. Código Bibliográfico : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038 / nature09710 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .
- ^ "Preguntas frecuentes sobre el genoma de Denisova" . weblog de john hawks . Consultado el 31 de diciembre de 2010 .
- ^ Laurent Abi-Rached; et al. (25 de agosto de 2011). "La formación de los sistemas inmunes humanos modernos por mezcla multirregional con humanos arcaicos" . Ciencia . 334 (6052): 89–94. Código bibliográfico : 2011Sci ... 334 ... 89A . doi : 10.1126 / science.1209202 . PMC 3677943 . PMID 21868630 .
- ^ * Witherspoon, DJ; Wooding, S .; Rogers, AR; Marchani, EE; Watkins, WS; Batzer, MA; Jorde, LB (2007). "Similitudes genéticas dentro y entre poblaciones humanas" . Genética . 176 (1): 351–59. doi : 10.1534 / genetics.106.067355 . PMC 1893020 . PMID 17339205 .
- ^ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. (Mayo de 2007). "Similitudes genéticas dentro y entre poblaciones humanas" . Genética . 176 (1): 351–59. doi : 10.1534 / genetics.106.067355 . PMC 1893020 . PMID 17339205 .
Lectura adicional [ editar ]
- Biogeografía de homínidos del Pleistoceno medio en el sudeste asiático continental: una revisión de la evidencia actual , Academia.edu, 23 de julio de 2008. recuperado el 4 de abril de 2014
Enlaces externos [ editar ]
- De www.conrante.com : diagrama de celosía de Templeton que muestra gráficamente los principales flujos de genes.
- De darwin.eeb.uconn.edu : notas sobre la deriva y la migración con ecuaciones para calcular los efectos sobre las frecuencias alélicas de diferentes poblaciones.
- Evolución humana . (2011). En Encyclopædia Britannica. Obtenido de http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution
- Linajes plurales en el genoma del mtDNA humano
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
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