Dolor en crustáceos

La cuestión de si los crustáceos experimentan dolor es un tema de debate científico. El dolor es un estado mental complejo, con una cualidad perceptiva distinta, pero también asociado con el sufrimiento , que es un estado emocional. Debido a esta complejidad, la presencia de dolor en un animal , u otro ser humano para el caso, no se puede determinar sin ambigüedades usando métodos de observación, pero la conclusión de que los animales experimentan dolor a menudo se infiere sobre la base de la presencia probable de conciencia fenoménica que se deduce de la fisiología cerebral comparada, así como de reacciones físicas y conductuales. [1] [2]

Cerca de la cabeza de una langosta viva

Las definiciones de dolor varían, pero la mayoría implica la capacidad del sistema nervioso para detectar y reaccionar reflexivamente a los estímulos dañinos evitándolos, y la capacidad de experimentar sufrimiento subjetivamente. El sufrimiento no se puede medir directamente en otros animales. Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, a veces se utiliza el argumento por analogía .

Los crustáceos cumplen varios criterios propuestos que indican que los animales no humanos pueden experimentar dolor. Estos criterios cumplidos incluyen un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados; receptores de opioides y respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se administran analgésicos y anestésicos locales; cambios fisiológicos a estímulos nocivos; mostrar reacciones motoras protectoras; exhibir aprendizaje de evitación; y hacer concesiones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos de motivación.

En los vertebrados , los opioides endógenos son neuroquímicos que moderan el dolor al interactuar con los receptores opioides. Los péptidos opioides y los receptores opioides se encuentran naturalmente en los crustáceos, y aunque se llegó a la conclusión de que en 2005 "en la actualidad no se puede sacar una conclusión segura", [3] consideraciones más recientes sugieren que su presencia junto con respuestas fisiológicas y conductuales relacionadas indican que los crustáceos pueden experimentar dolor. [4] [5] Los opioides pueden moderar el dolor en los crustáceos de manera similar al de los vertebrados. Si los crustáceos sienten dolor, existen implicaciones éticas y para el bienestar animal, incluidas las consecuencias de la exposición a contaminantes y prácticas que involucran la pesca comercial y recreativa , la acuicultura , la preparación de alimentos y los crustáceos utilizados en la investigación científica .

La posibilidad de que los crustáceos y otros animales no humanos puedan experimentar dolor tiene una larga historia. Inicialmente, esto se basó en argumentos teóricos y filosóficos, pero más recientemente se ha volcado hacia la investigación científica. [ cita requerida ]

Filosofía

Descartes argumentó que los animales no podían experimentar dolor

La idea de que los animales no humanos podrían no sentir dolor se remonta al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales no experimentan dolor y sufrimiento porque carecen de conciencia . [6] [7] [8] En 1789, el filósofo y reformista social británico Jeremy Bentham , abordó en su libro Introducción a los principios de la moral y la legislación el tema de nuestro trato a los animales con las siguientes palabras citadas a menudo: " La pregunta no es, ¿pueden razonar? Ni, ¿pueden hablar? Sino, ¿pueden sufrir? " [9]

Peter Singer , bioético y autor de Animal Liberation publicado en 1975, sugirió que la conciencia no es necesariamente el tema clave: el hecho de que los animales tengan cerebros más pequeños, o sean 'menos conscientes' que los humanos, no significa que no sean capaces de sentir dolor. Continúa argumentando que no asumimos que los recién nacidos, las personas que padecen enfermedades cerebrales neurodegenerativas o las personas con discapacidades del aprendizaje experimentan menos dolor del que sentiríamos nosotros. [10]

Bernard Rollin , el autor principal de dos leyes federales de EE. UU. Que regulan el alivio del dolor en los animales, escribe que los investigadores permanecieron inseguros en la década de 1980 sobre si los animales experimentan dolor, y se enseñó a los veterinarios capacitados en EE. UU. Antes de 1989 a simplemente ignorar el dolor animal. [11] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, se le pedía regularmente a Rollin que "probara" que los animales están conscientes y que proporcionara motivos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [11]

Continuando en la década de 1990, se desarrollaron aún más las discusiones sobre los roles que la filosofía y la ciencia tenían en la comprensión de la cognición y la mentalidad animal . [12] En años posteriores, se argumentó que hubo un fuerte apoyo a la sugerencia de que algunos animales (muy probablemente amniotas ) tienen al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples [13] y que la opinión de que los animales sienten dolor de manera diferente a los humanos es ahora una minoría vista. [6]

