Paulinella


Sus miembros más famosos son las tres especies fotosintéticas P. chromatophora , P. micropora y P. longichromatophora , las dos primeras son formas de agua dulce y la tercera una forma marina, [7] que recientemente (en términos evolutivos) han adoptado una cianobacteria como un endosimbionte . [8] Como resultado, ya no pueden realizar fagocitosis como sus parientes no fotosintéticos. [9] El evento de endosimbiosis permanente probablemente ocurrió con un cianobionto . [10] El orgánulo resultante es un fotosintético plástido que a menudo se conoce como 'ciannelo' o cromatóforo, y es el único otro evento conocido de endosimbiosis primaria de cianobacterias fotosintéticas, [11] [12] aunque la endosimbiosis primaria con un simbionte cianobacteriano no fotosintético ha ocurrido en la familia de las diatomeas Rhopalodiaceae . [13] El evento endosimbiótico ocurrió hace unos 90-140 millones de años en una especie de cianobacterias que divergió hace unos 500 millones de años [14] [15] de los antepasados ​​de su clado hermano que consiste en los miembros vivos de Prochlorococcus y Synechococcus cyanobacteria géneros, [3] [12]que es un clado diferente a los plástidos pertenecientes a Archaeplastida . [dieciséis]

Esto es sorprendente porque los cloroplastos de todos los demás eucariotas fotosintéticos conocidos derivan en última instancia de una única cianobacteria endosimbionta, que fue absorbida hace unos 1.600 millones de años por un arqueplastidan ancestral (y posteriormente adoptada en otros grupos eucariotas a través de eventos de endosimbiosis secundaria , y más tarde terciario y endosimbiosis cuaternaria, etc.). La única excepción es el ciliado Pseudoblepharisma tenue , que además de un simbionte fotosintético que es un alga verde capturada, también tiene un procariota fotosintético como simbionte; una bacteria púrpura con un genoma reducido, en lugar de una cianobacteria. [17]

El genoma del cromatóforo ha pasado por una reducción, y ahora tiene solo un tercio del tamaño del genoma de sus parientes libres más cercanos, pero sigue siendo diez veces más grande que la mayoría de los genomas de plastidios. Algunos de los genes se han perdido, otros han migrado al núcleo de la ameba a través de la transferencia de genes endosimbióticos. [18] Otros genes se han degenerado debido al trinquete de Muller, acumulaciones de mutaciones dañinas debido al aislamiento genético, y probablemente hayan sido reemplazados por genes de otros microbios a través de la transferencia horizontal de genes . [19] Los genes nucleares de P. chromatophora (aquellas regiones no modificadas por el simbionte) están más estrechamente relacionados con el heterótrofo P. ovalis .[20] P. ovalis también tiene al menos dos genes similares a las cianobacterias, que probablemente se integraron en su genoma a través de la transferencia horizontal de genes de sus presas cianobacterianas. Genes similares podrían haber hecho que las especies fotosintéticas estuvieran preequipadas para aceptar el cromatóforo. [21]