Orthobunyavirus es un género de la familia Peribunyaviridae [2] en el orden Bunyavirales . Actualmente hay ~ 170 virus reconocidos en este género. Estos se han agrupado en 103 especies [1] y 20 serogrupos.
Orthobunyavirus | |
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Estructura de Orthobunyavirus (izquierda); micrografía electrónica de transmisión del virus de la encefalitis de California (derecha) | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Negarnaviricota |
Clase: | Ellioviricetes |
Pedido: | Bunyavirales |
Familia: | Peribunyaviridae |
Género: | Orthobunyavirus |
Especies [1] | |
El nombre Orthobunyavirus deriva de Bunyamwera , Uganda , [3] donde se descubrió por primera vez la especie de tipo original Bunyamwera orthobunyavirus , [4] junto con el prefijo orthos ( ορϑοϛ ) que significa 'recto'. [5]
Epidemiología
El género es más diverso en África , Australia y Oceanía , pero se encuentra en casi todo el mundo. La mayoría de las especies de ortobunyavirus son transmitidas por mosquitos y causan enfermedades al ganado . [ cita requerida ] El virus de la encefalitis de California , el virus La Crosse y el virus Jamestown Canyon son especies norteamericanas que causan encefalitis en humanos.
Virología
- El virus es esférico, de 80 nm a 120 nm de diámetro y comprende tres moléculas de ARN monocatenario de sentido negativo encapsuladas en una ribonucleocápsida . [6]
- Los tres ARN se describen como S, M y L (para pequeño, mediano y grande) y miden alrededor de 1 kb (kilobases), 4,5 kb y 6,9 kb de longitud [7] [6] [8]
- El ARN S codifica la proteína nucleocápside (proteína N) y una proteína no estructural (proteína NS). [9]
- El ARN M codifica una poliproteína que es escindida por la proteasa del huésped en proteínas Gn, NSm y Gc. [6]
- El ARN L codifica la ARN polimerasa o proteína L dependiente del ARN viral [10]
Ciclo vital
Vectores
Los vectores primarios de Orthobunyavirus son hematófagos insectos de la Culicidae familia, incluyendo los miembros de una serie de géneros de mosquitos (incluyendo Aedes , Coquillettidia , Culex , Culiseta , y Anopheles ) y morder mosquitos (tales como Culicoides paraensis ). [11] [8] Aunque la transmisión por garrapatas y chinches también puede ocurrir. La preferencia del vector viral es generalmente estricta, con solo uno o un número muy pequeño de vectores que transmiten un virus específico en la región, incluso cuando se superponen múltiples virus y vectores. [12] Los organismos relacionados con el vector preferencial pueden ser portadores de un virus pero no transmitirlo de manera competente. [8]
El artrópodo vector adquiere el virus mientras ingiere sangre de un huésped infectado. En los mosquitos, la replicación de los ortobunyavirus se ve reforzada por la modulación inmunitaria que se produce como resultado de la digestión de proteínas sanguíneas que produce GABA y la activación de la señalización GABAérgica. [13] La infección se transmite a un nuevo huésped a través de partículas virales en la saliva del vector. [13] La infección por Orthobunyavirus en células de artrópodos no se comprende completamente, pero generalmente no es citopatológica y los efectos deletéreos son mínimos. [14] [12] Los mosquitos infectados pueden experimentar un aumento en su estado físico. [12] Se ha observado transmisión transorvarial entre mosquitos infectados con ortobunyavirus del serogrupo de California [8] Al igual que los mosquitos, solo las hembras de mosquitos culicoides se alimentan de sangre; prefieren la alimentación en interiores, especialmente durante la lluvia. [8]
Anfitriones del ciclo Sylvatic