Investigación científica

Declaración de Cambridge sobre la conciencia (2012)
La ausencia de un neocórtex no parece impedir que un organismo experimente estados afectivos. La evidencia convergente indica que los animales no humanos tienen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes junto con la capacidad de exhibir comportamientos intencionales . En consecuencia, el peso de la evidencia indica que los seres humanos no son los únicos en poseer los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluidos todos los mamíferos y aves, y muchas otras criaturas, incluidos los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. [14]

En los siglos XX y XXI, hubo muchas investigaciones científicas sobre el dolor en animales no humanos. El argumento por analogía se utiliza a veces para evaluar la capacidad de otros animales para experimentar dolor. Esto se basa en el principio de que si las respuestas de un animal no humano a los estímulos nocivos son similares a las de los humanos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga. Por ejemplo, si un alfiler se clava en el dedo de un chimpancé y rápidamente retira su mano, entonces el argumento por analogía indica que, como los humanos, sintió dolor. [15] [16] [17]

En 2012, el filósofo estadounidense Gary Varner revisó la literatura de investigación sobre el dolor en los animales. Sus hallazgos se resumen en la siguiente tabla. [18] Argumentando por analogía, Varner afirma que se podría decir que cualquier animal que exhiba las propiedades enumeradas en la tabla experimenta dolor. Sobre esa base, concluye que todos los vertebrados, incluidos los peces, probablemente experimentan dolor, pero los invertebrados (por ejemplo, los crustáceos), aparte de los cefalópodos, probablemente no experimentan dolor. [18] [19]

Vertebrados

Las ratas artríticas auto-seleccionan opiáceos analgésicos. [20] En 2014, la revista veterinaria Journal of Small Animal Practice publicó un artículo sobre el reconocimiento del dolor que comenzó: "La capacidad de experimentar dolor es compartida universalmente por todos los mamíferos ...". [21] Las aves con anomalías en la marcha se auto-seleccionan para una dieta que contiene carprofeno , un analgésico humano . [22] En 2005, se escribió "El dolor aviar es probablemente análogo al dolor experimentado por la mayoría de los mamíferos" [23] y en 2014, "se acepta que las aves perciben y responden a estímulos nocivos y que las aves sienten dolor". [24] Se han publicado artículos veterinarios que indican que tanto los reptiles [25] [26] [27] como los anfibios [28] [29] [30] experimentan dolor de una manera análoga a los humanos, y que los analgésicos son eficaces en estas dos clases de vertebrados.

Argumento por analogía [18]
Propiedad Invertebrados Vertebrados
Lombrices de tierra Insectos Sanguijuelas / caracolesCefalópodos Pescado Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
Tiene nociceptores ? Red Xnorte Green tickY ? Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
Tiene cerebro Red Xnorte Red Xnorte Red Xnorte Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
Nociceptores y cerebro ligados Red Xnorte Red Xnorte Red Xnorte Green tickY Green tickY ? / Green tickY ? / Green tickY ? / Green tickY Green tickY
Tiene opioides endógenos Green tickY Green tickY ? Red Xnorte Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
Los analgésicos afectan las respuestas? ? ? ? Green tickY ? ? Green tickY Green tickY
Respuesta a estímulos dañinos similares a los humanos. Red Xnorte Red Xnorte ? Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY

En la mesa -

Green tickY denota que Varner cree que una investigación confiable indica que el taxón tiene el atributo
Red Xnorte denota que Varner cree que una investigación confiable indica que el taxón no tiene el atributo
? denota que Varner cree que una investigación confiable no ha determinado si el taxón tiene el atributo o si varía entre las especies dentro de los taxa.

El valor adaptativo de la nocicepción es obvio; un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o todo el cuerpo del estímulo nocivo y, por lo tanto, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que el dolor puede provocar hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. Primero, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado al daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la cicatrización de los tejidos. Esto puede significar que más que el daño tisular real que causa dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en la preocupación. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina desadaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse a sí mismos durante la curación, pero ha faltado evidencia experimental que respalde esto. [31] [32]

En 2014, se probó el valor adaptativo de la sensibilización debido a lesiones utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si los calamares heridos son el objetivo de una lubina, comenzaron sus comportamientos defensivos antes (indicado por distancias de alerta mayores y distancias de inicio de vuelo más largas) que los calamares ilesos. Si se administra anestésico (etanol al 1% y MgCl 2 ) antes de la lesión, esto evita la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [33]

Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave.

