El dolor es una sensación aversiva y un sentimiento asociado con daño tisular real o potencial. [1] Está ampliamente aceptado por un amplio espectro de científicos y filósofos que los animales no humanos pueden percibir el dolor, incluido el dolor en los anfibios .
El dolor es un estado mental complejo, con una cualidad perceptiva distinta, pero también asociado con el sufrimiento , que es un estado emocional. Debido a esta complejidad, la presencia de dolor en animales no humanos no se puede determinar sin ambigüedades utilizando métodos de observación, pero la conclusión de que los animales experimentan dolor a menudo se infiere sobre la base de la presencia probable de conciencia fenoménica que también se deduce de la fisiología cerebral comparativa. como reacciones físicas y de comportamiento. [2] [3]
Los anfibios , en particular los anuros , cumplen varios criterios fisiológicos y de comportamiento propuestos para indicar que los animales no humanos pueden experimentar dolor. Estos criterios cumplidos incluyen un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados, receptores de opioides y respuestas reducidas a los estímulos nocivos cuando se les administran analgésicos y anestésicos locales, cambios fisiológicos a los estímulos nocivos, mostrar reacciones motoras protectoras, mostrar aprendizaje de evitación y hacer concesiones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos de motivación.
El dolor en los anfibios tiene implicaciones sociales, incluida su exposición a contaminantes, (preparación para) la cocina (por ejemplo, ancas de rana ) y los anfibios utilizados en la investigación científica .
Varios científicos y grupos científicos han expresado la creencia de que los anfibios pueden sentir dolor, sin embargo, esto sigue siendo algo controvertido debido a las diferencias en la estructura del cerebro y el sistema nervioso en comparación con otros vertebrados.
Fondo
La posibilidad de que los anfibios y otros animales no humanos puedan experimentar dolor tiene una larga historia. Inicialmente, el dolor en los animales no humanos se basaba en argumentos teóricos y filosóficos, pero más recientemente se ha recurrido a la investigación científica.
Filosofía
La idea de que los animales no humanos podrían no sentir dolor se remonta al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales no experimentan dolor y sufrimiento porque carecen de conciencia . [4] [5] [6] En 1789, el filósofo británico y reformista social Jeremy Bentham , abordó en su libro Introducción a los principios de la moral y la legislación el tema de nuestro trato a los animales con las siguientes palabras citadas a menudo: " La pregunta no es, ¿pueden razonar? Ni, ¿pueden hablar? Sino, ¿pueden sufrir? ”. [7]
Peter Singer , bioético y autor de Animal Liberation publicado en 1975, sugirió que la conciencia no es necesariamente la cuestión clave: el hecho de que los animales tengan cerebros más pequeños o sean 'menos conscientes' no significa que no sean capaces de sentir dolor. .
Bernard Rollin , el autor principal de dos leyes federales de EE. UU. Que regulan el alivio del dolor para los animales, escribe que los investigadores no estaban seguros hasta la década de 1980 sobre si los animales experimentaban dolor. [8] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, se le pedía regularmente a Rollin que "probara" que los animales están conscientes y que proporcionara motivos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [8]
Continuando en la década de 1990, se desarrollaron aún más las discusiones sobre los roles que la filosofía y la ciencia tenían en la comprensión de la cognición y la mentalidad animal . [9] En años posteriores, se argumentó que hubo un fuerte apoyo a la sugerencia de que algunos animales (muy probablemente amniotas ) tienen al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples [10] y que la opinión de que los animales sienten el dolor de manera diferente a los primates superiores es ahora una punto de vista minoritario. [4]
Investigación científica
En los siglos XX y XXI, hubo muchas investigaciones científicas sobre el dolor en animales no humanos.