En el ciclo slyvatic , los virus se transmiten entre mamíferos hospedadores mediante el vector artrópodo. Se ha identificado o implicado una diversa gama de mamíferos como huéspedes o reservorios de ortobunyavirus que incluyen: primates no humanos, perezosos, aves silvestres y domésticas, titíes, roedores y grandes mamíferos como ciervos, alces y alces. [11] [8]
Infección
La infección comienza con la picadura de un organismo vector competente infectado. La entrada viral se produce por endocitosis mediada por receptores (dependiente de clatrina), pero cuyos receptores se desconocen. [14] Aunque, el sulfato de heparán y DC-SIGN (CD209 o no integrina capturadora de molécula de adhesión intracelular 3 específica de células dendríticas ) se han identificado como componentes de entrada viral en algunos ortobunyavirus. [12] [14] Los heterodímeros de Gn / Gc en la superficie viral son responsables del reconocimiento de las células diana, [15] con Gc se considera la proteína de unión primaria, aunque se ha sugerido que la Gn es la proteína de unión para LACV en células artrópodas. [12] La acidificación del endosoma desencadena un cambio conformacional en el péptido de fusión Gc, dejando al descubierto la proteína ribonuclear (RNP) a medida que se libera en el citoplasma. [15]
Tras la liberación en el citoplasma, la transcripción primaria comienza con un dominio de endonucleasa en la proteína L que participa en un proceso conocido como "cap-snatching". [12] [15] Durante la cap-snatching, se escinden 10-18 nucleótidos de cebadores de 5 '7-metilguanilato de los ARNm del huésped y se unen para cebar el extremo 5' de los ARN virales. [8] Como todos los virus de ARN de sentido negativo, los ortobunyavirus requieren una traducción simultánea y continua por parte de la célula huésped para producir ARNm virales de longitud completa, en consecuencia, el extremo 3 'de los ARNm de ortobunyavirus carece de poliadenilación . [8] En particular, también les falta la señal de poliadenilación; en cambio, se cree que los extremos 3 'forman una estructura de bucle de tallo. [8] [12] Los antigenomas ( ARN de sentido positivo de longitud completa ) utilizados como plantillas para la replicación del genoma viral son producidos por la proteína L RdRp sin la necesidad de cebadores. [8] Tanto los genomas de sentido negativo como los antigenomas de sentido positivo están asociados con proteínas N (que forman RNP) en todo momento durante el ciclo de replicación. [16] Por lo tanto, N y L son las proteínas mínimas necesarias para la transcripción y la replicación [15] [12]
El segmento del genoma M codifica la poliproteína Gn-NSm-Gc en un único marco de lectura abierta (ORF) que se escinde cotraduccionalmente mediante péptidos señal internos y peptidasa señal del huésped. [15] [8] Las glicoproteínas libres Gc y Gn se insertan en la membrana del retículo endoplásmico y forman heterodímeros. Una señal de retención de Golgi en Gn permite el transporte de los heterodímeros al aparato de Golgi, donde se produce la glicosilación. La presencia de las glicoproteínas virales modifica la membrana de Golgi para permitir la gemación de las RNP en una fábrica viral tubular derivada de Golgi ( viroplasma ). [14] [8] Como virus segmentados, los ortobuynavirus requieren un empaquetamiento preciso de uno de cada uno de los tres segmentos genómicos en el virión final para producir una partícula infecciosa madura. El empaquetado parece estar dirigido por señales contenidas enteramente dentro de secuencias UTR. [12] Los genomas empaquetados adquieren una membrana lipídica a medida que brotan en las fábricas virales, luego se transportan a la membrana plasmática de la célula huésped y se liberan mediante exocitosis. Una modificación final de gilcoproteína tras la liberación produce una partícula infecciosa madura. [12]
Evolución