Primero, se requiere nocicepción . [34] Ésta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ningún "sentimiento" subjetivo adverso - es una acción refleja. Un ejemplo en humanos sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente; la retirada se produce antes de que se experimente realmente cualquier sensación de dolor. [ cita requerida ]

El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento, la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Nuevamente en los humanos, esto es cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. Los reflejos nociceptivos actúan para eliminar inmediatamente al animal o parte del cuerpo de un estímulo (potencialmente) dañino. Sin embargo, sin aprender de esta experiencia, el animal probablemente se expondría repetidamente al estímulo dañino. El dolor tiene la ventaja adaptativa de que invoca un nivel de aprendizaje, lo que evita que el animal se exponga repetidamente a posibles lesiones. [35] El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros seres humanos; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga. [ cita requerida ]

Nocicepción

Nocicepción: el arco reflejo de un perro con un alfiler en la pata. Tenga en cuenta que no hay comunicación con el cerebro, pero la pata es retraída por impulsos nerviosos generados por la médula espinal. No hay una interpretación consciente del estímulo por parte del perro involucrado en el reflejo mismo.

En los vertebrados, las respuestas nociceptivas implican la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el sitio de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal. Este proceso evoca una respuesta de arco reflejo , como un retroceso o la retirada inmediata de una extremidad, que se genera en la médula espinal y no afecta al cerebro. La nocicepción se encuentra, de una forma u otra, en todos los principales taxones de animales . [34] La nocicepción se puede observar utilizando técnicas de imagen modernas y se pueden detectar respuestas tanto fisiológicas como conductuales a la nocicepción. Muchas especies de crustáceos, incluido el langostino de roca ( Palaemon elegans ) , [36] exhiben la reacción de escape caridoide , una respuesta inmediata, nociceptiva y refleja de movimiento de la cola a estímulos nocivos (ver aquí [37] ).

Dolor emocional

A veces se hace una distinción entre "dolor físico" y "dolor emocional" o " dolor psicológico ". El dolor emocional es el dolor experimentado en ausencia de un trauma físico, por ejemplo, el dolor experimentado por los seres humanos después de la pérdida de un ser querido o la ruptura de una relación. Se ha argumentado que solo los primates , incluidos los humanos , pueden sentir "dolor emocional". Sin embargo, la investigación ha proporcionado evidencia de que los monos, perros, gatos y pájaros pueden mostrar signos de dolor emocional y comportamientos asociados con la depresión durante la experiencia dolorosa , es decir, falta de motivación, letargo, anorexia, falta de respuesta a otros animales. [10]

Dolor físico

Los impulsos nerviosos de la respuesta de nocicepción pueden ser conducidos al cerebro, registrando así la ubicación, intensidad, calidad y malestar del estímulo. Este componente subjetivo del dolor implica la conciencia tanto de la sensación como del desagrado (el afecto negativo y aversivo ). Los procesos cerebrales que subyacen a la conciencia consciente de lo desagradable (sufrimiento) no se comprenden bien.

Se han publicado varias listas de criterios para establecer si los animales no humanos experimentan dolor, por ejemplo, [38] [39] Algunos criterios que pueden indicar la posibilidad de que otras especies, incluidos los crustáceos, sientan dolor incluyen: [39]

  1. Tiene un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados.
  2. Tiene receptores opioides y muestra respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se le administran analgésicos y anestésicos locales.
  3. Cambios fisiológicos a estímulos nocivos.
  4. Muestra reacciones motoras protectoras que pueden incluir un uso reducido de un área afectada, como cojear, frotarse, sostenerse o autotomía
  5. Muestra aprendizaje de evitación
  6. Muestra compensaciones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos motivacionales
  7. Alta capacidad cognitiva y sensibilidad.

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Un camarón nadando que muestra flotabilidad en su entorno natural.