Mamíferos
A principios de siglo, se publicaron estudios que mostraban que las ratas artríticas autoseleccionaban los opiáceos analgésicos. [12] En 2014, la revista veterinaria Journal of Small Animal Practice publicó un artículo sobre el reconocimiento del dolor que comenzó: "La capacidad de experimentar dolor es compartida universalmente por todos los mamíferos ..." [13] y en 2015, se informó en la revista científica Pain , que varias especies de mamíferos ( rata , ratón , conejo , gato y caballo ) adoptan una expresión facial en respuesta a un estímulo nocivo que es consistente con la expresión del dolor. [14]
Aves
Al mismo tiempo que las investigaciones con ratas artríticas, se publicaron estudios que muestran que las aves con anomalías en la marcha se auto-seleccionan para una dieta que contiene carprofeno , un analgésico . [15] En 2005, se escribió "El dolor aviar es probablemente análogo al dolor experimentado por la mayoría de los mamíferos" [16] y en 2014, "... se acepta que las aves perciben y responden a estímulos nocivos y que las aves sienten dolor. " [17]
Reptiles
Se han publicado artículos veterinarios que afirman que los reptiles [18] [19] [20] experimentan dolor de forma análoga a los mamíferos y que los analgésicos son eficaces en esta clase de vertebrados.
Pescado
Varios científicos o grupos científicos han hecho declaraciones que indican que creen que los peces pueden experimentar dolor. Por ejemplo, en 2004, Chandroo et al. escribió "Los datos anatómicos, farmacológicos y de comportamiento sugieren que es probable que los peces experimenten estados afectivos de dolor, miedo y estrés de manera similar a los tetrápodos". [21] En 2009, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria publicó un documento en el que se expresaba una opinión científica sobre el bienestar de los peces. El documento contiene muchas secciones que indican que el panel científico cree que los peces pueden experimentar dolor, por ejemplo, "Los peces que simplemente están inmovilizados o paralizados [antes de la eutanasia] experimentarían dolor y sufrimiento ..." [22] En 2015, Brown escribió "A la revisión de la evidencia de la percepción del dolor sugiere fuertemente que los peces experimentan el dolor de una manera similar al resto de los vertebrados ". [23]
Argumento por analogía
En 2012, el filósofo estadounidense Gary Varner revisó la literatura de investigación sobre el dolor en los animales. Sus hallazgos se resumen en la siguiente tabla. [24]
Argumento por analogía [24] | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Propiedad | |||||||||
Pescado | Anfibios | Reptiles | Aves | Mamíferos | |||||
Tiene nociceptores | |||||||||
Tiene cerebro | |||||||||
Nociceptores y cerebro ligados | ? [a] / | ? [b] / | ? / | ||||||
Tiene opioides endógenos | |||||||||
Los analgésicos afectan las respuestas | ? [C] | ? [D] | |||||||
Respuesta a estímulos dañinos similares a los humanos. |
Notas
- ^ Pero ver [25]
- ^ Pero vea [26]
- ^ Pero vea [27]
- ^ Pero vea [28]
Argumentando por analogía, Varner afirma que se podría decir que cualquier animal que exhiba las propiedades enumeradas en la tabla experimenta dolor. Sobre esa base, concluye que todos los vertebrados, incluidos los anfibios, probablemente experimentan dolor, pero los invertebrados, aparte de los cefalópodos, probablemente no experimentan dolor. [24] [29]
Experimentar dolor
Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave.
Primero, se requiere nocicepción . [30] Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ningún "sentimiento" subjetivo adverso - es una acción refleja. Un ejemplo sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente: la retirada se produce antes de que se experimente realmente cualquier sensación de dolor.
El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento , la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Aquí es cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar, es probable que haya tenido una experiencia análoga.
Nocicepción
La nocicepción generalmente implica la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el sitio de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal y el cerebro. Este proceso evoca una respuesta de arco reflejo generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro, como estremecerse o retraerse de una extremidad. La nocicepción se encuentra, de una forma u otra, en todos los principales taxones de animales . [30] La nocicepción se puede observar utilizando técnicas de imagen modernas; y se puede detectar una respuesta fisiológica y conductual a la nocicepción.
