Nemegtomaia es un género de dinosaurios oviraptóridos de lo que hoy es Mongolia y que vivió en el período Cretácico tardío , hace unos 70millones de años. El primer espécimen se encontró en 1996 y se convirtió en la base del nuevo género y especie N. barsboldi en 2004. El nombre del género original era Nemegtia , pero se cambió a Nemegtomaia en 2005, ya que el nombre anterior estaba preocupado . La primera parte del nombre genérico se refiere a la Cuenca Nemegt. , donde se encontró el animal, y la segunda parte significa "buena madre", en referencia al hecho de que se sabe que los oviraptóridos han incubado sus huevos. El nombre específico honra al paleontólogo Rinchen Barsbold . En 2007 se encontraron dos especímenes más, uno de los cuales se encontró en la parte superior de un nido con huevos, pero el dinosaurio había recibido su nombre de género antes de que se lo encontrara asociado con huevos.
Nemegtomaia | |
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Esqueleto reconstruido, Museo Geológico de Henan | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Oviraptoridae |
Subfamilia: | † Heyuanninae |
Género: | † Nemegtomaia Lü et al. , 2005 |
Especie tipo | |
† Nemegtia barsboldi Lü et al. , 2004 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 lb). Como oviraptorosaurio , habría sido emplumado. Tenía un cráneo profundo, estrecho y corto, con una cresta arqueada. No tenía dientes, tenía un hocico corto con un pico parecido a un loro y un par de protuberancias en forma de dientes en el paladar . Tenía tres dedos; el primero era más grande y tenía una garra fuerte. Nemegtomaia se clasifica como miembro de la subfamilia de oviraptóridos Heyuanninae , y es el único miembro conocido de este grupo con una cresta craneal . Aunque se ha utilizado Nemegtomaia para sugerir que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras , el clado generalmente se considera un grupo de dinosaurios no aviares .
El espécimen nidificante de Nemegtomaia se colocó encima de lo que probablemente era un anillo de huevos, con los brazos cruzados sobre ellos. Ninguno de los huevos está completo, pero se estima que medían de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas ) de ancho y de 14 a 16 cm (5 a 6 pulgadas) de largo cuando estaban intactos. El espécimen fue encontrado en un área estratigráfica que indica que Nemegtomaia prefería anidar cerca de arroyos que proporcionarían sustrato suave y arenoso y alimento. Nemegtomaia pudo haber protegido sus huevos cubriéndolos con las plumas de la cola y las alas. El esqueleto del espécimen anidado tiene daños que indican que fue robado por escarabajos de la piel . La dieta de los oviraptóridos es incierta, pero sus cráneos son muy similares a otros animales que se sabe o se cree que son herbívoros . Nemegtomaia se conoce de las formaciones Nemegt y Baruungoyot , que se cree que representan ambientes húmedos y áridos que coexistieron en la misma área.
Historia del descubrimiento
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/3b/Nemegtomaia_maps.png/220px-Nemegtomaia_maps.png)
En 1996, el paleontólogo japonés Yoshitsugu Kobayashi (como parte del equipo del "Proyecto Internacional de Dinosaurios de las Tierras Altas de Mongolia") encontró un esqueleto incompleto de un dinosaurio oviraptórido en la Formación Nemegt del desierto de Gobi en el suroeste de Mongolia . El espécimen (MPC-D 100/2112 en el Centro Paleontológico de Mongolia, anteriormente PC y GIN 100/2112), consta de un cráneo casi completo y un esqueleto parcial, que incluye vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, una escápula izquierda, los extremos inferiores de ambos húmero, el radio derecho, ambos ilia, los extremos superiores de ambos huesos púbicos, ambos isquiones y el extremo superior del fémur. El espécimen fue descrito como un nuevo espécimen del género Ingenia (referido como Ingenia sp. De especies inciertas) por el paleontólogo chino Lü Junchang y sus colegas en 2002, y se utilizó para resaltar las similitudes entre oviraptorosaurios y aves. [1] [2] [3]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/9a/Nemegtomaia_nest.png/220px-Nemegtomaia_nest.png)
En 2004, Lü y sus colegas determinaron que el esqueleto pertenecía a un taxón nuevo y distinto, y lo convirtieron en el espécimen holotipo de Nemegtia barsboldi . El nombre del género se refiere a la cuenca de Nemegt , y el nombre específico honra al paleontólogo mongol Rinchen Barsbold , el líder del equipo que encontró el espécimen. [1] En 2005, los descriptores descubrieron (después de ser notificados por un biólogo) que el nombre Nemegtia ya se había utilizado para un género de camarones de semilla de agua dulce (Ostracoda) de la misma formación en 1978 y, por lo tanto, estaban preocupados . En cambio, propusieron el nuevo nombre del género Nemegtomaia (" maia " significa "buena madre" en griego, y el nombre completo significa "buena madre de Nemegt"), haciendo referencia al reciente descubrimiento de que los oviraptóridos incubaban huevos en lugar de robarlos. , aunque todavía no se había encontrado ningún rastro de un nido o huevos asociados con la propia Nemegtomaia . [4] [5] El primer miembro conocido de la familia de los oviraptóridos fue encontrado con un nido de huevos que originalmente se pensó que pertenecían al género ceratopsiano Protoceratops , por lo que fue nombrado Oviraptor en 1924; este nombre significa "capturador de huevos". En la década de 1990 se descubrieron más especímenes de oviraptóridos asociados con nidos y huevos, en los que se encontraron embriones de oviraptóridos, lo que demuestra que los huevos pertenecían a los propios oviraptóridos. [6] [7] [8] Ingenia fue renombrada de manera similar como Ajancingenia en 2013, ya que el nombre del género anterior estaba preocupado por un gusano redondo (Nematoda). [9]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/7/7f/Nemegtomaia.png/220px-Nemegtomaia.png)
