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Esquema de un citomegalovirus
Ilustración del modelo geométrico que cambia entre dos posibles cápsides. Se ha observado un cambio de tamaño similar como resultado de una sola mutación de aminoácido [1].

Una cápside es la capa de proteína de un virus , que encierra su material genético . Consiste en varias subunidades estructurales oligoméricas (repetidas) hechas de proteínas llamadas protómeros . Las subunidades morfológicas tridimensionales observables, que pueden corresponder o no a proteínas individuales, se denominan capsómeras . Las proteínas que forman la cápside se denominan proteínas de la cápside o proteínas de la cubierta viral (VCP). La cápside y el genoma interno se denominan nucleocápside .

Las cápsides se clasifican en términos generales según su estructura. La mayoría de los virus tienen cápsides con estructura helicoidal o icosaédrica [2] [3] . Algunos virus, como los bacteriófagos , han desarrollado estructuras más complicadas debido a limitaciones de elasticidad y electrostática. [4] La forma icosaédrica, que tiene 20 caras triangulares equiláteras, se aproxima a una esfera , mientras que la forma helicoidal se asemeja a la forma de un resorte , ocupando el espacio de un cilindro pero sin ser un cilindro en sí. [5] Las caras de la cápside pueden constar de una o más proteínas. Por ejemplo, la fiebre aftosaLa cápside del virus tiene caras que constan de tres proteínas llamadas VP1–3. [6]

Algunos virus están envueltos , lo que significa que la cápside está cubierta con una membrana lipídica conocida como envoltura viral . La envoltura es adquirida por la cápside de una membrana intracelular en el huésped del virus; los ejemplos incluyen la membrana nuclear interna, la membrana de Golgi y la membrana externa de la célula . [7]

Una vez que el virus ha infectado una célula y comienza a replicarse, se sintetizan nuevas subunidades de la cápside utilizando el mecanismo de biosíntesis de proteínas de la célula. En algunos virus, incluidos aquellos con cápsides helicoidales y especialmente aquellos con genomas de ARN, las proteínas de la cápside se ensamblan conjuntamente con sus genomas. En otros virus, especialmente los virus más complejos con genomas de ADN de doble hebra, las proteínas de la cápside se ensamblan en procápsidas precursoras vacías que incluyen una estructura portal especializada en un vértice. A través de este portal, el ADN viral se transloca a la cápside. [8]

Se han utilizado análisis estructurales de arquitecturas de proteínas de la cápside principal (MCP) para clasificar los virus en linajes. Por ejemplo, el bacteriófago PRD1, el virus de las algas Paramecium bursaria Chlorella virus (PBCV-1), el mimivirus y el adenovirus de mamífero se han colocado en el mismo linaje, mientras que los bacteriófagos de ADN bicatenario con cola ( Caudovirales ) y el herpesvirus pertenecen a un segundo linaje. linaje. [9] [10] [11] [12]

Formas específicas [ editar ]

Icosaédrico [ editar ]

Cápside icosaédrica de un adenovirus
Números T de la cápside del virus

La estructura icosaédrica es extremadamente común entre los virus. El icosaedro consta de 20 caras triangulares delimitadas por 12 vértices quíntuples y consta de 60 unidades asimétricas. Por tanto, un virus icosaédrico está formado por subunidades proteicas 60N. El número y la disposición de capsómeros en una cápside icosaédrica se puede clasificar utilizando el "principio de cuasi-equivalencia" propuesto por Donald Caspar y Aaron Klug . [13] Al igual que los poliedros de Goldberg , una estructura icosaédrica puede considerarse construida a partir de pentámeros y hexámeros. Las estructuras se pueden indexar por dos números enteros h y k , con y ; se puede pensar que la estructura tomah pasos desde el borde de un pentámero, girando 60 grados en sentido antihorario, luego dando k pasos para llegar al siguiente pentámero. El número de triangulación T para la cápside se define como:

En este esquema, las cápsides icosaédricas contienen 12 pentámeros más 10  hexámeros ( T - 1). [14] [15] El número T es representativo del tamaño y la complejidad de las cápsides. [16] Se pueden encontrar ejemplos geométricos de muchos valores de h , k y T en Lista de poliedros geodésicos y poliedros de Goldberg .