La gran mayoría de las investigaciones sobre el dolor en los crustáceos ha utilizado especies de decápodos (semi) acuáticas . Es poco probable que los animales que viven en entornos muy diferentes hayan desarrollado los mismos mecanismos neuronales nociceptivos o de detección del dolor. Los diferentes entornos darán lugar a diversas presiones de selección sobre diferentes grupos de animales, además de exponerlos a diferentes tipos de estímulos nociceptivos. Por ejemplo, los crustáceos que viven en un mundo acuático pueden mantener un cierto nivel de flotabilidad , por lo que el riesgo de colisión debido a la gravedad es limitado en comparación con un vertebrado terrestre. Del mismo modo, los productos químicos nocivos pueden diluirse considerablemente en un medio acuático en comparación con el terrestre. Por lo tanto, los sistemas nociceptivos y de dolor de los animales acuáticos pueden ser bastante diferentes a los de los animales terrestres. [40]

Sistema nervioso periférico

El sistema nervioso de una selección de crustáceos.

Receptores

Los cangrejos de río ( Procambarus clarkii ) responden rápida y fuertemente a las altas temperaturas, sin embargo, no muestran respuesta a los estímulos de baja temperatura o, cuando se estimulan con capsaicina o isotiocianato (ambos son irritantes para los mamíferos). Las altas temperaturas nocivas se consideran un estímulo nocivo potencialmente relevante para el cangrejo de río que puede ser detectado por neuronas sensoriales, que pueden ser nociceptores especializados. [41]

El camarón marrón común Crangon crangon y los camarones Palaemon serratus y Palaemon elegans exhiben una sensibilidad nociceptiva a las temperaturas frías y calientes. Tanto los niveles de sensibilidad térmica como los umbrales nociceptivos cambian con los cambios en la temperatura de aclimatación . [42]

Fibras nerviosas

Los cangrejos de río tienen fibras nerviosas periféricas [43] que responden a estímulos nocivos. [41]

Se han documentado neuronas funcionalmente especializadas para la nocicepción en otros invertebrados como la sanguijuela Hirudo medicinalis , el nematodo Caenorhabditis elegans y los moluscos Aplysia californica y Cepaea nemoralis . Se han registrado cambios en la actividad neuronal inducidos por estímulos nocivos en los centros nerviosos de Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster y larvas de Manduca sexta . [4]

Sistema nervioso central

Los cuerpos de los crustáceos están segmentados; hay un ganglio (grupo de células nerviosas) por segmento. Cada ganglio recibe información sensorial y de movimiento a través de los nervios que provienen de los músculos, la pared del cuerpo y apéndices como las piernas para caminar, los bañadores y las piezas bucales. Los ganglios muestran una gran autonomía funcional; la información recibida por el ganglio es procesada por el mismo ganglio, lo que permite una respuesta más rápida que si el mensaje tuviera que viajar por todo el cuerpo del animal hasta el cerebro y luego de regreso. La información se puede intercambiar entre los ganglios, lo que permite al animal realizar movimientos coordinados. [ cita requerida ]

Cuando los cangrejos costeros ( Hemigrapsus sanguineus ) han inyectado formalina en el quelípedo (garra), esto evoca un comportamiento nociceptivo específico y respuestas neuroquímicas en los ganglios torácicos y el cerebro. [4]

Cerebro

Los animales simétricos bilateralmente tienen característicamente una colección de tejido nervioso hacia la región anterior de su cuerpo. Dependiendo del tamaño, esto puede denominarse " ganglio cerebral " o " cerebro ". En los decápodos, el cerebro se divide en tres regiones principales, el protocerebro , que consta de dos lóbulos ópticos, y el protocerebro mediano. [44]

En 2002, James Rose (Universidad de Wyoming) y más recientemente Brian Key (Universidad de Queensland) publicaron reseñas que argumentaban que los peces (y presumiblemente los crustáceos) no pueden sentir dolor porque carecen de un neocórtex en el cerebro y, por lo tanto, no tienen conciencia. [2] [45] [46] Esto ha sido fuertemente impugnado. El conductista animal Temple Grandin , (Universidad Estatal de Colorado) sostiene que los animales aún podrían tener conciencia sin un neocórtex porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [47] Lynne Sneddon (Universidad de Liverpool) propone que sugerir que una función surge repentinamente sin una forma primitiva desafía las leyes de la evolución. [48] Otros investigadores también creen que la conciencia animal no requiere un neocórtex, pero puede surgir de redes cerebrales subcorticales homólogas . [14]

Sistema opioide y efectos de los analgésicos.

