cápside
Una cápside es la cubierta proteica de un virus , que encierra su material genético . Consiste en varias subunidades estructurales oligoméricas (repetitivas) hechas de proteína llamadas protómeros . Las subunidades morfológicas tridimensionales observables, que pueden o no corresponder a proteínas individuales, se denominan capsómeros . Las proteínas que componen la cápside se denominan proteínas de la cápside o proteínas de la cubierta viral (VCP). La cápside y el genoma interno se denominan nucleocápside .
Las cápsides se clasifican ampliamente según su estructura. La mayoría de los virus tienen cápsides con estructura helicoidal o icosaédrica [2] [3] . Algunos virus, como los bacteriófagos , han desarrollado estructuras más complicadas debido a restricciones de elasticidad y electrostática. [4] La forma icosaédrica, que tiene 20 caras triangulares equiláteras, se aproxima a una esfera , mientras que la forma helicoidal se asemeja a la forma de un resorte , ocupando el espacio de un cilindro pero sin ser un cilindro en sí. [5] Las caras de la cápside pueden estar formadas por una o más proteínas. Por ejemplo, la fiebre aftosala cápside del virus tiene caras que consisten en tres proteínas llamadas VP1–3. [6]
Algunos virus están envueltos , lo que significa que la cápside está cubierta con una membrana lipídica conocida como envoltura viral . La envoltura es adquirida por la cápside de una membrana intracelular en el huésped del virus; los ejemplos incluyen la membrana nuclear interna, la membrana de Golgi y la membrana externa de la célula . [7]
Una vez que el virus ha infectado una célula y comienza a replicarse, se sintetizan nuevas subunidades de la cápside utilizando el mecanismo de biosíntesis de proteínas de la célula. En algunos virus, incluidos los que tienen cápsidas helicoidales y especialmente los que tienen genomas de ARN, las proteínas de la cápside se ensamblan conjuntamente con sus genomas. En otros virus, especialmente los más complejos con genomas de ADN de doble cadena, las proteínas de la cápside se ensamblan en procápsides precursoras vacías que incluyen una estructura de portal especializada en un vértice. A través de este portal, el ADN viral se traslada a la cápside. [8]
Se han utilizado análisis estructurales de las principales arquitecturas de proteínas de la cápside (MCP) para clasificar los virus en linajes. Por ejemplo, el bacteriófago PRD1, el virus de algas Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1), el mimivirus y el adenovirus de mamíferos se han colocado en el mismo linaje, mientras que los bacteriófagos de ADN de doble cadena con cola ( Caudovirales ) y el herpesvirus pertenecen a un segundo linaje. [9] [10] [11] [12]
La estructura icosaédrica es extremadamente común entre los virus. El icosaedro consta de 20 caras triangulares delimitadas por 12 vértices quíntuples y consta de 60 unidades asimétricas. Por lo tanto, un virus icosaédrico está formado por subunidades de proteína 60N. El número y la disposición de los capsómeros en una cápside icosaédrica se pueden clasificar utilizando el "principio de cuasiequivalencia" propuesto por Donald Caspar y Aaron Klug . [13] Al igual que los poliedros de Goldberg , una estructura icosaédrica puede considerarse construida a partir de pentámeros y hexámeros. Las estructuras pueden ser indexadas por dos enteros h y k , con y; se puede pensar en la estructura como dando h pasos desde el borde de un pentámero, girando 60 grados en sentido antihorario y luego dando k pasos para llegar al siguiente pentámero. El número de triangulación T para la cápside se define como:
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