Dolor emocional
A veces se hace una distinción entre "dolor físico" y "dolor emocional" o " dolor psicológico ". El dolor emocional es el dolor experimentado en ausencia de un trauma físico, por ejemplo, el dolor experimentado después de la pérdida de un ser querido o la ruptura de una relación. Se ha argumentado que solo los primates pueden sentir "dolor emocional", porque son los únicos animales que tienen un neocórtex , una parte de la corteza cerebral considerada como el "área del pensamiento". Sin embargo, la investigación ha proporcionado evidencia de que los monos, perros, gatos y pájaros pueden mostrar signos de dolor emocional y comportamientos asociados con la depresión durante la experiencia dolorosa , es decir, falta de motivación, letargo, anorexia, falta de respuesta a otros animales. [31]
Dolor físico
Los impulsos nerviosos de la respuesta de nocicepción pueden ser conducidos al cerebro, registrando así la ubicación, intensidad, calidad y malestar del estímulo. Este componente subjetivo del dolor implica la conciencia tanto de la sensación como del desagrado (el afecto negativo y aversivo ). Los procesos cerebrales que subyacen a la conciencia consciente de lo desagradable (sufrimiento) no se comprenden bien.
Se han publicado varias listas de criterios para establecer si los animales no humanos experimentan dolor, por ejemplo, [32] [33] Algunos criterios que pueden indicar el potencial de otras especies, incluidos los anfibios, para sentir dolor incluyen: [33]
- Tiene un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados.
- Tiene receptores opioides y muestra respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se le administran analgésicos y anestésicos locales.
- Cambios fisiológicos a estímulos nocivos.
- Muestra reacciones motoras protectoras que pueden incluir un uso reducido de un área afectada, como cojear, frotarse, sostenerse o autotomía
- Muestra aprendizaje de evitación
- Muestra compensaciones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos motivacionales
- Alta capacidad cognitiva y sensibilidad.
Valor adaptativo
El valor adaptativo de la nocicepción es obvio; un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o todo el cuerpo del estímulo nocivo y, por lo tanto, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que el dolor puede provocar hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. Primero, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado al daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la cicatrización de los tejidos. Esto puede significar que más que el daño tisular real que causa dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en la preocupación. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina desadaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse a sí mismos durante la curación, pero ha faltado evidencia experimental que respalde esto. [34] [35]
En 2014, se probó el valor adaptativo de la sensibilización debido a lesiones utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si los calamares heridos son el objetivo de una lubina, comenzaron sus comportamientos defensivos antes (indicado por distancias de alerta mayores y distancias de inicio de vuelo más largas) que los calamares ilesos. Si se administra anestésico (etanol al 1% y MgCl 2 ) antes de la lesión, esto evita la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [36]
Resultados de la investigación
Sistema nervioso
Receptores
Las ranas tienen nociceptores en las capas superficiales y profundas de la piel que transducen estímulos nocivos mecánicos y químicos. Además, las ranas poseen vías neurales que apoyan el procesamiento y la percepción de estímulos nocivos. Aunque la organización está menos estructurada en comparación con los mamíferos, ahora se acepta comúnmente que los anfibios poseen vías neuroanatómicas conductoras de una experiencia nociceptiva completa. [25]
Fibras nerviosas
Los primeros estudios electrofisiológicos en ranas informan que los estímulos mecánicos, térmicos y químicos nocivos excitan las fibras aferentes primarias con axones de conducción lenta. [37]
