La locomoción animal, en etología , es cualquiera de una variedad de métodos que utilizan los animales para moverse de un lugar a otro. [1] Algunos modos de locomoción son (inicialmente) autopropulsados, por ejemplo, correr, nadar, saltar, volar, brincar, planear y planear. También hay muchas especies animales que dependen de su entorno para el transporte, un tipo de movilidad llamado locomoción pasiva , por ejemplo, navegar (algunas medusas), kitear (arañas), rodar (algunos escarabajos y arañas) o montar otros animales ( phoresis ).
Los animales se mueven por una variedad de razones, como para encontrar comida , una pareja , un microhábitat adecuado o para escapar de los depredadores . Para muchos animales, la capacidad de moverse es esencial para la supervivencia y, como resultado, la selección natural ha dado forma a los métodos y mecanismos de locomoción utilizados por los organismos en movimiento. Por ejemplo, los animales migratorios que viajan grandes distancias (como el charrán ártico ) suelen tener un mecanismo de locomoción que cuesta muy poca energía por unidad de distancia, mientras que los animales no migratorios que con frecuencia deben moverse rápidamente para escapar de los depredadores probablemente tengan un costo energético, pero muy rápida, locomoción.
Las estructuras anatómicas que los animales utilizan para moverse, incluidos cilios , piernas , alas , brazos , aletas o colas , a veces se denominan órganos locomotores [2] o estructuras locomotoras . [3]
Etimología
El término "locomoción" se forma en inglés del latín loco "de un lugar" (ablativo de locus "lugar") + motio "movimiento, un movimiento". [4]
Locomoción en diferentes medios
Los animales se mueven a través de, o sobre, cuatro tipos de medio ambiente: acuático (en o sobre el agua), terrestre (en el suelo u otra superficie, incluso arbóreas o arbóreas), fosoriales (subterráneos) y aéreos (en el aire). Muchos animales, por ejemplo , los semiacuáticos y las aves buceadoras , se mueven regularmente a través de más de un tipo de medio. En algunos casos, la superficie sobre la que se mueven facilita su método de locomoción.
Acuático
Natación
En el agua, mantenerse a flote es posible mediante la flotabilidad. Si el cuerpo de un animal es menos denso que el agua, puede mantenerse a flote. Esto requiere poca energía para mantener una posición vertical, pero requiere más energía para la locomoción en el plano horizontal en comparación con los animales menos flotantes. El arrastre que se encuentra en el agua es mucho mayor que en el aire. Por lo tanto, la morfología es importante para una locomoción eficiente, que en la mayoría de los casos es esencial para funciones básicas como la captura de presas . En muchos animales acuáticos se observa una forma fusiforme, parecida a un torpedo , [5] [6] aunque los mecanismos que utilizan para la locomoción son diversos.
El medio principal por el cual los peces generan empuje es haciendo oscilar el cuerpo de lado a lado, y el movimiento de onda resultante termina en una gran aleta caudal . El control más fino, como para los movimientos lentos, a menudo se logra con el empuje de las aletas pectorales (o extremidades delanteras en los mamíferos marinos). Algunos peces, por ejemplo, el pez rata manchado ( Hydrolagus colliei ) y los peces batiformes (rayas eléctricas, peces sierra, peces guitarra, rayas y mantarrayas) utilizan sus aletas pectorales como medio principal de locomoción, a veces denominado natación labriforme . Los mamíferos marinos oscilan su cuerpo hacia arriba y hacia abajo (dorso-ventral). Otros animales, por ejemplo, pingüinos, patos buceadores, se mueven bajo el agua de una manera que se ha denominado "vuelo acuático". [7] Algunos peces se impulsan sin un movimiento ondulatorio del cuerpo, como en los caballitos de mar de movimiento lento y Gymnotus . [8]
Otros animales, como los cefalópodos , usan la propulsión a chorro para viajar rápido, ingiriendo agua y luego arrojándola a chorros en una explosión explosiva. [9] Otros animales nadadores pueden depender predominantemente de sus extremidades, al igual que los humanos cuando nadan. Aunque la vida en la tierra se originó en los mares, los animales terrestres han regresado a un estilo de vida acuático en varias ocasiones, como los cetáceos totalmente acuáticos , ahora muy distintos de sus ancestros terrestres.
