El paraheliotropismo se refiere al fenómeno en el que las plantas orientan sus hojas paralelas a los rayos de luz entrantes, generalmente como un medio para minimizar el exceso de absorción de luz. El exceso de absorción de luz puede causar una variedad de problemas fisiológicos para las plantas, que incluyen sobrecalentamiento, deshidratación, pérdida de turgencia , fotoinhibición , fotooxidación y fotorrespiración , por lo que el paraheliotropismo puede verse como un comportamiento ventajoso en ambientes con mucha luz. [1] No todas las plantas exhiben este comportamiento, pero se ha desarrollado en múltiples linajes (p. ej., tanto Styrax camporum como Phaseolus vulgaris exhiben un movimiento paraheliotrópico). [2] [3]
Si bien todos los aspectos mecánicos de este comportamiento aún no se han dilucidado (p. ej., la evidencia indica que la expresión génica diferencial está involucrada, pero los detalles aún no se han determinado), muchos de los aspectos fisiológicos del movimiento paraheliotrópico, al menos en Phaseolus vulgaris (el común frijol), son bien entendidos. [4] En esta planta, los movimientos diarios de las hojas están influenciados por dos factores principales: un oscilador circadiano endógeno y señales inducidas por la luz. [5] Físicamente, el movimiento se lleva a cabo mediante cambios dependientes de la turgencia en el volumen de las células del parénquima cortical (llamadas células motoras) en una parte de la planta sensible a la turgencia llamada pulvinus., ubicado en la unión de la base de la hoja y el pecíolo . [6] [7] El efecto acumulativo de los cambios de volumen en estas células motoras se manifiesta a nivel de tejido/órgano como una hinchazón o contracción de uno o ambos lados del pulvinus , lo que resulta en la reorientación de la hoja adyacente. [6] [7] Se ha demostrado que el potasio y el cloruro son los principales osmolitos involucrados en el proceso, y se ha demostrado que las bombas de protones y los transportadores de iones ubicados en la membrana plasmática desempeñan un papel fundamental en la creación del potencial osmótico . [8] [9]Las hormonas IAA y ABA también están involucradas en el proceso y juegan papeles antagónicos, con IAA induciendo la hinchazón pulvinar y ABA induciendo la contracción pulvinar. [4] También se ha demostrado que la luz azul induce una contracción pulvinar rápida. [10]
Las plantas requieren luz para realizar la fotosíntesis , pero recibir demasiada luz puede ser tan dañino para una planta como recibir poca luz. [1] Un exceso de luz conduce a tres problemas fisiológicos generales principales: un exceso de energía fotoquímica conduce a la creación de especies reactivas de oxígeno , que son extremadamente dañinas para numerosas estructuras celulares; la temperatura de las células de la planta se vuelve tan alta que las proteínas se desnaturalizan y/o la cinética de las enzimas se ve afectada negativamente; y aumenta la transpiración , lo que resulta en pérdidas de turgencia y eficiencia fotoquímica. [1] [11]El movimiento paraheliotrópico puede ayudar a una planta a evitar estos problemas al limitar la cantidad de luz que realmente absorbe la planta; cuando las hojas se colocan paralelas a la luz entrante, interceptan solo una pequeña fracción de los fotones que interceptarían si se colocaran perpendiculares a la luz entrante. [1] Entonces, en esencia, las plantas paraheliotrópicas evitan las consecuencias fisiológicas del exceso de luz simplemente evitando la luz. En 2003, Bielenberg et al. usó dos especies de Phaseolus , un sensor cuántico , un medidor de luz , un medidor de termopar y un inclinómetropara demostrar cuantitativamente la efectividad de este enfoque: las hojas que mostraron un comportamiento paraheliotrópico experimentaron densidades de flujo de fotones más bajas (intensidad de luz), temperaturas más bajas y una mayor eficiencia en el uso del agua . [11]