Hay dos tipos de fibras nerviosas relevantes para el dolor en los anfibios. Las fibras nerviosas del grupo C son un tipo de fibras nerviosas sensoriales que carecen de una vaina de mielina y tienen un diámetro pequeño, lo que significa que tienen una velocidad de conducción nerviosa baja . El sufrimiento asociado con quemaduras, dolor de muelas o lesiones por aplastamiento es causado por la actividad de la fibra C. Las fibras A-delta son otro tipo de fibra nerviosa sensorial, sin embargo, están mielinizadas y, por lo tanto, transmiten impulsos más rápido que las fibras C no mielinizadas. Las fibras A-delta transportan frío, presión y algunas señales de dolor, y están asociadas con un dolor agudo que provoca "alejamiento" de los estímulos nocivos. [38]
La piel de las ranas contiene fibras del Grupo C y fibras A-delta. [25] [37]
Cerebro
Todas las especies de vertebrados tienen un arquetipo cerebral común dividido en telencéfalo y diencéfalo (denominados colectivamente prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo). [39] Las conexiones nerviosas con el telencéfalo indican que las ranas pueden percibir el dolor. [25]
En 2002, James Rose, de la Universidad de Wyoming, publicó reseñas en las que sostenía que los peces no pueden sentir dolor porque carecen de una neocorteza en el cerebro. [40] [41] Si se requiere la presencia de un neocórtex grande y considerablemente desarrollado para experimentar dolor, como sugiere Rose, esta teoría eliminaría a las aves, los anfibios, otros animales no mamíferos e incluso algunos mamíferos de tener la capacidad de experimentar dolor. [42] Otros investigadores no creen que la conciencia animal requiera un neocórtex, pero puede surgir de redes cerebrales subcorticales homólogas . [11] El conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces (y por lo tanto, presumiblemente, los anfibios) aún podrían tener conciencia sin un neocórtex porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [43]
Sistema opioide y efectos de los analgésicos.
Mediante la administración espinal de una variedad de agonistas opioides, se ha demostrado que las ranas tienen sitios de unión de opioides mu (μ) - , delta (δ) y kappa (κ) . [44] Los subtipos kappa κ 1 y κ 2 están presentes en el cerebro de las ranas comestibles ( Rana esculenta ). En términos evolutivos, esto significa que los subtipos de receptores opioides ya están presentes en los anfibios, aunque las diferencias entre estos son menos pronunciadas que en los mamíferos. [45] Las comparaciones de secuencias muestran que los receptores opioides de los anfibios están muy conservados (70-84% similares a los de los mamíferos) y se expresan en las áreas del sistema nervioso central (SNC) aparentemente involucradas en la experiencia del dolor. [32]
En el tratamiento de anfibios, la práctica veterinaria utiliza con frecuencia los mismos analgésicos y anestésicos que se utilizan para los mamíferos. Estos químicos actúan sobre las vías nociceptivas , bloqueando las señales al cerebro donde las respuestas emocionales a las señales son procesadas por ciertas partes del cerebro que se encuentran en los amniotas (" vertebrados superiores "). [46] [47]
Efectos de la morfina y otros opioides
La potencia analgésica relativa de 11 agentes opioides ( agonistas del receptor opioide μ - fentanilo, levorfanol, metadona, morfina, meperidina y codeína; el agonista μ parcial - buprenorfina; y los agonistas del receptor opioide κ - nalorfina, bremazocina, U50488 y CI- 977) en la rana herbívora del norte produjo una analgesia dependiente de la dosis y de larga duración que persiste durante al menos 4 horas. La potencia analgésica relativa de los opioides μ en los anfibios se correlacionó con la potencia analgésica relativa de estos mismos agentes registrados en las pruebas de contorsiones y placas calientes del ratón. [48] [49] Otros analgésicos opioides son eficaces en los anfibios, por ejemplo, el butorfanol . [50]
Las combinaciones de alfaxalona - butorfanol y alfaxalona-morfina son comparables en términos de inicio y duración de la anestesia en sapos de vientre de fuego orientales ( Bombina orientalis ). [51]
Cuando un péptido aislado denominado "péptido relacionado con la nocicepción de la rana" (fNRP) se inyecta en tritones, aumenta la latencia para que los tritones muevan sus colas en respuesta a un rayo caliente. El efecto se bloquea mediante la inyección simultánea de naloxona, lo que indica evidencia de la interacción de los pasos de fNRP y opioides en las vías de analgesia de los tritones. [52]