En 2007, dos nuevos especímenes de Nemegtomaia fueron encontrados por la expedición "Dinosaurios del Gobi", y fueron descritos por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en 2013. El primer espécimen, MPC-D 107/15, fue encontrado por Fanti (quien apodado "María") en la Formación Baruungoyot , y consiste en un nido con el presunto padre en la parte superior. Como el cuarto género de oviraptorid encontrado en la parte superior de un nido (después de Oviraptor , Citipati y cf. Machairasaurus ), Nemegtomaia había recibido un nombre de género que se refería a esta característica antes de que se encontrara asociado con huevos. El espécimen fue excavado de un acantilado vertical en "circunstancias difíciles", que incluyeron lluvias intensas y bloques de arenisca que se derrumbaron . [2] [5]
El esqueleto de anidación conserva partes del cráneo, ambas escápulas, el brazo y la mano izquierdos, el húmero derecho, los huesos púbicos, la isquión, el fémur, la tibia, el peroné y la parte inferior de ambos pies. Este espécimen se encontró a menos de 500 m (1640 pies) del holotipo y era del mismo tamaño; fue asignado a Nemegtomaia debido a sus características anatómicas similares y su proximidad geográfica. Se recogió en un solo bloque para preservar la relación espacial de los huesos y los huevos. El segundo espécimen, MPC-D 107/16, fue encontrado por el paleontólogo estadounidense Nicholas R. Longrich en la Formación Nemegt y consta de las manos, un cúbito y radio izquierdos parciales, costillas, una pelvis parcial y ambos fémures. Este espécimen era un 35% más pequeño que los demás, y fue asignado a Nemegtomaia debido a que sus manos tenían las mismas características que las del espécimen MPC-D 107/15. Es posible que las manos hayan pertenecido a un individuo diferente, ya que no se encontraron articuladas con el resto del esqueleto (se conocen otros oviraptóridos de canteras con múltiples esqueletos), pero esto no se puede confirmar. [2]
Descripción
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Se estima que Nemegtomaia medía alrededor de 2 m (7 pies) de largo y pesaba 40 kg (85 lb), un tamaño extrapolado de parientes más completamente conocidos. Como oviraptorosaurio, habría sido emplumado. Las espinas neurales de las vértebras del cuello ( cervicales ) eran cortas y los arcos neurales tenían una apariencia en forma de X. Las tres del medio de estas vértebras eran las más grandes. La escápula (omóplato) parece haber tenido 185 mm (7 pulgadas) de longitud total. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una fosa (depresión) en una posición similar a la de las aves modernas, pero atípica entre los oviraptorosaurios, y parece haber medido 152 mm (6 pulgadas) de largo. El radio de la parte inferior del brazo era recto, de sección transversal ovalada y podía haber medido 144 mm (5 pulgadas) de largo. El primer dedo era relativamente grande y tenía un ungual fuerte (hueso de la garra) y era más masivo que los otros dos dedos. El segundo dedo era un poco más largo que el primero y el tercer dedo era el más pequeño. El margen superior del hueso ilíaco de la pelvis era recto y, aunque ambos huesos ilíacos estaban cerca uno del otro, no estaban fusionados. El eje púbico se volvió hacia atrás. Se estima que el fémur (hueso del muslo) medía 286 mm (11 pulgadas) de largo y la tibia de la parte inferior de la pierna 317 mm de largo (12 pulgadas). [1] [2]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/8/8e/Nemegtomaia_MPC-D_107-15_skull.png/220px-Nemegtomaia_MPC-D_107-15_skull.png)
El cráneo de Nemegtomaia era profundo, estrecho y corto (en comparación con el resto del cuerpo) y alcanzaba los 179 mm (7 pulgadas) de largo. Tenía una cresta bien desarrollada, formada por los huesos nasal y premaxilar (principalmente este último) del hocico. El margen frontal casi vertical de la cresta del holotipo formaba un ángulo de casi 90 grados con el margen superior del cráneo. En comparación con otros oviraptóridos, los procesos nasales (proyecciones) de los premaxilares apenas eran visibles cuando se veían desde arriba (donde se conectaban con los huesos nasales en los puntos más altos de la cresta). La cresta se extendía hacia atrás y hacia abajo, formando un arco de medio punto en el punto más alto. El diámetro de la órbita (apertura del ojo) era de 52 mm (2 pulgadas); los ojos parecían grandes debido a lo corto del cráneo. La cavidad antorbitaria frente al ojo constaba de dos fenestras (aberturas); una gran fenestra antorbitaria en la parte posterior y una pequeña fenestra maxilar en la parte delantera. La nemegtomaia se diferenciaba de otros oviraptóridos en que el hueso frontal en la línea media del cráneo tenía aproximadamente un 25% de la longitud del hueso parietal de adelante hacia atrás. Las narinas (fosas nasales externas) eran relativamente pequeñas y estaban colocadas en lo alto del cráneo. [1] [2]