Existen muchas excepciones a esta regla: por ejemplo, los poliomavirus y los papilomavirus tienen pentámeros en lugar de hexámeros en posiciones hexavalentes en un retículo cuasi-T = 7. Los miembros del linaje del virus de ARN bicatenario, incluidos el reovirus , el rotavirus y el bacteriófago φ6, tienen cápsides formadas por 120 copias de la proteína de la cápside, que corresponden a una cápside "T = 2", o posiblemente una cápside T = 1 con un dímero en forma asimétrica. unidad. De manera similar, muchos virus pequeños tienen una cápside pseudo-T = 3 (o P = 3), que está organizada de acuerdo con una red T = 3, pero con polipéptidos distintos que ocupan las tres posiciones cuasi-equivalentes [17].

Los números T se pueden representar de diferentes maneras, por ejemplo, T  = 1 solo se puede representar como un icosaedro o un dodecaedro y, dependiendo del tipo de cuasi-simetría, T  = 3 se puede presentar como un dodecaedro truncado , un icosidodecaedro , o un icosaedro truncado y sus respectivos duales: un icosaedro triakis , un triacontaedro rómbico o un dodecaedro pentakis . [18] [ aclaración necesaria ]

Prolate [ editar ]

La estructura alargada de una cabeza típica en un bacteriófago.

Un icosaedro alargado es una forma común de las cabezas de los bacteriófagos. Dicha estructura está compuesta por un cilindro con una tapa en cada extremo. El cilindro está compuesto por 10 caras triangulares alargadas. El número Q (o T mid ), que puede ser cualquier número entero positivo, [19] especifica el número de triángulos, compuestos de subunidades asimétricas, que forman los 10 triángulos del cilindro. Las tapas se clasifican por el número T (o extremo T ). [20]

La bacteria E. coli es el huésped del bacteriófago T4 que tiene una estructura de cabeza alargada. La proteína gp31 codificada por bacteriófago parece ser funcionalmente homóloga a la proteína de chaparona de E. coli GroES y capaz de sustituirla en el ensamblaje de viriones del bacteriófago T4 durante la infección. [21] Al igual que GroES, gp31 forma un complejo estable con la chaperonina GroEL que es absolutamente necesario para el plegado y ensamblaje in vivo de la proteína gp23 de la cápside principal del bacteriófago T4. [21]

Helicoidal [ editar ]

Modelo 3D de una estructura de cápside helicoidal de un virus

Muchos virus de plantas filamentosos y con forma de bastón tienen cápsides con simetría helicoidal . [22] La estructura helicoidal se puede describir como un conjunto de n hélices moleculares 1-D relacionadas por una simetría axial n- pliegues. [23] Las transformaciones helicoidales se clasifican en dos categorías: sistemas helicoidales unidimensionales y bidimensionales. [23] La creación de una estructura helicoidal completa se basa en un conjunto de matrices traslacionales y rotacionales que están codificadas en el banco de datos de proteínas. [23] La simetría helicoidal viene dada por la fórmula P  =  μ  x  ρ , donde μes el número de unidades estructurales por vuelta de la hélice, ρ es la elevación axial por unidad y P es el paso de la hélice. Se dice que la estructura está abierta debido a la característica de que cualquier volumen puede encerrarse variando la longitud de la hélice. [24] El virus helicoidal más conocido es el virus del mosaico del tabaco. [22] El virus es una sola molécula de ARN de cadena (+). Cada proteína de la cubierta en el interior de la hélice se une a tres nucleótidos del genoma del ARN. Los virus de la influenza A se diferencian por comprender múltiples ribonucleoproteínas, la proteína NP viral organiza el ARN en una estructura helicoidal. El tamaño también es diferente; el virus del mosaico del tabaco tiene 16,33 subunidades de proteínas por giro helicoidal, [22]mientras que el virus de la influenza A tiene un bucle de cola de 28 aminoácidos. [25]

Funciones [ editar ]

Las funciones de la cápside son:

  • proteger el genoma,
  • entregar el genoma, y
  • interactuar con el anfitrión.