Efectos de los antagonistas de opioides
La naloxona y la naltrexona son antagonistas de los receptores opioides μ que, en los mamíferos, anulan los efectos analgésicos de los opioides. La analgesia con morfina en las ranas está bloqueada por la naloxona y la naltrexona, lo que indica que el efecto está mediado, al menos parcialmente, por los receptores opioides. [53]
Efectos de otros analgésicos
La inyección intraespinal directa de las catecolaminas epinefrina y norepinefrina , y los agentes α-adrenérgicos dexmedetomidina y clonidina , producen una elevación dependiente de la dosis de los umbrales de dolor en la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ). Esta analgesia ocurre sin efectos motores o sedantes acompañantes. [54]
Una variedad de medicamentos no opioides administrados a través del saco linfático dorsal de las ranas leopardo del norte tiene efectos analgésicos demostrables, establecidos mediante el uso de la prueba del ácido acético. La clorpromazina y el haloperidol (antipsicóticos), el clordiazepóxido (una benzodiazepina) y la difenhidramina (un antagonista de la histamina) produjeron efectos analgésicos moderados a fuertes, mientras que la indometacina y el ketorolaco ( AINE ) y el pentobarbital (un barbitúrico) produjeron efectos analgésicos más débiles. [55]
Cambios fisiológicos
En múltiples estudios con animales, se ha demostrado que el estrés provoca aumentos en los niveles de glucocorticoides ). [56] Las ranas liberan corticosteroides en respuesta a muchos factores ambientales [57] y este patrón de liberación es a menudo específico de la especie dentro de Amphibia [58] Más específicamente, el aumento de la densidad de población y la hipoxia provocan cambios en el cortisol (uno de los glucocorticoides) y el blanco células sanguíneas en renacuajos de rana toro americana ( Lithobates catesbeianus ) indicativos de estrés. [58]
La analgesia en los anfibios se puede medir utilizando la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria. [51]
Respuestas motoras protectoras
Los anfibios exhiben respuestas motoras protectoras de limpieza y abstinencia clásicas a estímulos químicos, térmicos y mecánicos nocivos. [32]
El ácido acético (un irritante fuerte) aplicado a las patas traseras de las ranas provoca una limpieza vigorosa de la piel expuesta; tanto el pH como la osmolaridad pueden contribuir a la nocicepción producida. [59] Esta respuesta se utiliza en una prueba estándar de efectos analgésicos en ranas, comúnmente denominada "prueba del ácido acético". En este procedimiento, las diluciones del ácido se colocan gota a gota en el dorso del muslo de la rana hasta que la rana limpia el área afectada. [55]
Los tritones mueven la cola en respuesta a la irradiación de un rayo caliente, [52] de una manera muy similar a la observada en roedores que se utilizan en la prueba de movimiento de la cola .
El umbral para los pelos de Von Frey y la respuesta a la abstinencia nociceptiva se pueden utilizar para medir la eficacia de la analgesia. [51]
Aprendizaje de evitación
Los primeros estudios mostraron que de uñas africana ranas ( Xenopus laevis ) aprender a evitar descargas eléctricas en un acuático lanzadera-box prueba [60] y de manera similar, sapos de caña ( Bufo marinus ) aprender a evitar descargas eléctricas en un laberinto en T . [61] Además, las ranas toro americanas ( Rana catesbiana ) aprenden a inhibir su reflejo de enderezamiento biológicamente adaptativo de alta prioridad para evitar descargas eléctricas; después del entrenamiento, permanecen pasivamente boca arriba en lugar de exhibir la respuesta normal de latencia corta y enderezamiento. [62]
Batrachochytrium dendrobatidis es unhongo quítrido que causa la enfermedad quitridiomicosis en anfibios; las ranas aprenden a evitar el hongo después de una sola exposición. [63]
Compensaciones en la motivación
Una experiencia dolorosa puede cambiar la motivación de las respuestas conductuales normales. Las ranas toro estadounidenses aprenden a inhibir su reflejo de enderezamiento biológicamente adaptativo de alta prioridad para evitar descargas eléctricas. Después de la exposición repetida, permanecen pasivamente boca arriba en lugar de exhibir la respuesta normal, de latencia corta y de enderezamiento, [62] mostrando así una compensación en la motivación.