Los delfines a veces viajan en las olas de proa creadas por los barcos o surfean en olas que rompen naturalmente. [10]
Bentónico
La locomoción bentónica es el movimiento de animales que viven en, o cerca del fondo de los ambientes acuáticos. En el mar, muchos animales caminan sobre el fondo marino. Los equinodermos utilizan principalmente sus patas tubulares para moverse. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa que puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con algo de pegajosidad por la secreción de moco , proporciona adherencia. Ondas de contracciones y relajaciones de patas tubulares se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal avanza lentamente. [11] Algunos erizos de mar también usan sus espinas para la locomoción bentónica. [12]
Los cangrejos suelen caminar de lado [13] (un comportamiento que nos da la palabra cangrejos ). Esto se debe a la articulación de las piernas, lo que hace que la marcha de lado sea más eficiente. [14] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [15] Libinia emarginata [16] y Mictyris platycheles . [13] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [17] los Portunidae especialmente porque su último par de patas para caminar se aplanan en paletas de natación. [18]
Un estomatópodo, Nannosquilla decemspinosa , puede escapar rodando en una rueda autopropulsada y dar un salto mortal hacia atrás a una velocidad de 72 rpm. Pueden viajar más de 2 m utilizando este inusual método de locomoción. [19]
Superficie acuática
Velella , el marinero del viento, es un cnidario sin ningún otro medio de propulsión que no sea navegar . Una pequeña vela rígida se proyecta en el aire y atrapa el viento. Las velas de Velella siempre se alinean a lo largo de la dirección del viento donde la vela puede actuar como un perfil aerodinámico , de modo que los animales tienden a navegar a favor del viento en un pequeño ángulo con el viento. [20]
Mientras que los animales más grandes, como los patos, pueden moverse sobre el agua flotando, algunos animales pequeños se mueven a través de ella sin atravesar la superficie. Esta locomoción superficial aprovecha la tensión superficial del agua. Los animales que se mueven de esa manera incluyen el zancudo acuático . Los zancudos de agua tienen patas que son hidrófobas , lo que les impide interferir con la estructura del agua. [21] Otra forma de locomoción (en la que se rompe la capa superficial) es utilizada por el lagarto basilisco . [22]
Aéreo
Vuelo activo
La gravedad es el principal obstáculo para volar . Debido a que es imposible que cualquier organismo tenga una densidad tan baja como la del aire, los animales voladores deben generar suficiente sustentación para ascender y permanecer en el aire. Una forma de lograrlo es con alas , que cuando se mueven por el aire generan una fuerza de elevación hacia arriba sobre el cuerpo del animal. Los animales voladores deben ser muy ligeros para lograr el vuelo, siendo los animales voladores vivos más grandes las aves de alrededor de 20 kilogramos. [23] Otras adaptaciones estructurales de los animales voladores incluyen peso corporal reducido y redistribuido, forma fusiforme y poderosos músculos de vuelo; [24] también puede haber adaptaciones fisiológicas. [25] El vuelo activo ha evolucionado de forma independiente al menos cuatro veces, en insectos , pterosaurios , pájaros y murciélagos . Los insectos fueron el primer taxón en evolucionar el vuelo, hace aproximadamente 400 millones de años (mya), [26] seguidos por los pterosaurios aproximadamente 220 mya, [27] las aves aproximadamente 160 mya, [28] luego los murciélagos aproximadamente 60 mya. [29] [se necesita una mejor fuente ]
Deslizamiento
En lugar del vuelo activo, algunos animales (semi) arbóreos reducen su tasa de caída deslizándose . Planear es un vuelo más pesado que el aire sin el uso de empuje ; el término "volplaning" también se refiere a este modo de vuelo en los animales. [30] Este modo de vuelo implica volar una distancia mayor en horizontal que en vertical y, por lo tanto, se puede distinguir de un simple descenso como un paracaídas. El vuelo sin motor ha evolucionado en más ocasiones que el vuelo activo. Hay ejemplos de animales deslizantes en varias clases taxonómicas importantes como los invertebrados (p. Ej., Hormigas deslizantes ), reptiles (p. Ej., Serpientes voladoras con bandas ), anfibios (p. Ej., Rana voladora ), mamíferos (p. Ej., Planeador del azúcar , planeador ardilla ).