Las mandíbulas de Nemegtomaia no tenían dientes y, al igual que otros dinosaurios oviraptóridos, tenía un hocico corto con un pico profundo, robusto y parecido a un loro . Tenía un paladar duro formado por premaxilares, vómitos y maxilares , como otros oviraptóridos. En boca era fuertemente cóncavo (proyectado hacia abajo) y tenía una hendidura en la parte central. Como en otros oviraptóridos, tenía un par de proyecciones en forma de dientes en el paladar que se dirigían hacia abajo (una característica que se ha llamado "pseudo-dientes"). Nemegtomaia tenía pequeños orificios (aberturas) a los lados de la sutura (articulación) entre las premaxilares en la parte delantera del hocico, que pueden haber sido aberturas para nutrientes (y que indican la presencia de un pico queratinoso ). La mandíbula inferior era corta y profunda, con una superficie inferior convexa y alcanzaba los 153 mm (6 pulgadas) de longitud. El hueso dentario de la mandíbula inferior alcanzó los 50 mm (2 pulgadas) en su punto más alto. La sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior) era corta, profunda y muy neumatizada (con espacios de aire). La fenestra mandibular era grande y estaba ubicada en la parte frontal de la mandíbula inferior. [1] [2] [10] [3] Como en la mayoría de los otros oviraptóridos, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba vuelta hacia abajo. [11]
Aunque Nemegtomaia no posee ninguna característica única que la distinga de otros oviraptóridos ( autapomorfias ), la combinación de una cresta, un dedo índice agrandado y un gran número de vértebras sacras (ocho) es exclusiva de este taxón . [12]
Clasificación
En su análisis filogenético de 2004 , Lü y sus colegas clasificaron a Nemegtomaia como un oviraptorosaurio derivado (o "avanzado") y encontraron que estaba más estrechamente relacionado con el género Citipati . [1] En 2010, Longrich y sus colegas determinaron que Nemegtomaia pertenecía a la familia Oviraptoridae , como parte de la subfamilia Ingeniinae , por lo que es el único miembro de este último grupo con una cresta prominente. Los miembros de la otra subfamilia reconocida, Oviraptorinae, poseen crestas. Los miembros de esta subfamilia se distinguían por un tamaño más pequeño, extremidades anteriores cortas y robustas con garras débilmente curvadas, el número de vértebras en el synsacrum , así como ciertas características de los pies y la pelvis. Longrich y sus colegas sugirieron que la presencia de una cresta en Nemegtomaia hace posible que esta característica evolucione o desaparezca varias veces entre los oviraptóridos, o que el animal no haya sido ingenioso. [2] [13] En 2010, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul sugirió que los oviraptóridos sin cresta eran los juveniles o las hembras de especies con cresta, y que, por lo tanto, el número de géneros en el grupo era exagerado. Enumeró a Nemegtomaia como " Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , considerándolo muy similar a ese género, pero en 2016, lo enumeró como" Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ". [10] [14]
En 2012, Fanti y sus colegas también encontraron que Nemegtomaia era parte de Ingeniinae como miembro derivado, más cercano a Heyuannia , debido a las proporciones de las manos de los dos nuevos especímenes (relativamente cortos con un dedo índice robusto). Afirmaron que, aunque la presencia de crestas generalmente se asocia con oviraptorines en lugar de ingenios, la característica puede estar correlacionada con el tamaño y la madurez. Señalaron que los huesos nasales y frontales del ingenio Conchoraptor eran neumáticos y podrían haber crecido hasta convertirse en una cresta a medida que el animal maduraba, aunque todos los esqueletos conocidos de ese género son del mismo tamaño pequeño (y un espécimen parece haber sido completamente crecido). [2] El nombre de la subfamilia Ingeniinae ha sido reemplazado desde entonces por el nombre Heyuanninae (ya que Ingenia estaba preocupada). [15] El cladograma a continuación muestra la ubicación de Nemegtomaia dentro de Oviraptoridae, según Fanti et al., 2012: [2]
Oviraptoridae |
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Evolución
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El clado Oviraptorosauria generalmente se considera un grupo de dinosaurios terópodos no aviares (o no aves) , y a menudo se ha observado su similitud con las aves (Aves). Históricamente, los fósiles de oviraptorosaurios de la familia Caenagnathidae se han confundido con los de las aves, y algunos investigadores han llegado a considerar a los oviraptorosaurios en su conjunto más estrechamente relacionados con las aves que con otros dinosaurios no aviares. En 2002, Lü y sus colegas utilizaron la Nemegtomaia, entonces sin nombre, para mostrar similitudes entre aves y oviraptorosaurios, y encontraron que este último grupo estaba más cerca de las aves que de los dinosaurios similares a aves como los dromeosaurios . Por lo tanto, concluyeron que los oviraptorosaurios eran aves no voladoras en lugar de dinosaurios no aviares, y observaron que el límite entre aves y dinosaurios se estaba volviendo cada vez más difícil de delinear. [3] En cambio, otros investigadores han encontrado que los dromeosaurios y los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves, y juntos forman el grupo Paraves ; oviraptorosaurios, terizinosaurios y alvarezsaurios están fuera de este grupo. El grupo más amplio que incluye oviraptorosaurios y Paraves se llama Pennaraptora , y este grupo se define por la presencia de plumas pennaceous (plumas con tallo). [dieciséis]