Los opiáceos modulan la nocicepción en los vertebrados. En los vertebrados, la morfina es un analgésico y, por tanto, alivia la sensación de dolor. La naloxona es un antagonista de los receptores de opioides y, por tanto, bloquea los efectos de la morfina. Se ha demostrado la modulación opioide de la nocicepción en varias especies de invertebrados. [49]

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Un camarón mantis nadando en su entorno natural. El primer informe de los efectos de los opiáceos en invertebrados se basa en una especie de camarón mantis

El primer informe de los efectos de los opiáceos en invertebrados se basa en las respuestas de comportamiento del camarón mantis crustáceo Squilla mantis . Estos camarones responden a una descarga eléctrica con una flexión del cuerpo inmediata, violenta, similar a una convulsión. Si se les inyecta morfina-HCL, esto produce una analgesia dependiente de la dosis al aumentar el umbral de intensidad del choque. Este efecto está completamente bloqueado por la naloxona. [50]

Los crustáceos tienen un sistema opioide funcional que incluye la presencia de receptores opioides similares a los de los mamíferos. Delta y kappa receptores de opioides se han descrito en crustáceos. [51] La investigación de RT-PCR en la langosta americana ( Homarus americanus ) ha revelado la presencia de una transcripción del receptor opioide Mu en los tejidos neurales e inmunitarios, que exhibe una identidad de secuencia del 100% con su contraparte humana. [52]

En la langosta americana, la morfina endógena se encuentra en la hemolinfa y el cordón nervioso ventral. En las langostas a las que se les cortó un pereiópodo (pata para caminar) o se les inyectó el lipopolisacárido irritante , los niveles de morfina endógena aumentaron inicialmente en un 24% para la hemolinfa y un 48% para el cordón nervioso. [52]

En los vertebrados, se ha demostrado que los péptidos opioides (es decir, encefalinas ) están involucrados en la nocicepción. La leu-encefalina y la met-encefalina están presentes en los ganglios torácicos del cangrejo costero, Carcinus maenas . [53]

Tanto la morfina como la naloxona afectan al cangrejo de estuario ( Neohelice granulata ) de forma similar a sus efectos sobre los vertebrados: las inyecciones de morfina producen una reducción dependiente de la dosis de su respuesta defensiva a una descarga eléctrica. [54] Sin embargo, se ha sugerido que la respuesta defensiva atenuada podría originarse a partir de las propiedades analgésicas o sedantes de la morfina, o de ambas. [55] Un estudio sobre los efectos de un estímulo peligroso en el cangrejo Chasmagnathus granulatus informó que induce analgesia opioide, que está influenciada por la naloxona. [56] En las langostas americanas, la respuesta de la morfina endógena tanto en los hemocitos como en las células neurales a los estímulos nocivos está mediada por la naloxona. [52]

Cuando las antenas de los langostinos Palaemon elegans se frotan con hidróxido de sodio o ácido acético (ambos son irritantes en los mamíferos), aumentan el cepillado y frotamiento del área afectada contra el costado del tanque; esta reacción es inhibida por la benzocaína (un anestésico local en mamíferos), aunque los camarones de control tratados solo con anestésico no muestran una actividad reducida. [36]

El camarón patiblanco (se muestra el juvenil) se ha convertido en la especie preferida para el cultivo de camarón.

La ablación del pedúnculo ocular es la extracción de uno o ambos pedúnculos de un crustáceo. Se practica de forma rutinaria en langostinos en casi todas las instalaciones de maduración o reproducción de camarones marinos en el mundo, tanto de investigación como comerciales. El objetivo de la ablación es estimular a las hembras de camarón para que desarrollen ovarios maduros y desoven. [57] En Macrobrachium americanum , los camarones tratados con lidocaína (un anestésico local en los mamíferos) mostraron menos roce, sacudidas y protección que aquellos sin el anestésico. [58]

Un estudio sobre la reducción del estrés de los langostinos como resultado del transporte concluyó que Aqui-STM y el aceite de clavo (un anestésico natural) pueden ser tratamientos anestésicos adecuados para los langostinos. [59]