Algunos animales acuáticos también utilizan habitualmente el vuelo sin motor, por ejemplo, peces voladores , pulpos y calamares. Los vuelos de los peces voladores suelen rondar los 50 metros (160 pies), [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Para deslizarse hacia arriba fuera del agua, un pez volador mueve su cola hasta 70 veces por segundo. [33] Varios calamares oceánicos , como el calamar volador del Pacífico , saltan del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [34] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 m. Las pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto ayudan a estabilizar el movimiento de vuelo. Salen del agua expulsando agua de su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan lanzando agua mientras están en el aire, proporcionando empuje incluso después de salir del agua. Esto puede hacer que los calamares voladores sean los únicos animales con locomoción aérea propulsada a chorro. [35] Se ha observado que el calamar volador de neón se desliza a distancias superiores a 30 m, a velocidades de hasta 11,2 m / s. [36]
Altísimo
Las aves que vuelan pueden mantener el vuelo sin batir las alas, utilizando corrientes de aire ascendentes. Muchas aves planeadoras pueden "bloquear" sus alas extendidas por medio de un tendón especializado. [37] Las aves en vuelo pueden alternar deslizamientos con períodos de vuelo en el aire ascendente . Se utilizan cinco tipos principales de levantamiento: [38] térmicas , levantamiento de cresta , olas de sotavento , convergencias y vuelo dinámico .
Ejemplos de vuelo elevado de aves son el uso de:
- Térmicas y convergencias por rapaces como buitres
- Elevación de cresta por gaviotas cerca de acantilados
- Elevación de olas por aves migratorias [39]
- Efectos dinámicos cerca de la superficie del mar por albatros
Globo
El globo es un método de locomoción utilizado por las arañas. Ciertos artrópodos productores de seda , en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial de gasa ligera para volar en globo, a veces viajando grandes distancias a gran altura. [40] [41]
Terrestre
Las formas de locomoción en tierra incluyen caminar, correr, brincar o saltar , arrastrar y gatear o deslizarse. Aquí la fricción y la flotabilidad ya no son un problema, pero la mayoría de los animales terrestres requieren un fuerte marco esquelético y muscular para el soporte estructural. Cada paso también requiere mucha energía para superar la inercia , y los animales pueden almacenar energía potencial elástica en sus tendones para ayudar a superar esto. También se requiere equilibrio para el movimiento en tierra. Los bebés humanos aprenden a gatear antes de poder pararse sobre dos pies, lo que requiere una buena coordinación y desarrollo físico. Los seres humanos son animales bípedos , parados sobre dos pies y manteniendo uno en el suelo en todo momento mientras caminan . Al correr , solo un pie está en el suelo a la vez como máximo, y ambos abandonan el suelo brevemente. A velocidades más altas, el impulso ayuda a mantener el cuerpo en posición vertical, por lo que se puede utilizar más energía en el movimiento.