Los oviraptorosaurios se conocen en Asia (donde pueden haberse originado) y América del Norte, y se conocen principalmente a partir de depósitos que datan de las edades Campaniano - Maastrichtiano del período Cretácico . El grupo incluye miembros pequeños a grandes, y se caracterizan por sus cráneos y picos cortos, dedos alargados y colas cortas. Los miembros basales (o "primitivos") tenían dientes, que desaparecieron en los miembros derivados del grupo (aquellos dentro de la superfamilia Caenagnathoidea , que incluye Oviraptoridae). Eran al menos parcialmente herbívoros y criaban sus nidos en una postura de pájaro. Aunque se cree que todos tienen plumas, parecen no haber volado. Las crestas craneales parecen haber evolucionado de manera convergente en diferentes linajes dentro del grupo. [16] La familia Oviraptoridae (a la que pertenece Nemegtomaia ) consistió en miembros generalmente pequeños, y se conoce exclusivamente del Cretácico Superior de Asia, con la mayoría de los géneros descubiertos en el desierto de Gobi de Mongolia y China. [13] Incluyendo Nemegtomaia , se han descubierto al menos nueve géneros de oviraptóridos en un área geográfica relativamente pequeña en el desierto de Gobi. [12] [17]
Paleobiología
Reproducción
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El espécimen de Nemegtomaia MPC-D 107/15 se encontró asociado a un nido con huevos; sus pies se colocaron en el centro de lo que probablemente era un anillo de huevos, con los brazos cruzados sobre la parte superior de los huevos a cada lado del cuerpo, una postura similar a la que se observa en otros fósiles de oviraptóridos incubadores. La parte recolectada del nido mide aproximadamente 90 cm (35 pulgadas) de ancho y 100 cm (30 pulgadas) de largo; el esqueleto ocupa los 25 cm superiores (10 pulgadas) del bloque, mientras que los 20 cm restantes (8 pulgadas) están ocupados por huevos rotos y cáscaras. No hay evidencia de material vegetal en el nido, pero hay fragmentos de huesos indeterminados. El nido no conserva ningún huevo o embrión completo, lo que impide la determinación del tamaño, la forma, el número y la disposición de los huevos en el nido. Es probable que originalmente hubiera dos capas de huevos debajo del cuerpo y no parece haber huevos en el centro del nido. La mayoría de los huevos (se han identificado siete huevos distintos) y fragmentos de huevos se recuperaron en la capa inferior del nido o debajo del cráneo, el cuello y las extremidades del espécimen, y los huesos descansaban directamente sobre los huevos o estaban dentro de los 5 mm. (0,2 pulgadas) de sus superficies. El hecho de que el esqueleto estuviera colocado directamente encima muestra que el nido no estaba completamente cubierto por arena. Aunque la ubicación de los huevos no sugiere una disposición específica en el nido, la mayoría de los otros nidos de oviraptóridos muestran que los huevos estaban dispuestos en pares en hasta tres niveles de círculos concéntricos. Por lo tanto, los huevos de MPC-D 107/15 probablemente fueron desplazados durante el entierro o por factores externos, como fuertes vientos, tormentas de arena o depredadores. Esto también apoya la idea de que la capa superior de huevos no fue enterrada, ya que los huevos completamente enterrados habrían tenido menos probabilidades de ser transportados por factores externos. [2]
Los huevos de oviraptoridos parecen haber medido 17 cm (6 pulgadas ) de largo en promedio, y se cree que los huevos más completos encontrados con MPC-D 107/15 tenían de 5 a 6 cm (2 a 2,3 pulgadas ) de ancho y de 14 a 16 cm. (5 a 6 pulgadas) de largo cuando está intacto. Los huevos son casi idénticos a algunos que se han encontrado anteriormente en Mongolia y, por lo tanto, se han asignado a la oofamilia (familia de taxones de huevos) Elongatoolithidae . Las cáscaras de huevo son relativamente delgadas, entre 1 y 1,2 mm (0,03 y 0,04 pulgadas ), y su superficie exterior está cubierta por crestas y nudos que se elevan alrededor de 0,3 mm (0,01 pulgadas) por encima de la cáscara. La microestructura de las cáscaras de huevo no pudo estudiarse adecuadamente, ya que la calcita ha sido muy alterada y recristalizada . [2]
