Ortogrado es un término derivado del griego ὀρθός, orthos ("derecho", "verdadero", "recto") + latín gradi (caminar) que describe una forma de caminar erguida, con el movimiento independiente de las extremidades. Tanto los monos del Nuevo Mundo como los del Viejo Mundo son principalmente arborícolas y tienden a caminar con las extremidades balanceándose en paralelo. Esto difiere de la forma de caminar demostrada por los simios .
Los chimpancés , los gorilas y los humanos , cuando caminan, caminan erguidos y sus extremidades se balancean en oposición entre sí para mantener el equilibrio (a diferencia de los monos, los simios carecen de una cola para mantener el equilibrio). Las desventajas relacionadas con la marcha erguida existen para los primates, ya que su modo principal de locomoción es el cuadrúpedo . Esta locomoción erguida se llama "postura ortograda". La postura ortograda en los seres humanos fue posible gracias a millones de años de evolución. Para caminar erguido con la máxima eficacia, el cráneo, la columna vertebral, la pelvis, las extremidades inferiores y los pies experimentaron cambios evolutivos.
Origen
La definición de postura ortograda se puede derivar fácilmente de sus raíces "orto-" que significa "erguido" y "-grado" que significa "ascenso". Esto fue cierto para los primeros homínidos, cuya transición a la marcha erguida tuvo lugar hace aproximadamente seis a siete millones de años, evidente en Orrorin tugenensis . [1] Estos homínidos fueron algunos de los primeros bípedos que se propagaron hacia adelante una pierna a la vez, paso a paso.
Importancia evolutiva
La primera evidencia definitiva de la postura ortograda habitual en el linaje evolutivo humano comienza con Ardipithecus ramidus , que data de hace entre 5,2 y 5,8 millones de años. Los restos óseos de este homínido exhiben un mosaico de características morfológicas que se habrían adaptado tanto a un entorno arbóreo como a caminar erguido terrestre. [2] La evidencia más temprana de un homínido que exhibe una morfología esquelética capaz de lograr una postura ortograda data de hace 9,5 millones de años, con el descubrimiento de un simio del Mioceno, Dryopithecus, en Can Llobateres, España. [3]
Varios millones de años después de Orrorin tugenensis , australopitecinos como Au. africanus y Au. afarensis también practicaba el bipedalismo habitual. Estos habitantes de los árboles eran arborícolas y habitaban las áreas boscosas de las copas de los bosques. [4] Algunos homínidos en ese período de tiempo todavía usaban caminar con los nudillos, una práctica común en otros simios. Sin embargo, el bipedalismo habitual en los australopitecinos significaba que, aunque anidaban entre las ramas de los árboles por la noche, se movían con una postura ortograda de modo que sus manos también podían usarse para recolectar, alimentarse, transferir peso o equilibrarse durante el día. De la evidencia fósil y las hipótesis afirman que la postura erguida fue una reacción por excelencia a los cambios en el medio ambiente y la competencia. Debido a las sabanas más boscosas y áridas del norte de África, O. tugenensis y australopiths comenzaron a cambiar, lo que se evidencia en los datos morfológicos acumulados de los restos de las diferentes especies. [5] Estos importantes cambios morfológicos los diferencian de los homínidos pronogrados observados en el cráneo, la columna vertebral, la pelvis y los fósiles del fémur.
Características morfológicas
Para que los animales puedan caminar erguidos, existen ciertos requisitos anatómicos. Para los mamíferos que exhiben una postura ortograda, la escápula se coloca más dorsalmente que en los animales con una postura pronograda. [6] El índice escapular, la medida de ancho a largo de la escápula, está disminuido en animales que exhiben una postura ortograda. Esto significa que la escápula es más ancha que larga. La caja torácica está más aplanada y el proceso del acromion en la escápula es mucho más grande. Esto se debe a que existe una mayor necesidad del músculo deltoides en la postura ortograda, debido a la disponibilidad de manipulación de recursos al liberar las manos.
Cambios morfológicos
En 1924, el descubrimiento de los restos del Niño Taung en Sudáfrica proporcionó más pruebas del bipedalismo y la postura ortograda. [7] El cráneo pertenecía a un niño de tres años, posteriormente identificado como Australopithecus africanus. El cráneo era un indicador de la postura ortograda debido a la ubicación y orientación del foramen magnum. El foramen magnum es el espacio en el cráneo que actúa como puente hacia el sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. Para los animales con "postura pronograda, el foramen magnum está orientado dorsalmente, mientras que en los humanos está ubicado anteriormente e inclinado hacia adelante. [8] En el niño Taung, a pesar de no tener la inclinación hacia adelante que se observa en los humanos, el foramen magnum también está orientado anteriormente. De manera similar, en Australopithecus afarensis , el sitio del espacio en el cráneo es aún más parecido al humano, ubicado en la parte inferior de manera que la médula espinal correría perpendicularmente al suelo. [8] Relacionando esta orientación con la encefalización del homínido de la época, la posición foramen magnum ayudó a mantener el equilibrio y sostuvo la postura erguida.