Saltar
El salto (saltación) se puede distinguir de correr, galopar y otros pasos en los que todo el cuerpo está temporalmente en el aire por la duración relativamente larga de la fase aérea y el alto ángulo de lanzamiento inicial. Muchos animales terrestres usan el salto (incluso brincando o brincando) para escapar de los depredadores o atrapar presas; sin embargo, relativamente pocos animales usan esto como un modo principal de locomoción. Aquellos que sí incluyen el canguro y otros macrópodos, el conejo , la liebre , el jerbo , el ratón saltador y la rata canguro . Las ratas canguro a menudo saltan 2 m [42] y, según se informa, hasta 2,75 m [43] a velocidades de hasta casi 3 m / s (6,7 mph). [44] Pueden cambiar rápidamente de dirección entre saltos. [44] La rápida locomoción de la rata canguro de cola de estandarte puede minimizar el costo de energía y el riesgo de depredación. [45] El uso de un modo de "movimiento-congelación" también puede hacer que sea menos visible para los depredadores nocturnos. [45] Las ranas son, en relación con su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. [46] La rana cohete australiana, Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas), más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo. [47]
Peristalsis y bucle
Otros animales se mueven en hábitats terrestres sin la ayuda de patas. Las lombrices de tierra se arrastran por una peristalsis , las mismas contracciones rítmicas que impulsan los alimentos a través del tracto digestivo. [48]
Las sanguijuelas y las orugas de la polilla geómetra se mueven dando vueltas o avanzando poco a poco (midiendo una longitud con cada movimiento), utilizando sus músculos circulares y longitudinales emparejados (como para la peristalsis) junto con la capacidad de adherirse a una superficie en los extremos anterior y posterior. Se une un extremo y el otro extremo se proyecta hacia adelante peristálticamente hasta que toca tierra, hasta donde puede llegar; luego, se suelta el primer extremo, se tira hacia adelante y se vuelve a colocar; y el ciclo se repite. En el caso de las sanguijuelas, la sujeción se realiza mediante una ventosa en cada extremo del cuerpo. [49]
Corredizo
Debido a su bajo coeficiente de fricción, el hielo brinda la oportunidad de otros modos de locomoción. Los pingüinos se balancean de pie o se deslizan boca abajo por la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva energía mientras se mueve rápidamente. Algunos pinnípedos realizan un comportamiento similar llamado trineo .
Escalada
Algunos animales están especializados para moverse sobre superficies no horizontales. Un hábitat común para estos animales trepadores son los árboles ; por ejemplo, el gibón está especializado en el movimiento arbóreo , viajando rápidamente por braquiación (ver más abajo ).
Otros que viven en las paredes rocosas, como en las montañas, se mueven en superficies empinadas o incluso casi verticales mediante un cuidadoso equilibrio y saltos. Tal vez el más excepcional son los diversos tipos de montaña-vivienda cápridos (por ejemplo, Barbary ovejas , yak , IBEX , Cabra de montaña rocosa , etc.), cuyas adaptaciones puede incluir una almohadilla de caucho blando entre sus pezuñas para agarre, pezuñas con llantas de queratina afilados para alojarse en pequeños puntos de apoyo y prominentes garras de rocío. Otro caso es el leopardo de las nieves , que al ser un depredador de estos capridos también tiene un equilibrio espectacular y habilidades de salto, como la capacidad de saltar hasta 17 m (50 pies).
Algunos animales livianos pueden trepar por superficies lisas y escarpadas o colgarse boca abajo mediante la adhesión con ventosas . Muchos insectos pueden hacer esto, aunque animales mucho más grandes como los geckos también pueden realizar hazañas similares.
Caminar y correr
Las especies tienen diferentes números de patas, lo que da lugar a grandes diferencias de locomoción.
Las aves modernas, aunque clasificadas como tetrápodos , generalmente tienen solo dos patas funcionales, que algunas (p. Ej., Avestruz, emú, kiwi) usan como su modo de locomoción principal, bípedo . Algunas especies de mamíferos modernos son bípedos habituales, es decir, cuyo método normal de locomoción es bípedo. Estos incluyen los macrópodos , ratas canguro y ratones , springhare , [50] ratones saltarines , pangolines y simios homininos . El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres, aunque al menos dos tipos de pulpos caminan bípedos en el fondo del mar usando dos de sus brazos, por lo que pueden usar los brazos restantes para camuflarse como una estera de algas o coco flotante. [51]
No hay animales de tres patas, aunque algunos macrópodos, como los canguros, que alternan entre descansar su peso sobre sus colas musculosas y sus dos patas traseras, podrían verse como un ejemplo de locomoción trípeda en animales.