El espécimen de anidación se encontró en un área estratigráfica , lo que indica que los oviraptóridos preferían anidar cerca de arroyos que proporcionaban sustrato arenoso suave y alimento en ambientes que de otra manera eran xéricos (recibiendo una pequeña cantidad de humedad). Se han encontrado muchos oviraptóridos en posiciones de cría, lo que indica que pueden haber criado durante períodos relativamente largos, similar a las aves modernas como el avestruz , el emú y el ratonero de pecho negro , que crían durante más de 40 días con un suministro limitado de sustento. Anidar en ambientes desérticos puede ser perjudicial para los adultos que permanecen en el nido durante gran parte del día, y para los huevos y pichones, debido al estrés por calor . Por lo tanto, la elección del área de anidación puede haber sido un mecanismo para una incubación exitosa en condiciones de calor extremo. También se ha sugerido que la evolución de las plumas de la cola en los oviraptorosaurios fue una adaptación para dar sombra y proteger los huevos en sus nidos. El hecho de que el segundo dedo de los oviraptóridos heyuannine fuera de tamaño reducido en comparación con el robusto primer dedo puede explicarse por un cambio en la función; puede estar relacionado con la presencia de largas plumas en las alas que se unieron al dedo índice. Estas plumas de las alas probablemente se usaron para proteger los huevos durante la anidación. Cuando el segundo dedo comenzó a funcionar como soporte de plumas, su capacidad de agarre se redujo, y esta función fue asumida por el primer dedo, que por lo tanto se volvió más robusto. El tercer dedo también se redujo de tamaño, probablemente porque estaba colocado detrás de las plumas de las alas de una manera en la que no sería efectivo para agarrarlo. [2]
En 2018, el paleontólogo taiwanés Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutículas en cáscaras de huevo de dinosaurios maniraptoranos, incluidos los oviraptóridos. En las aves modernas, estas capas (que consisten principalmente en lípidos e hidroxiapatita ) sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microbios . Los investigadores sugirieron que los huevos cubiertos de cutículas habrían sido un rasgo adaptado para mejorar su éxito reproductivo en los entornos variables donde anidaban Nemegtomaia y otros oviraptóridos. [18]
Varios estudios han sugerido que varios individuos recolectarían huevos en un solo nido y los colocarían de manera que pudieran ser protegidos por un individuo, posiblemente un macho. [2] En 2010, el paleontólogo estadounidense David J. Varricchio y sus colegas encontraron que el tamaño de nidada relativamente grande de oviraptóridos y troodóntidos es muy similar a los de los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios) que practican el apareamiento polígamo. y cuidado parental masculino extenso (como se ve en paleognaths como avestruces y emús). Este sistema reproductivo es anterior al origen de las aves y, por tanto, sería la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (donde participan ambos padres) un desarrollo posterior. [19] Se sabe que muchos oviraptorosaurios tenían pigóstilos en el extremo de la cola, lo que sugiere la presencia de abanicos de plumas; el paleontólogo estadounidense W. Scott Persons y sus colegas sugirieron en 2013 que estos podrían haberse utilizado para la comunicación intraespecífica , como los rituales de cortejo . [20]
Dieta y alimentación
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La dieta de los oviraptóridos se ha interpretado de diversas formas desde la época en que se pensó erróneamente que Oviraptor era un depredador de huevos. Se ha sugerido que los oviraptorosaurios en su conjunto eran herbívoros, lo que se apoya en los gastrolitos (piedras del estómago) que se encuentran en Caudipteryx y las facetas de desgaste en los dientes de Incisivosaurus . En 2010 Longrich y colegas encontraron que las mandíbulas oviraptorid tenían características similares a las observadas en herbívoros tetrápodos (animales de cuatro con extremidades-), especialmente los de dicinodontes , un grupo extinto de sinápsido stem- mamíferos . Los oviraptóridos y los dicinodontos comparten características como mandíbulas cortas, profundas y desdentadas; sinfisis dentarias alargadas; fenestra mandibular alargada; y una barra que se proyecta hacia abajo en el paladar. Los animales modernos con mandíbulas que se asemejan a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas; el último grupo también tiene proyecciones en forma de dientes en sus premaxilares. Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, lo más probable es que la mayor parte de su dieta se haya formado por materia vegetal. Los oviraptóridos se encuentran a altas frecuencias en las formaciones de las que se conocen, similar al patrón visto en los dinosaurios que se sabe que son herbívoros; estos animales eran más abundantes que los dinosaurios carnívoros, ya que había más energía disponible en su nivel trófico más bajo en la cadena alimentaria . Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haber sido especializadas para procesar alimentos, como la vegetación xerófita (adaptada para ambientes con poca agua), que hubieran crecido en su entorno, pero esto no es posible demostrarlo, ya que se sabe poco sobre la flora del país. área en ese momento. [13] Un estudio de 2013 de Lü y sus colegas encontró que los oviraptóridos parecen haber conservado las proporciones de las extremidades traseras durante la ontogenia (crecimiento), que también es un patrón que se observa principalmente en animales herbívoros. [21] En 2017, el paleontólogo canadiense Gregory F. Funston y sus colegas sugirieron que las mandíbulas parecidas a loros de los oviraptóridos pueden indicar una dieta frugívora que incorpora nueces y semillas. [12]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Nemegtomaia_hands.png/220px-Nemegtomaia_hands.png)