El virus debe formar una capa proteica estable y protectora para proteger el genoma de agentes físicos y químicos letales. Estos incluyen formas de radiación natural , extremos de pH o temperatura y enzimas proteolíticas y nucleolíticas . En el caso de los virus sin envoltura, la cápside misma puede estar involucrada en la interacción con los receptores de la célula huésped, lo que conduce a la penetración de la membrana de la célula huésped y a la internalización de la cápside. La entrega del genoma se produce mediante el desprendimiento o desmontaje posterior de la cápside y la liberación del genoma en el citoplasma, o mediante la expulsión del genoma a través de una estructura portal especializada directamente en el núcleo de la célula huésped.

Origen y evolución [ editar ]

Se ha sugerido que muchas proteínas de la cápside viral han evolucionado en múltiples ocasiones a partir de proteínas celulares funcionalmente diversas. [26] El reclutamiento de proteínas celulares parece haber ocurrido en diferentes etapas de evolución, por lo que algunas proteínas celulares fueron capturadas y refuncionalizadas antes de la divergencia de organismos celulares en los tres dominios contemporáneos de la vida, mientras que otras fueron secuestradas relativamente recientemente. Como resultado, algunas proteínas de la cápside están diseminadas en virus que infectan organismos relacionados lejanamente (p. Ej., Proteínas de la cápside con el pliegue en forma de gelatina ), mientras que otras están restringidas a un grupo particular de virus (p. Ej., Proteínas de la cápside de alfavirus). [26] [27]

Un modelo computacional (2015) ha demostrado que las cápsides pueden haberse originado antes que los virus y que sirvieron como medio de transferencia horizontal entre comunidades replicadoras, ya que estas comunidades no podrían sobrevivir si aumentara el número de parásitos genéticos, siendo ciertos genes responsables de la formación. de estas estructuras y las que favorecieron la supervivencia de comunidades autorreplicantes. [28] El desplazamiento de estos genes ancestrales entre organismos celulares podría favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. [27]

Ver también [ editar ]

  • Poliedro geodésico
  • Construcción Goldberg – Coxeter
  • Fullereno # Otras buckyballs

Referencias [ editar ]

  1. ^ Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, et al. (Septiembre de 2016). "Una selección para el ensamblaje revela que un único aminoácido mutante de la proteína de la capa del bacteriófago MS2 forma una partícula similar a un virus más pequeña" . Nano Letras . 16 (9): 5944–50. Código bibliográfico : 2016NanoL..16.5944A . doi : 10.1021 / acs.nanolett.6b02948 . PMID  27549001 .
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  4. ^ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (marzo de 2011). "Geometrías platónicas y arquimedianas en membranas elásticas multicomponente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (11): 4292–6. Código Bib : 2011PNAS..108.4292V . doi : 10.1073 / pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .  
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Lectura adicional [ editar ]

  • Williams R (1 de junio de 1979). La base geométrica de la estructura natural: un libro fuente de diseño . págs. 142-144, Figuras 4-49, 50, 51: Cúmulos de 12 esferas, 42 esferas, 92 esferas. ISBN 978-0-486-23729-9.
  • Pugh A (1 de septiembre de 1976). Poliedros: un enfoque visual . Capítulo 6. Los poliedros geodésicos de R. Buckminster Fuller y poliedros relacionados. ISBN 978-0-520-02926-2.
  • Almansour I, Alhagri M, Alfares R, Alshehri M, Bakhashwain R, Maarouf A (enero de 2019). "IRAM: recurso de análisis y base de datos de cápside de virus" . Base de datos: The Journal of Biological Databases and Curation . 2019 . doi : 10.1093 / base de datos / baz079 . PMC  6637973 . PMID  31318422 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Recurso de análisis y base de datos de cápside de virus IRAM