Paenungulata (de América paene "casi" + ungulatus "tener cascos ") es un clado de 'sub ungulados ', que grupos de tres existentes de mamíferos órdenes : Proboscidea (incluyendo elefantes ), Sirenia ( vacas marinas , incluyendo dugongos y manatíes ), y Hyracoidea ( hyraxes ). Al menos dos órdenes posibles más se conocen solo como fósiles, a saber, Embrithopoda y Desmostylia . [a]
La evidencia molecular indica que Paenungulata (o al menos sus miembros existentes) es parte de la cohorte Afrotheria , un antiguo conjunto de mamíferos principalmente africanos de gran diversidad. Los otros miembros de esta cohorte son los órdenes Afrosoricida ( tenrecs y topos dorados ), Macroscelidea ( musarañas elefante ) y Tubulidentata ( osos hormigueros ). [6]
De los cinco órdenes, los hyraxes son los más basales, seguidos de los embritópodos; las órdenes restantes (sirenios y elefantes) están más estrechamente emparentadas. Estos tres últimos se agrupan como Tethytheria , porque se cree que sus antepasados comunes vivieron a orillas del prehistórico Mar de Tetis ; sin embargo, estudios recientes de mioglobina indican que incluso Hyracoidea tenía un antepasado acuático. [7]
En 1945, George Gaylord Simpson utilizó técnicas taxonómicas tradicionales para agrupar estos mamíferos espectacularmente diversos en el superorden que llamó Paenungulata ("casi ungulados "), pero hubo muchos hilos sueltos para desentrañar su genealogía. [8] Por ejemplo, los hyraxes en su Paenungulata tenían algunas características que sugerían que podrían estar conectados con Perissodactyla (ungulados de dedos impares, como caballos y rinocerontes). De hecho, los primeros taxónomos colocaron a los Hyracoidea más cerca de los rinocerontes debido a su dentición.
Cuando se desarrollaron técnicas genéticas para inspeccionar las diferencias de aminoácidos entre las secuencias de hemoglobina , los cladogramas más parsimoniosos describieron al Paenungulata de Simpson como un clado auténtico y como uno de los primeros grupos en diversificarse de los mamíferos placentarios basales ( Eutheria ). Las secuencias de aminoácidos rechazan una conexión entre los paenungulados existentes y los perisodáctilos (ungulados de dedos impares). [8]
Sin embargo, un análisis cladístico 2014 coloca anthracobunids y desmostylians, dos grandes grupos extintos que han sido considerados para ser afrotheres no africanos, cerca unos de otros dentro de Perissodactyla . [5]