En 1977 Barsbold sugirió que los oviraptóridos se alimentaban de moluscos , pero Longrich y sus colegas rechazaron la idea de que practicaran el triturado de conchas por completo, ya que estos animales tienden a tener dientes con amplias superficies de trituración. En cambio, la forma de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos sugiere que tenían un pico de bordes afilados que se usaba para cortar alimentos duros, no para romper alimentos duros como bivalvos o huevos. La plataforma sinfisaria en la parte delantera del dentario puede haber dado cierta capacidad de trituración, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. El hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se hayan encontrado en sedimentos que se interpretan como xéricos y ambientes áridos o semiáridos también argumenta en contra de que hayan sido comedores especializados de mariscos y huevos, ya que es poco probable que hubiera habido suficientes de estos elementos bajo tales condiciones para apoyarlos. [13]
Longrich y sus colegas señalaron que las robustas extremidades anteriores y el agrandamiento de un solo dedo en los oviraptóridos heyuannine son similares a los que se observan en los animales modernos que comen hormigas y termitas, como osos hormigueros y pangolines , pero la morfología de las mandíbulas heyuannine no respalda que sean insectívoros. . Los investigadores encontraron que la función de las extremidades anteriores de heyuannine no estaba clara, pero sugirieron que podrían haber sido utilizadas para rascar, rasgar o cavar, aunque no para capturar presas. [13]
En 2004, Lü y sus colegas propusieron que la articulación entre los huesos cuadrado y cuadratoyugal en el cráneo de Nemegtomaia sugería que estos huesos eran móviles entre sí , lo que habría afectado el funcionamiento de las mandíbulas. En 2015, el paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas encontraron poco probable que Nemegtomaia y otros oviraptords tuvieran cinesis similar a un pájaro en sus cráneos, debido a que el hueso cuadrado estaba inmóvil. [22]
Paleoecología
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Nemegtomaia se conoce a partir de las formaciones Nemegt y Baruungoyot, que datan de las edades del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior del período Cretácico Tardío, hace unos 70 millones de años. Aunque este taxón se conoce sólo en la localidad de Nemegt, es posible que le pertenezcan restos de oviraptóridos no identificados de otras localidades. El macizo de Nemegt tiene numerosos cañones o gargantas, de hasta 45 metros (148 pies) de profundidad, que tienen algunas de las mejores exposiciones de estas formaciones. Se cree que las facies rocosas de la Formación Nemegt representan un ambiente húmedo, fluvial (asociado con ríos y arroyos), mientras que las de la Formación Baruungoyot se cree que representan un ambiente árido o semiárido, con lechos eólicos (afectados por el viento). . Históricamente se pensó que estas dos formaciones con sus diversos fósiles representaban períodos de tiempo secuenciales con diferentes entornos, pero en 2009 el paleontólogo canadiense David A. Eberth y sus colegas encontraron que había una superposición parcial en la transición entre ellos. Las dos formaciones "interdeden" a lo largo de un intervalo estratigráfico de aproximadamente 25 m (82 pies) de espesor, lo que sugiere que los ambientes fluvial y eólico coexistieron cuando el área fue sedimentada. [2] [12] [23] [24]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c5/Nemegt_and_Baruungoyot_Formations.png/220px-Nemegt_and_Baruungoyot_Formations.png)
El entorno de la formación Nemegt se ha comparado con el delta del Okavango en la actual Botswana . [25] Los hábitats en y alrededor de los ríos Nemegt proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Los animales acuáticos incluyen moluscos, peces, tortugas y el crocodilomorfo Shamosuchus . Se han encontrado fósiles de mamíferos como multituberculados y se conocen aves como Gurilynia , Judinornis y Teviornis . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosaurios como Tarchia , el prenocéfalo paquicefalosaurio , hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . Otros terópodos incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Saurornithoides , terizinosaurios como Therizinosaurus y ornitomimosaurios como Deinocheirus , Anserimimus y Gallimimus . [26] [27] [28]
Otros géneros de oviraptorosaurios conocidos de la Formación Nemegt incluyen el Avimimus basal , los oviraptóridos Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor y Ajancingenia , y el caenagnathid Elmisaurus . A pesar del alto número de taxones de oviraptóridos en estas formaciones (el Nemegt tiene la mayor diversidad conocida de ellos), ninguno de ellos estaba estrechamente relacionado. La Formación Nemegt es única por tener oviraptorosaurios oviraptóridos y caenagnátidos, y en 1993 el paleontólogo canadiense Phillip J. Currie y sus colegas sugirieron que esta diversidad se debía a que los dos grupos preferían ambientes diferentes en el área. En 2016, el paleontólogo japonés Takanobu Tsuihiji y sus colegas sugirieron que los oviraptóridos pueden haber preferido ambientes más secos, mientras que los caenagnátidos prefirieron ambientes fluviales, según el tipo de formaciones en las que se han encontrado. [2] [29] Funston y sus colegas sugirieron que se encontraron oviraptóridos. tanto en ambientes xéricos como mésicos (pero fueron más abundantes en el primero), mientras que los otros grupos de oviraptorosaurios evitaron los ambientes xéricos, y que la coexistencia de las familias puede explicarse por la partición de nichos en la dieta. El entorno de la Formación Nemegt puede haber actuado como un oasis y, por lo tanto, atraído a los oviraptóridos. [12]