Respuestas fisiológicas

Los cangrejos de la orilla expuestos a breves descargas eléctricas tienen niveles más altos de estrés, medidos por el lactato, en comparación con los controles que no recibieron descargas. Sin embargo, los cangrejos sorprendidos mostraron un comportamiento más vigoroso que los controles, posiblemente indicando que es un comportamiento aumentado lo que provoca el aumento de lactato. Pero, cuando se emparejan cangrejos con el mismo nivel de comportamiento, los cangrejos conmocionados aún tienen una respuesta al estrés más fuerte en comparación con los controles. Los autores sugirieron que sus hallazgos, junto con hallazgos previos de cambio motivacional a largo plazo y aprendizaje de evitación, "cumplen los criterios esperados de una experiencia de dolor". [5] Otros han criticado estos hallazgos, incluido el hecho de que los niveles de lactato medidos estaban dentro del rango normal medido para los cangrejos costeros, y que cualquier aumento en el lactato en los cangrejos en shock se debió posiblemente a una mayor actividad anaeróbica . También argumentaron que las "actividades conductuales que van más allá de las meras respuestas reflejas" son un criterio inadecuado para el dolor. [60]

En el cangrejo de río ( Procambarus clarkii ), los medicamentos ansiolíticos (reductores del estrés) hechos para humanos también reducen la ansiedad. [61]

La inyección de formalina en el quelípedo de los cangrejos costeros ( Hemigrapsus sanguineus ) provoca un comportamiento nociceptivo específico y respuestas neuroquímicas en el cerebro y el ganglio torácico. [62]

Respuestas protectoras

Un cangrejo ermitaño fuera de su caparazón. Tenga en cuenta el abdomen suave y curvo que es vulnerable a los depredadores.

La mayoría de las especies de cangrejos ermitaños tienen abdómenes largos, curvados en espiral, que son blandos, a diferencia de los abdómenes duros y calcificados que se ven en crustáceos relacionados. Se protegen de los depredadores entrando en una concha marina vacía rescatada, en la que pueden retraer todo su cuerpo. A medida que crecen, deben abandonar su caparazón y encontrar otro caparazón más grande y más adecuado. [63] Por tanto, sus conchas son muy valiosas para ellos. Cuando los cangrejos ermitaños ( Pagurus bernhardus ) reciben una descarga eléctrica, abandonan sus caparazones y posteriormente realizan un aseo abdominal prolongado en el lugar donde recibieron la descarga. [64]

Los machos de cangrejo Chasmagnathus granulatus exhiben una "respuesta defensiva" a las descargas eléctricas. [54] Durante un estudio sobre la capacidad de los cangrejos costeros ( Carcinus maenas ) para aprender a evitar una descarga eléctrica, se observó que muchos cangrejos emergieron del refugio oscuro para evitar la descarga y entrarían en un área muy iluminada que normalmente se evitaría. [65] Inmediatamente después de la inyección de formalina (un irritante en mamíferos) o solución salina en un quelípedo (la pata que termina con la garra), los cangrejos de orilla se mueven rápidamente hacia la esquina del acuario y se "congelan" después de 2 a 3 segundos. Después de 1 a 3 minutos, estos animales inyectados están inquietos y exhiben una amplia gama de movimientos como flexión, extensión, sacudidas o frotamiento de la uña afectada. Los animales tratados con formalina muestran 20 veces más comportamiento de frotamiento durante el primer minuto después de la inyección que los cangrejos tratados con solución salina. El frotamiento intenso de la garra produce autotomía (desprendimiento) en el 20% de los animales del grupo tratado con formalina, mientras que los cangrejos inyectados con solución salina no autotomizan al quelípedo inyectado. Durante los 10 minutos posteriores a la inyección, los cangrejos del grupo tratado con formalina intentaron usar el quelípedo intacto, protegiendo al quelípedo dañado. Los científicos que llevaron a cabo este estudio comentaron que "los resultados actuales obtenidos en cangrejos pueden ser indicativos de la experiencia del dolor en lugar de estar relacionados con un simple reflejo nociceptivo". [4] Se ha demostrado que otras especies de cangrejos autotomizan las patas cuando se colocan en una placa caliente o se exponen a una pequeña descarga eléctrica. [15]

Cuando las antenas de los langostinos de roca ( Palaemon elegans ) se frotan con hidróxido de sodio o ácido acético (ambos son irritantes), los animales muestran un mayor aseo y frotamiento del área afectada contra el costado del tanque. Además, esta reacción es inhibida por un anestésico local, aunque los langostinos de control tratados solo con anestésico no mostraron una actividad reducida. Otros científicos sugirieron que el frotamiento puede reflejar un intento de limpiar el área afectada [66], ya que la aplicación de anestésico solo provocó un aumento en el aseo.