Muchos animales familiares son cuadrúpedos , caminan o corren sobre cuatro patas. Algunas aves utilizan el movimiento cuadrúpedo en algunas circunstancias. Por ejemplo, el pico de zapato a veces usa sus alas para enderezarse después de lanzarse contra su presa. [52] El pájaro hoatzin recién nacido tiene garras en el pulgar y el índice que le permiten trepar con destreza las ramas de los árboles hasta que sus alas son lo suficientemente fuertes para un vuelo sostenido. [53] Estas garras desaparecen cuando el ave alcanza la edad adulta.
Son relativamente pocos los animales que utilizan cinco extremidades para la locomoción. Los cuadrúpedos prensiles pueden usar su cola para ayudar en la locomoción y cuando pastan, los canguros y otros macrópodos usan su cola para impulsarse hacia adelante con las cuatro patas utilizadas para mantener el equilibrio.
Los insectos generalmente caminan con seis patas, aunque algunos insectos como las mariposas ninfálidas [54] no usan las patas delanteras para caminar.
Los arácnidos tienen ocho patas. La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente usando la presión de su hemolinfa . [55] Los solifugos y algunos cosechadores extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos muy elásticos en la cutícula de la articulación. [55] Los escorpiones , los pseudoescorpiones y algunos recolectores han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [56] [57]
El escorpión Hadrurus arizonensis camina usando dos grupos de patas (izquierda 1, derecha 2, izquierda 3, derecha 4 y derecha 1, izquierda 2, derecha 3, izquierda 4) de forma recíproca. Esta coordinación alterna de tetrápodos se utiliza en todas las velocidades de marcha. [58]
Los ciempiés y los milpiés tienen muchos juegos de patas que se mueven en ritmo metacrónico . Algunos equinodermos se mueven usando los muchos pies de tubo en la parte inferior de sus brazos. Aunque los pies del tubo se parecen a las ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de los productos químicos adhesivos en lugar de la succión. [59] Otros productos químicos y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies de tubo se enganchan a las superficies y se mueven en una ola, con una sección del brazo adherida a la superficie mientras otra se suelta. [60] [61] Algunas estrellas de mar de brazos múltiples y de movimiento rápido, como la estrella de mar girasol ( Pycnopodia helianthoides ), se arrastran con algunos de sus brazos mientras dejan que otros los sigan. Otras estrellas de mar levantan las puntas de los brazos mientras se mueven, lo que expone los pies del tubo sensorial y la mancha ocular a estímulos externos. [62] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente, siendo una velocidad típica la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede manejar solo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [63] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largas patas tubulares y son capaces de moverse mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [64] Las estrellas de mar de girasol son cazadoras rápidas y eficientes, que se mueven a una velocidad de 1 m / min (3,3 pies / min) utilizando 15.000 pies de tubo. [sesenta y cinco]
Muchos animales cambian temporalmente el número de patas que usan para la locomoción en diferentes circunstancias. Por ejemplo, muchos animales cuadrúpedos cambian al bipedalismo para alcanzar un ramoneo de bajo nivel en los árboles. El género de Basiliscus son lagartos arborícolas que suelen utilizar cuadrúpedalismo en los árboles. Cuando están asustados, pueden caer al agua debajo y correr por la superficie sobre sus extremidades traseras a aproximadamente 1,5 m / s por una distancia de aproximadamente 4,5 m (15 pies) antes de hundirse a cuatro patas y nadar. También pueden mantenerse a cuatro patas mientras "caminan sobre el agua" para aumentar la distancia recorrida por encima de la superficie en aproximadamente 1,3 m. [66] Cuando las cucarachas corren rápidamente, se encabritan sobre sus dos patas traseras como humanos bípedos; esto les permite correr a velocidades de hasta 50 longitudes corporales por segundo, equivalente a "un par de cientos de millas por hora, si se escala al tamaño de los humanos". [67] Cuando pastan, los canguros usan una forma de pentapedalismo (cuatro patas más la cola) pero cambian a saltar (bipedalismo) cuando desean moverse a mayor velocidad.
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