Los ortobunyavirus evolucionan en parte por un mecanismo clave conocido como reordenamiento genómico, que también ocurre en otros virus segmentados. Cuando los virus del mismo grupo infectan conjuntamente una célula huésped, se pueden producir mezclas y combinaciones novedosas de los segmentos S, M y L, aumentando la diversidad. Los eventos de reordenamiento más comunes son con los segmentos L y S. [17]
Taxonomía
Hay 103 especies en el género: [1]
- Abras ortobunyavirus
- Acara ortobunyavirus
- Aino ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de Akabane
- Ortobunyavirus de Alajuela
- Anadyr ortobunyavirus
- Ananindeua ortobunyavirus
- Anhembi ortobunyavirus
- Anopheles A ortobunyavirus
- Anopheles B ortobunyavirus
- Apeu ortobunyavirus
- Ortobunyavirus Bakau
- Ortobunyavirus de Batai
- Ortobunyavirus de Batama
- Ortobunyavirus de Bellavista
- Benevides ortobunyavirus
- Bertioga ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Bimiti
- Birao ortobunyavirus
- Botambi ortobunyavirus
- Ortobunyavirus bozo
- Ortobunyavirus de Brazoran
- Ortobunyavirus de Bruconha
- Ortobunyavirus de Buffalo Creek
- Bunyamwera ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de Bushbush
- Ortobunyavirus del sauce
- Ortobunyavirus de Bwamba
- Orthobunyavirus del Valle de Cache
- Cachoeira Porteira ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de la encefalitis de California
- Orthobunyavirus de Capim
- Orthobunyavirus de Caraparu
- Cat Que ortobunyavirus
- Catu ortobunyavirus
- Enseada ortobunyavirus
- Orthobunyavirus del paddock de Faceys
- Orthobunyavirus de Fort Sherman
- Ortobunyavirus de Gamboa
- Gan Gan ortobunyavirus
- Ortobunyavirus guajara
- Orthobunyavirus de Guama
- Ortobunyavirus guaroa
- Iaco ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Ilesha
- Ortobunyavirus de ingwavuma
- Ortobunyavirus del cañón de Jamestown
- Orthobunyavirus de Jatobal
- Ortobunyavirus de Kaeng Khoi
- Ortobunyavirus Kairi
- Orthobunyavirus clave
- Orthobunyavirus de Koongol
- Orthobunyavirus de La Crosse
- Orthobunyavirus más delgado
- Ortobunyavirus lumbo
- Orthobunyavirus de Macaua
- Orthobunyavirus de Madrid
- Maguari ortobunyavirus
- Hamaca de caoba ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de drenaje principal
- Orthobunyavirus de manzanilla
- Mapputta orthobunyavirus
- Orthobunyavirus de Maprik
- Marituba ortobunyavirus
- Matruh ortobunyavirus
- Melao ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Mermet
- Orthobunyavirus de Minatitlán
- Ortobunyavirus de Moju
- MPoko ortobunyavirus
- Nyando ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Olifantsvlei
- Oriboca ortobunyavirus
- Oropouche ortobunyavirus
- Oyo ortobunyavirus
- Patois ortobunyavirus
- Peaton ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Potosí
- Ortobunyavirus de Sabo
- Ortobunyavirus de San Angelo
- Sango ortobunyavirus
- Ortobunyavirus de Schmallenberg
- Sedlec ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de la Serra do Navio
- Orthobunyavirus del río tiburón
- Ortobunyavirus shuni
- Simbu ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de la liebre con raquetas de nieve
- Orthobunyavirus de Sororoca
- Ortobunyavirus de Tacaiuma
- Orthobunyavirus de Tahyna
- Ortobunyavirus tataguino
- Tensaw orthobunyavirus
- Tete ortobunyavirus
- Thimiri ortobunyavirus
- Timboteua ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de Triniti
- Trivittatus orthobunyavirus
- Ortobunyavirus de Turlock
- Ortobunyavirus de Utinga
- Witwatersrand ortobunyavirus
- Orthobunyavirus de Wolkberg
- Wyeomyia orthobunyavirus
Ver también
- 63U-11 virus
- Virus 75V-2621
Referencias
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enlaces externos
- Informe de ICTV : Peribunyaviridae
- Zona viral : Orthobunyavirus