En un estudio, no se observaron cambios de comportamiento o neuronales en tres especies de crustáceos diferentes (cangrejo de río rojo ( Procambarus clarkii ), camarón blanco ( Litopenaeus setiferus ) y Palaemonetes sp.) En respuesta a ácidos o bases nocivos . [67]

Aprendizaje de evitación

Los cangrejos de orilla rápidamente (en 1 o 2 intentos) aprenden a evitar uno de los dos refugios oscuros si al elegir ese refugio constantemente reciben una descarga eléctrica. [68] El cangrejo de río Procambarus clarkii y el cangrejo Chasmagnathus granulatus aprenden a asociar una descarga eléctrica con el encendido de una luz o con la ocupación del compartimento de luz del acuario, respectivamente. Aprenden rápidamente a responder a estas asociaciones caminando hacia un área segura en la que no se administra la descarga (cangrejos de río) o absteniéndose de ingresar al compartimiento de luz (cangrejo). [15]

Compensación en la motivación

Un cangrejo ermitaño

Las respuestas nociceptivas son reflejos que no cambian independientemente de las prioridades motivacionales. Por el contrario, una experiencia dolorosa puede cambiar la motivación de las respuestas conductuales normales, lo que indica una respuesta plástica a un estímulo aversivo, en lugar de una simple respuesta refleja. [39]

En 2009, Elwood y Mirjam Appel demostraron que los cangrejos ermitaños hacen compensaciones motivacionales entre las descargas eléctricas y la calidad de las conchas que habitan. [69] En particular, a medida que los cangrejos ermitaños reciben una descarga más intensa, están cada vez más dispuestos a dejar sus caparazones actuales por nuevos caparazones y dedican menos tiempo a decidir si entrar en esos nuevos caparazones. Además, debido a que los investigadores no ofrecieron las nuevas conchas hasta después de que terminó la estimulación eléctrica, el cambio en el comportamiento motivacional fue el resultado de la memoria del evento nocivo, no un reflejo inmediato. También se demostró que los cangrejos ermitaños que experimentaban cada vez más descargas eléctricas abandonaban su caparazón con una intensidad reducida cuando el caparazón era de una especie menos preferida que los que tenían caparazones de una especie más deseable. Esto demuestra que los cangrejos ermitaños están dispuestos a correr el riesgo de un ataque de depredadores al evacuar sus caparazones para evitar un estímulo nocivo y que esto depende de cuán valioso sea el caparazón. [40]

Un estudio similar muestra que es menos probable que los cangrejos ermitaños abandonen sus caparazones después de una descarga eléctrica si se encuentran en un entorno que contiene el olor de los depredadores. Esto muestra que los cangrejos compensan la motivación para evitar descargas eléctricas y evitar a los depredadores. [70]

Los cangrejos de orilla ( Carcinus maenas ) también muestran compensaciones motivacionales; descartarán un recurso valioso (un refugio preferido) para evitar futuros encuentros con estímulos dolorosos, lo que indica el aprendizaje de evitación, un criterio clave de la capacidad de experimentar dolor. [sesenta y cinco]

Un estudio de 2014 [71] sobre cangrejos de río ( Procambarus clarkii ) probó sus respuestas en un paradigma de miedo, el laberinto elevado en el que los animales eligen caminar sobre una cruz elevada que ofrece condiciones aversivas y preferibles (en este caso, dos brazos estaban encendidos y dos eran oscuros). Los cangrejos de río que experimentaron una descarga eléctrica mostraron un mayor temor o ansiedad, como lo demuestra su preferencia por los brazos oscuros más que los claros. Además, los cangrejos de río sorprendidos tenían concentraciones de serotonina cerebral relativamente más altas junto con niveles elevados de glucosa en sangre, lo que sugiere una respuesta al estrés. [40] Un estudio de seguimiento que utilizó la misma especie mostró que la intensidad del comportamiento similar a la ansiedad, presumiblemente resultante del dolor, dependía de la intensidad de la descarga eléctrica hasta que alcanzaba una meseta. Esta relación cuantitativa entre el estrés y la ansiedad también es una característica muy común de la ansiedad humana y de los vertebrados. [72]

La legislación protege a algunos invertebrados cuando se utilizan en investigación; los taxones protegidos varían entre países y regiones.