En la columna vertical o vértebra lumbar de Australopithecus afarensis hay más evidencia en homínidos que permitió una postura ortograda . La columna lumbar humana consta de cinco vértebras que conectan las doce vértebras torácicas con el sacro y la pelvis. Los primates con una postura pronograda, como los gorilas, tienen cuatro vértebras lumbares que se conectan a doce vértebras torácicas. [9] La diferencia en el número de vértebras da como resultado un mayor rango de movimiento para los humanos con menos vértebras torácicas que los gorilas con más vértebras lumbares. Au. afarensis tiene seis vértebras lumbares totales con también doce vértebras torácicas [10] Otra característica clave que imponía la postura erguida en los homínidos era la forma de la vértebra lumbar. La forma de "s" de la vértebra lumbar se llama lordosis espinal , que produce la curvatura convexa única que se observa en los bípedos erguidos. La columna vertebral de los fósiles australopitecinos también comparte la morfología curva de los humanos modernos. La lordosis en la columna lumbar inferior centra la masa del cuerpo en las articulaciones inferiores, como la pelvis y el fémur, de modo que el cuerpo se estabiliza automáticamente y puede permanecer erguido. [11]
Los primeros bípedos habituales de los homínidos fueron Orrorin tungenenisis . La evidencia se basa en tres fragmentos de fémur, incluidos el eje y la cabeza izquierdos y la cabeza del fémur derecho. Al unir las piernas a la pelvis y la vértebra lumbar, el fémur soporta esencialmente el peso corporal a medida que se transfiere de la pelvis a la rodilla y las extremidades inferiores. Específicamente, el cuello femoral, que conecta la cabeza del fémur con su eje primario, absorbe la fuerza del impacto cuando un bípedo erguido asume el movimiento. [12] En Orrorin tugenensis , la orientación de los cóndilos de la cabeza del fémur ensanchado es más ancha y más gruesa en comparación con la de los chimpancés y otros grandes simios.
Ver también
Referencias
- ^ Schmitt D (mayo de 2003). "Información sobre la evolución del bipedalismo humano a partir de estudios experimentales de humanos y otros primates" . La Revista de Biología Experimental . 206 (Parte 9): 1437–48. doi : 10.1242 / jeb.00279 . PMID 12654883 .
- ^ Niemitz C (marzo de 2010). "La evolución de la postura erguida y la marcha - una revisión y una nueva síntesis" . Die Naturwissenschaften . 97 (3): 241–63. Código Bibliográfico : 2010NW ..... 97..241N . doi : 10.1007 / s00114-009-0637-3 . PMC 2819487 . PMID 20127307 .
- ^ Moyà-Solà S, Köhler M (enero de 1996). "Un esqueleto de Dryopithecus y los orígenes de la locomoción de los grandes simios". Naturaleza . 379 (6561): 156–9. Código Bibliográfico : 1996Natur.379..156M . doi : 10.1038 / 379156a0 . PMID 8538764 .
- ^ Crompton RH, Sellers WI, Thorpe SK (octubre de 2010). "Arborrealidad, terrestreidad y bipedalismo" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 (1556): 3301–14. doi : 10.1098 / rstb.2010.0035 . PMC 2981953 . PMID 20855304 .
- ^ Johannsen L, Coward SR, Martin GR, Wing AM, Casteren AV, Sellers WI, et al. (Abril de 2017). "La inestabilidad humana bípeda en los entornos de las copas de los árboles se reduce mediante el apoyo de la punta de los dedos" con un ligero toque " . Informes científicos . 7 (1): 1135. doi : 10.1038 / s41598-017-01265-7 . PMC 5430707 . PMID 28442732 .
- ^ Bain GI, Itoi E, Di Giacomo G, Sugaya H (2015). Anatomía normal y patológica del hombro . Saltador. págs. 403–413. ISBN 3662457199.
- ^ Falk D (2009). "El endocast natural de Taung (Australopithecus africanus): conocimientos de los artículos inéditos de Raymond Arthur Dart". Revista Estadounidense de Antropología Física . 140 Suppl 49 (S49): 49–65. doi : 10.1002 / ajpa.21184 . PMID 19890860 .
- ^ a b Kimbel WH, Rak Y (octubre de 2010). "La base craneal de Australopithecus afarensis: nuevos conocimientos del cráneo femenino" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 (1556): 3365–76. doi : 10.1098 / rstb.2010.0070 . PMC 2981961 . PMID 20855310 .
- ^ Williams SA, Middleton ER, Villamil CI, Shattuck MR (enero de 2016). "Números vertebrales y evolución humana" . Revista Estadounidense de Antropología Física . 159 (Supl. 61): S19-36. doi : 10.1002 / ajpa.22901 . PMID 26808105 .
- ^ Ward CV, Nalley TK, Spoor F, Tafforeau P, Alemseged Z (junio de 2017). "Australopithecus afarensis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (23): 6000–6004. doi : 10.1073 / pnas.1702229114 . PMC 5468642 . PMID 28533391 .
- ^ Wagner H, Liebetrau A, Schinowski D, Wulf T, de Lussanet MH (abril de 2012). "La lordosis espinal optimiza los requisitos para una postura erguida estable" . Biología teórica y modelado médico . 9 (1): 13. doi : 10.1186 / 1742-4682-9-13 . PMC 3349546 . PMID 22507595 .
- ^ Pickford M, Senut B, Gommery D, Treil J (septiembre de 2002). "Bipedalismo en Orrorin tugenensis revelado por sus fémures". Comptes Rendus Palevol . 1 (4): 191-203. doi : 10.1016 / S1631-0683 (02) 00028-3 .
Otras lecturas
- Crompton RH, Vereecke EE, Thorpe SK (abril de 2008). "Locomoción y postura del ancestro hominoide común a homínidos completamente modernos, con especial referencia al último ancestro panin / hominin común" . Revista de anatomía . 212 (4): 501–43. doi : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00870.x . PMC 2409101 . PMID 18380868 .
- "¿Qué significa ser humano? Caminar erguido" . Institución Smithsonian . Consultado el 21 de septiembre de 2015 .
- Kottak CP (2005). Ventanas sobre la humanidad: una introducción concisa a la antropología . Nueva York, NY: McGraw-Hill. pag. 80. ISBN 978-0073258935.
- "ortogrado" . Diccionario médico de Dorland . Archivado desde el original el 20 de julio de 2007.