Homología de secuencia

La homología de secuencia es la homología biológica entre secuencias de ADN , ARN o proteínas , definidas en términos de ascendencia compartida en la historia evolutiva de la vida . Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a tres fenómenos: un evento de especiación (ortólogos) o un evento de duplicación (parálogos), o bien un evento de transferencia de genes horizontal (o lateral) (xenólogos). [1]

La homología entre ADN, ARN o proteínas se infiere típicamente de su similitud de secuencia de nucleótidos o aminoácidos . La similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por cambios evolutivos de una secuencia ancestral común. Las alineaciones de múltiples secuencias se utilizan para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas.

El término "porcentaje de homología" se utiliza a menudo para significar "similitud de secuencia", es decir, el porcentaje de residuos idénticos ( porcentaje de identidad ), o el porcentaje de residuos conservados con propiedades fisicoquímicas similares ( porcentaje de similitud ), por ejemplo, leucina e isoleucina , generalmente es utilizado para "cuantificar la homología". Según la definición de homología especificada anteriormente, esta terminología es incorrecta ya que la similitud de secuencia es la observación, la homología es la conclusión. [3] Las secuencias son homólogas o no. [3] Esto implica que el término "porcentaje de homología" es un nombre inapropiado. [4]

Al igual que con las estructuras morfológicas y anatómicas, la similitud de secuencia puede ocurrir debido a la evolución convergente o, como ocurre con las secuencias más cortas, por casualidad, lo que significa que no son homólogas. Las regiones de secuencia homóloga también se denominan conservadas . Esto no debe confundirse con la conservación en secuencias de aminoácidos , donde el aminoácido en una posición específica ha sido sustituido por uno diferente que tiene propiedades fisicoquímicas funcionalmente equivalentes.

La homología parcial puede ocurrir cuando un segmento de las secuencias comparadas tiene un origen compartido, mientras que el resto no. Tal homología parcial puede resultar de un evento de fusión de genes .

Las secuencias homólogas son ortólogas si se infiere que descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies separadas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas. Los ortólogos, u genes ortólogos, son genes de diferentes especies que se originaron por descenso vertical de un solo gen del último ancestro común . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [5]

Filogenia de genes como ramas rojas y azules dentro de la filogenia de especies grises. Arriba: una duplicación de genes ancestrales produce dos parálogos ( histona H1.1 y 1.2 ). Un evento de especiación produce ortólogos en las dos especies hijas (humana y chimpancé). Abajo: en una especie separada ( E. coli ), un gen tiene una función similar ( proteína estructuradora de nucleoides similar a una histona ) pero tiene un origen evolutivo separado y, por lo tanto, es un análogo .
Una secuencia de alineación de proteínas histonas de mamíferos . Las secuencias son los residuos intermedios de 120-180 aminoácidos de las proteínas. Los residuos que se conservan en todas las secuencias se resaltan en gris. La siguiente clave denota secuencia conservada (*), mutaciones conservadoras (:), mutaciones semiconservadoras (.) Y mutaciones no conservadoras (). [2]
Arriba: un gen ancestral se duplica para producir dos parálogos (genes A y B). Un evento de especiación produce ortólogos en las dos especies hijas. Abajo: en una especie separada, un gen no relacionado tiene una función similar (Gene C) pero tiene un origen evolutivo separado y, por lo tanto, es un análogo .
Los genes Hox de vertebrados están organizados en conjuntos de parálogos. Cada grupo de Hox (HoxA, HoxB, etc.) está en un cromosoma diferente. Por ejemplo, el grupo HoxA humano está en el cromosoma 7 . El grupo de ratones HoxA que se muestra aquí tiene 11 genes parálogos (faltan 2). [37]
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia de genes horizontal de una especie a otra agrega un xenólogo del gen a su genoma.
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. La hibridación posterior de esas especies genera un genoma híbrido con una copia homoeológica de cada gen de ambas especies.