Legislación sobre la protección de invertebrados en la investigación adaptada de [73]
País o
región		Invertebrados protegidosLegislación
Australia
(algunos estados)		Cefalópodos
Código de prácticas del Consejo Nacional de Investigación Médica y Salud del Gobierno (2004)
CanadáCefalópodos y "algunos otros invertebrados superiores"Consejo Canadiense de Cuidado Animal (1991) [74]
UECefalópodosDirectiva de la UE 2010/63 / UE [75]
Nueva ZelandaPulpos, calamares, cangrejos, langostas, cangrejos de ríoLey de bienestar animal (1999) [76]
NoruegaCalamares, pulpos, crustáceos decápodos, abejasLey de Bienestar Animal de Noruega (2009) [77]
SuizaCefalópodos, crustáceos decápodosLey suiza de bienestar animal (2008) [78]


Jonathan Birch, filósofo de la biología de la London School of Economics, sostiene que deberíamos aplicar el principio de precaución a la sensibilidad animal. Sin rebajar los estándares científicos, este principio lleva a incluir en nuestras leyes de protección animal cualquier especie para la que tengamos al menos un indicador creíble de sensibilidad. Si tenemos buenas razones para creer que una especie de cangrejo es sensible, es suficiente creer que todos los cangrejos (más de 4000 especies) son sensibles. Por lo tanto, son todos los miembros del orden de los decápodos los que deberían incluirse en nuestras leyes de bienestar animal. [79]

Una langosta que lleva huevos en sus pleópodos . Tenga en cuenta la aleta de la cola en segundo lugar desde la izquierda, que los investigadores han marcado para indicar que es una hembra reproductora activa.

Advocates for Animals, un grupo escocés de bienestar animal , declaró en 2005 que "la evidencia científica ... sugiere fuertemente que existe la posibilidad de que los crustáceos y cefalópodos decápodos experimenten dolor y sufrimiento". Esto se debe principalmente a "La probabilidad de que los crustáceos decápodos puedan sentir dolor [lo que] está respaldado por el hecho de que se ha demostrado que tienen receptores opioides y responden a los opioides (analgésicos como la morfina) de manera similar a los vertebrados". Las similitudes entre los sistemas de estrés de los decápodos y los vertebrados y las respuestas de comportamiento a los estímulos nocivos se proporcionaron como evidencia adicional de la capacidad de los decápodos para experimentar dolor. [80]

En 2005, una revisión de la literatura realizada por el Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria concluyó tentativamente que "es poco probable que [las langostas] puedan sentir dolor", aunque señalan que "aparentemente hay una escasez de conocimiento exacto sobre la sensibilidad en los crustáceos, y se necesita más investigación ". Esta conclusión se basa en el sistema nervioso simple de la langosta . El informe asume que la reacción violenta de las langostas al agua hirviendo es una respuesta refleja (es decir, no implica la percepción consciente) a los estímulos nocivos. [3]

Una publicación de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) de 2005 [81] afirmaba que los crustáceos decápodos más grandes tienen un comportamiento complejo, un sistema de dolor, una capacidad de aprendizaje considerable y parecen tener cierto grado de conciencia. Con base en esta evidencia, colocaron a todos los crustáceos decápodos en la misma categoría de protección de animales de investigación que los vertebrados.

Este cangrejo curtidor se cortó por la mitad antes de cocinarlo.

La EFSA resumió que los métodos de matanza con mayor probabilidad de causar dolor y angustia son: [82]

  • Cualquier procedimiento en el que el abdomen se separe del tórax.
  • La extracción de tejido, carne o extremidades mientras el crustáceo está vivo y plenamente consciente.
  • Colocar crustáceos en agua calentada lentamente hasta el punto de ebullición.
  • Colocar los crustáceos directamente en agua hirviendo
  • Colocación de crustáceos marinos en agua dulce
  • Microondas no enfocadas del cuerpo en contraposición a la aplicación focal en la cabeza.

Se ha inventado un dispositivo llamado CrustaStun para electrocutar mariscos como langostas, cangrejos y cangrejos de río antes de cocinarlos. El dispositivo funciona aplicando una carga eléctrica de 110 voltios y 2 a 5 amperios al animal. El CrustaStun deja al marisco inconsciente en 0,3 segundos y mata al animal en 5 a 10 segundos, en comparación con 3 minutos para matar una langosta hirviéndola. [83]

  • Cognición animal
  • Crueldad hacia los animales
  • Desgarro de cangrejos
  • Emoción en los animales
  • Ética de la sensibilidad incierta
  • Estado moral de los animales en el mundo antiguo
  • Dolor y sufrimiento en animales de laboratorio
  • Sentience
  • Veganismo

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