Tafonomia
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Beetle_feeding_traces_in_Nemegtomaia.png/220px-Beetle_feeding_traces_in_Nemegtomaia.png)
El espécimen de anidación MPC-D 107/15 ha proporcionado mucha información sobre los procesos tafonómicos (cambios durante la descomposición y fosilización) en la Formación Baruungoyot. El espécimen se conserva en facies que se cree que fueron depositadas a través de una tormenta de arena o un cambio de dunas . No parece haber sido transportado después de la muerte, pero el cuerpo parece haberse desplazado ligeramente hacia la derecha, lo que indica que el sedimento en el que fue depositado vino hacia él desde su lado izquierdo. El cuello está curvado hacia la izquierda, la mano izquierda doblada hacia atrás y las piernas dobladas en una posición agachada. La columna vertebral, el cuello y las caderas se deterioraron durante el entierro, y se cree que gran parte del daño al esqueleto fue causado por la actividad de los invertebrados . [2]
Las perforaciones en los huesos, madrigueras y sedimentos reelaborados (quizás causados por la construcción de cámaras de pupas ) en el espécimen indican que fue secuestrado por colonias de escarabajos de la piel (Dermestidae) y quizás otros insectos carroñeros. Hay muchos rastros de alimentación en las articulaciones del esqueleto y casi todas las superficies donde se articulan los huesos han sido borradas. También hay túneles en el nido debajo del cuello y el cráneo, y no se han encontrado restos de huevos en partes con tales rastros. Los escarabajos de la piel modernos se alimentan principalmente de tejido muscular pero no de materiales húmedos, y su actividad se impide mediante un entierro rápido. Por lo tanto, se cree que el espécimen MPC-D 107/15 estaba solo parcialmente enterrado al principio, con la parte superior expuesta lo suficiente como para que se desarrollara una colonia de escarabajos de la piel. Algunos daños en el esqueleto (especialmente en la columna vertebral) también pueden haber sido causados por la búsqueda de pequeños mamíferos. [2]
Ver también
- Cronología de la investigación de oviraptorosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f Lü, J .; Tomida, Y .; Azuma, Y .; Dong, Z .; Lee, Y.-N. (2004). "Nuevo dinosaurio oviraptorid (Dinosauria: Oviraptorosauria) de la formación Nemegt del suroeste de Mongolia" (PDF) . Boletín del Museo Nacional de Ciencias, Tokio, Serie C . 30 : 95–130.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Fanti, F .; Currie, PJ; Badamgarav, D .; Lalueza-Fox, C. (2012). "Nuevos ejemplares de Nemegtomaia de las formaciones Baruungoyot y Nemegt (Cretácico tardío) de Mongolia" . PLOS ONE . 7 (2): e31330. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 731330F . doi : 10.1371 / journal.pone.0031330 . PMC 3275628 . PMID 22347465 .
- ^ a b c Lü, J., Dong, Z., Azuma, Y., Barsbold, R. y Tomida, Y. (2002). "Los oviraptorosaurios comparados con las aves". En Zhou, Z. y Zhang, F. (eds). Actas del 5º Simposio de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar. Beijing: Science Press. págs. 175-189.
- ^ Lü, J .; Tomida, Y .; Azuma, Y .; Dong, Z .; Lee, Y.-N .; et al. (2005). " Nemegtomaia gen. Nov., Un nombre de reemplazo para el dinosaurio oviraptorosaurian Nemegtia Lü et al. 2004, un nombre preocupado". Boletín del Museo Nacional de Ciencias, Tokio, Serie C . 31 : 51.
- ^ a b Arbor, VM (2012). "Diarios del desierto de Gobi: Edición Nemegtomaia " . pseudoplocephalus.blogspot.com . Consultado el 10 de enero de 2017 .
- ^ Norell, MA; Clark, JM; Chiappe, LM; Dashzeveg, D. (1995). "Un dinosaurio que anida". Naturaleza . 378 (6559): 774–776. Código Bibliográfico : 1995Natur.378..774N . doi : 10.1038 / 378774a0 . S2CID 4245228 .
- ^ Dong, Z.-M .; Currie, PJ (1996). "Sobre el descubrimiento de un esqueleto de oviraptorid en un nido de huevos en Bayan Mandahu, Mongolia Interior, República Popular de China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 33 (4): 631–636. Código bibliográfico : 1996CaJES..33..631D . doi : 10.1139 / e96-046 .
- ^ Clark, JM; Norell, M .; Chiappe, LM (1999). "Un esqueleto de oviraptorid del Cretácico tardío de Ukhaa Tolgod, Mongolia, conservado en una posición inquietante aviar sobre un nido de oviraptorid". American Museum Novitates (3265): 1–35. hdl : 2246/3102 .
- ^ Pascua, J. (2013). "Un nuevo nombre para el dinosaurio oviraptorid " Ingenia "yanshini (Barsbold, 1981; preocupado por Gerlach, 1957)". Zootaxa . 3737 (2): 184-190. doi : 10.11646 / zootaxa.3737.2.6 . PMID 25112747 .
- ^ a b Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 152 , 154. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Lü, J .; Yi, L .; Zhong, H .; Wei, X .; Dodson, P. (2013). "Un nuevo oviraptorosaurio (Dinosauria: Oviraptorosauria) del Cretácico tardío del sur de China y sus implicaciones paleoecológicas" . PLoS ONE . 8 (11): e80557. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 880557L . doi : 10.1371 / journal.pone.0080557 . PMC 3842309 . PMID 24312233 .