Capacidad cognitiva y sensibilidad.
Se ha argumentado que aunque una alta capacidad cognitiva puede indicar una mayor probabilidad de experimentar dolor, también les da a estos animales una mayor capacidad para lidiar con esto, dejando a los animales con una menor capacidad cognitiva un mayor problema para afrontar el dolor. [64]
Habituación
La habituación es una de las formas más simples de aprendizaje animal. Se ha dicho que no existen diferencias cualitativas o cuantitativas entre las especies de vertebrados en esta forma de aprendizaje [65], lo que indica que no hay diferencias entre mamíferos y anfibios en este proceso.
Aprendizaje asociativo
Los tritones son capaces de aprendizaje asociativo . Son capaces de asociar señales químicas de un depredador nuevo con otro estímulo químico cuando el segundo estímulo es el extracto de piel de otro tritón. [66]
Aritmética
Al menos algunos anfibios son capaces de realizar cálculos numéricos . [67] [68] Cuando se les ofrecen moscas de la fruta vivas ( Drosophila virilis ), las salamandras eligen la más grande de 1 frente a 2 y 2 frente a 3. Las ranas pueden distinguir entre números bajos (1 frente a 2, 2 frente a 3, pero no 3 frente a 4) y un gran número (3 contra 6, 4 contra 8, pero no 4 contra 6) de presas. Esto es independiente de otras características, es decir, área de superficie, volumen, peso y movimiento, aunque la discriminación entre grandes números puede basarse en el área de superficie. [69]
Orientación espacial
El sapo de las Montañas Rocosas ( Bufo woodhousii woodhousii ) y sapo de la Costa del Golfo ( Bufo valliceps ) son capaces de discriminar entre las posiciones de izquierda y derecha en un laberinto en T . [70]
Tanto el sapo terrestre Rhinella arenarum [71] como la salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ) [72] pueden aprender a orientarse en un espacio abierto utilizando señales visuales para obtener una recompensa. Además, prefieren usar señales cercanas a la recompensa. Esto muestra un fenómeno de aprendizaje previamente registrado en otros taxones, incluidos mamíferos, aves, peces e invertebrados. [71] Se ha sugerido que las ranas dardo macho de la especie Allobates femoralis utilizan el aprendizaje espacial para encontrar caminos en su área local; pueden encontrar el camino de regreso a su territorio cuando se desplazan varios cientos de metros, siempre que sean desplazados en su área local. [73]
Aprendizaje social
Los renacuajos de la rana de madera ( Rana sylvatica ) utilizan el aprendizaje social para adquirir información sobre los depredadores; la proporción de tutores a observadores, pero no el tamaño del grupo, influye en la intensidad del reconocimiento aprendido de depredadores. [74] Los renacuajos de rana de madera también exhiben una mejora local en su aprendizaje social, sin embargo, las larvas de salamandra manchada no lo hacen; esta diferencia en el aprendizaje social podría deberse en gran parte a las diferencias en la ecología acuática entre los renacuajos y las larvas de salamandra. [75]
Criterios de percepción del dolor
Los científicos también han propuesto que, junto con el argumento por analogía, se pueden utilizar criterios de fisiología o respuestas conductuales para evaluar la posibilidad de que los animales no humanos perciban el dolor. La siguiente es una tabla de criterios sugeridos por Sneddon et al. [32]
Criterios de percepción del dolor en anfibios | ||||
---|---|---|---|---|
Criterios | ||||
Anura
| Caudata
| Gymnophiona
| ||
Tiene nociceptores | ? | ? | ||
Vías hacia el sistema nervioso central | ? | ? | ||
Procesamiento central en el cerebro | ? | ? | ||
Receptores de fármacos analgésicos | ? | ? | ||
Respuestas fisiológicas | ? | ? | ||
Movimiento lejos de estímulos nocivos | ? | ? | ||
Cambios de comportamiento de la norma | ? | ? | ||
Comportamiento protector | ? | ? | ||
Respuestas reducidas por fármacos analgésicos | ? | ? | ||
Autoadministración de analgesia | ? | ? | ? | |
Respuestas con alta prioridad sobre otros estímulos. | ? | ? | ||
Pagar el costo para acceder a la analgesia | ? | ? | ? | |
Opciones / preferencias de comportamiento alteradas | ? | ? | ||
Aprendizaje de relevo | ? | ? | ? | |
Frotar, cojear o proteger | ? | ? | ||
Pagando un costo para evitar estímulos nocivos | ? | ? | ? | |
Compensaciones con otros requisitos | ? | ? |
Declaraciones científicas
Varios científicos han hecho declaraciones que indican que creen que los anfibios pueden experimentar dolor. Por ejemplo, -
Después de examinar la morfología del sistema nervioso de los vertebrados, Somme concluyó que "... la mayoría de los vertebrados de cuatro patas tienen algún estado de conciencia ..." [76]
Gentz, en un artículo sobre la cirugía de anfibios, escribe "Las recomendaciones postoperatorias incluyen ... analgesia" y "La hipotermia también es inaceptable como técnica de sedación para procedimientos dolorosos". [50]
Se han publicado artículos veterinarios que afirman que los anfibios experimentan dolor de forma análoga a los mamíferos y que los analgésicos son eficaces para controlar esta clase de vertebrados. [77] [78] [79] Shine y col. , escribió que la mayoría de los comités de ética animal y la comunidad en general creen que los anfibios pueden sentir dolor. [80]
Algunos científicos han sido un poco más cautelosos acerca de la experiencia de los anfibios, por ejemplo, Michaels et al. escribió que la identificación de las vías del dolor compartidas entre los anfibios y otros amniotes sugiere una capacidad para experimentar dolor, incluso en un sentido diferente y más restringido que en los taxones de amniote. [81]
Implicaciones sociales
Las implicaciones sociales del dolor en los anfibios incluyen la exposición aguda y crónica a contaminantes, la cocina y la investigación científica (p. Ej., La modificación genética puede tener efectos perjudiciales sobre el bienestar, estados físicos, fisiológicos y de comportamiento adversos impuestos deliberadamente, cortes en los dedos de los pies u otros métodos de marcado invasivo y procedimientos de manipulación que pueden causar lesiones).
Culinario
Se ha afirmado que las ranas que se matan para comer son "... cortadas por el vientre mientras aún están plenamente conscientes y pueden tardar hasta una hora en morir". [82]
Legislación
En el Reino Unido, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica, la "Ley sobre animales (procedimientos científicos) de 1986", protege a los anfibios desde el momento en que son capaces de alimentarse de forma independiente. [83] La legislación que protege a los animales en la mayoría de las demás circunstancias en el Reino Unido es "The Animal Welfare Act, 2006", que establece que en la ley, "" animal "significa un vertebrado distinto del hombre", [84] incluidos los anfibios.
La Ley de Derechos de los Animales de Noruega de 1974 establece que se relaciona con mamíferos, aves, ranas, salamandras, reptiles, peces y crustáceos. [85]
En los Estados Unidos, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica es la "Ley de Bienestar Animal". [86] Esta Ley excluye la protección de los animales de "sangre fría", excluyendo así a los anfibios de la protección.
Ver también
- Cognición animal
- Conciencia animal
- Crueldad animal
- Ética de comer carne
- Ética de la sensibilidad incierta
- Estado moral de los animales en el mundo antiguo
- Dolor y sufrimiento en animales de laboratorio
- Sentience
- N-aciletanolamina
Referencias
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