- ^ a b c d e Funston, GF; Mendonca, SE; Currie, PJ; Barsbold, R. (2017). "Anatomía, diversidad y ecología del oviraptorosaurio en la cuenca del Nemegt". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 101-120. Código bibliográfico : 2018PPP ... 494..101F . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.023 .
- ^ a b c d e Longrich, NR; Currie, PJ; Zhi-Ming, D. (2010). "Un nuevo oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Bayan Mandahu, Mongolia Interior" . Paleontología . 53 (5): 945–960. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Paul, GS (2016). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 181. ISBN 978-0-691-16766-4.
- ^ Yun, C.-G. (2019). "Heyuanninae clade nov., Un nombre de reemplazo para la subfamilia oviraptorid" Ingeniinae "Barsbold, 1981". Zootaxa . 4671 (2): 295-296. doi : 10.11646 / zootaxa.4671.2.11 . PMID 31716062 .
- ^ a b Hendrickx, C .; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). "Una descripción general de los descubrimientos y la clasificación de terópodos no aviarios" . Revista de paleontología de vertebrados de PalArch . 12 (1): 1–73.
- ^ Wang, S .; Sun, C .; Sullivan, C .; Xu, X. (2013). "Un nuevo oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior del sur de China". Zootaxa . 3640 (2): 242–57. doi : 10.11646 / zootaxa.3640.2.7 . PMID 26000415 .
- ^ Yang, T.- .; Chen, Y.-H .; Wiemann, J .; Spiering, B .; Sander, PM (2018). "Cutícula de cáscara de huevo fósil aclara la ecología de anidación de dinosaurios" . PeerJ . 6 : e5144. doi : 10.7717 / peerj.5144 . PMC 6037156 . PMID 30002976 .
- ^ Varricchio, DJ; Moore, JR; Erickson, GM; Norell, MA; Jackson, FD; Borkowski, JJ (2008). "El cuidado paterno aviar tuvo origen dinosaurio" . Ciencia . 322 (5909): 1826–1828. Código Bibliográfico : 2008Sci ... 322.1826V . doi : 10.1126 / science.1163245 . PMID 19095938 .
- ^ Personas, S. (2013). "Formas y funciones de la cola de oviraptorosaurio" . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202 / app.2012.0093 .
- ^ Lü, J .; Currie, PJ; Xu, L .; Zhang, X .; Pu, H .; Jia, S. (2013). "Dinosaurios oviraptóridos del tamaño de un pollo de China central y sus implicaciones ontogenéticas". Naturwissenschaften . 100 (2): 165-175. Código bibliográfico : 2013NW .... 100..165L . doi : 10.1007 / s00114-012-1007-0 . PMID 23314810 . S2CID 206871470 .
- ^ Hendrickx, C .; Araújo, R .; Mateus, O. (2015). "El terópodo no aviar quadrate I: terminología estandarizada con una descripción general de la anatomía y función" . PeerJ . 3 : e1245. doi : 10.7717 / peerj.1245 . PMC 4579021 . PMID 26401455 .
- ^ Eberth, DA; Badamgarav, D .; Currie, PJ (2009). "La transición Baruungoyot-Nemegt (Cretácico superior) en el área de tipo Nemegt, Cuenca Nemegt, Mongolia centro-sur" . 고생물 학회지 . 25 (1). ISSN 1225-0929 .
- ^ Eberth, DA (2017). "Estratigrafía y evolución paleoambiental de la sucesión de Baruungoyot-Nemegt (Cretácico superior), rica en dinosaurios, Cuenca de Nemegt, sur de Mongolia". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 29–50. Código Bibliográfico : 2018PPP ... 494 ... 29E . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.11.018 .
- ^ Holtz, TR (2014). "Paleontología: Misterio de las horribles manos resuelto". Naturaleza . 515 (7526): 203–205. Código Bibliográfico : 2014Natur.515..203H . doi : 10.1038 / nature13930 . PMID 25337885 . S2CID 205241353 .
- ^ Lucas, SG; Estep, JW (1998). "Bioestratigrafía y biocronología de vertebrados del Cretácico de China" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 14 : 1–20.
- ^ Watabe, M .; Tsogtbaatar, K .; Suzuki, S .; Saneyoshi, M. (2010). "Geología de localidades con fósiles de dinosaurios (Jurásico y Cretácico: Mesozoico) en el desierto de Gobi: resultados de la expedición paleontológica conjunta HMNS-MPC". Boletín de Investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 3 : 11-18.
- ^ Jerzykiewicz, T .; Russell, DA (1991). "Estratigrafía mesozoica tardía y vertebrados de la cuenca del Gobi". Investigación del Cretácico . 12 (4): 345–377. doi : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
- ^ Tsuihiji, T .; Watabe, M .; Tsogtbaatar, K .; Barsbold, R. (2016). "Dentarios de un caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) de la formación Nemegt del desierto de Gobi en Mongolia". Investigación del Cretácico . 63 : 148-153. doi : 10.1016 / j.cretres.2016.03.007 .