Bacterias púrpuras o bacterias fotosintéticas púrpuras son Gram-negativas proteobacterias que son fotótrofa , capaces de producir sus propios alimentos a través de la fotosíntesis . [1] Están pigmentados con bacterioclorofila a o b , junto con varios carotenoides , que les dan colores que oscilan entre el púrpura, el rojo, el marrón y el naranja. Se pueden dividir en dos grupos: bacterias de azufre púrpura ( Chromatiales , en parte) y bacterias de color púrpura sin azufre ( Rhodospirillaceae). Las bacterias púrpuras son fotótrofos anoxigénicos muy extendidos en la naturaleza, pero especialmente en ambientes acuáticos, donde existen condiciones anóxicas que favorecen la síntesis de sus pigmentos. [2]
Taxonomía
Las bacterias púrpuras pertenecen al filo de las proteobacterias . Este filo fue establecido por Carl Woese en 1987 llamándolo “bacterias moradas y sus parientes”, incluso si esto no es apropiado porque la mayoría de ellas no son moradas ni fotosintéticas . [3] Phylum Proteobacteria se divide en seis clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria , Epsilonproteobacteria y Zetaproteobcateria . Las bacterias púrpuras se distribuyen en 3 clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria [4], cada una de las cuales se caracteriza por un fenotipo fotosintético . La subdivisión alfa contiene diferentes especies de bacterias fotosintéticas púrpuras (por ejemplo: Rhodospirillum , Rhodopseudomonas y Rhodomicrobium ) pero también incluye algunas no fotosintéticas púrpuras de géneros con metabolismo del nitrógeno ( Rhizobium , Nitrobacter ) mientras que en la subdivisión betaproteobacteria hay pocas especies fotosintéticas .
- Rhodospirillales
- Rhodospirillaceae , por ejemplo, Rhodospirillum rubrum
- Acetobacteraceae , por ejemplo, Rhodopila globiformis
- Rhizobiales
- Bradyrhizobiaceae , por ejemplo, Rhodopseudomonas palustris
- Hyphomicrobiaceae , por ejemplo, Rhodomicrobium
- Rhodobiaceae , por ejemplo, Rhodobium
- Otras familias
- Rhodobacteraceae , por ejemplo, Rhodobacter
- Rhodocyclaceae , por ejemplo, Rhodocyclus
- Comamonadaceae , por ejemplo, Rhodoferax
Las bacterias de azufre púrpura se incluyen en el subgrupo gamma . Gammaproteobacteria se divide en 3 subgrupos: gamma-1, gamma-2, gamma-3. En el subgrupo gamma-1 se encuentran las bacterias fotosintéticas púrpuras que producen azufre molecular ( grupo Chromatiaceae y grupo Ectothiorhodospiraceae ) y también las especies no fotosintéticas (como Nitrosococcus oceani ). [5] La similitud entre la maquinaria fotosintética en estas diferentes líneas indica que tuvo un origen común, ya sea de algún ancestro común o pasado por transferencia lateral. Las bacterias de azufre púrpura y las bacterias de azufre púrpura se distinguieron sobre la base de factores fisiológicos de su tolerancia y utilización de sulfuro : se consideró que las bacterias de azufre púrpura toleran niveles milimolares de sulfuro y sulfuro oxidado a glóbulos de azufre almacenados intracelularmente, mientras que las especies de bacterias de color púrpura sin azufre no lo hicieron. [6] Este tipo de clasificación no fue absoluto. Hansen y Van Gemerden (1972) lo refutaron con experimentos clásicos de quimiostato que demuestran el crecimiento de muchas especies de bacterias púrpuras sin azufre a niveles bajos de sulfuro (0,5 mM) y, al hacerlo, oxidan el sulfuro a S 0 , S 4 O 6 2 - , o SO 4 2- . La distinción importante que los restos de estos dos metabolismos diferente es que: cualquier S 0 formado por bacterias del azufre púrpura no se almacena intracelularmente pero se deposita fuera de la célula [7] (incluso si hay excepción para esto como ectothiorhodospiraceae ). Así que si crecido en sulfuro es fácil diferenciar bacterias del azufre púrpura de bacterias no de azufre púrpura porque los glóbulos de microscópicamente de S 0 se forman. [8]
Metabolismo
Las bacterias moradas son capaces de realizar diferentes metabolismos que les permiten adaptarse a diferentes e incluso extremas condiciones ambientales. Son principalmente fotoautótrofos , pero también se sabe que son quimioautótrofos y fotoheterótrofos . Dado que la síntesis de pigmentos no tiene lugar en presencia de oxígeno, el crecimiento fototrófico solo se produce en condiciones anóxicas y de luz. [9] Las bacterias moradas de Howerver también pueden crecer en ambientes oscuros y óxicos. De hecho, pueden ser mixótrofos , capaces de realizar una respiración o fermentación anaeróbica y aeróbica [10] en función de la concentración de oxígeno y la disponibilidad de luz. [11]
Fotosíntesis
Unidad fotosintética Las bacterias púrpuras utilizan bacterioclorofila y carotenoides para obtener la energía luminosa para la fotosíntesis. La transferencia de electrones y las reacciones fotosintéticas ocurren en la membrana celular en la unidad fotosintética que está compuesta por los complejos de captación de luz LHI y LHII y el centro de reacción fotosintética donde ocurre la reacción de separación de carga. [12] Estas estructuras están ubicadas en la membrana intracitoplasmática, áreas de la membrana citoplásmica invaginadas para formar sacos de vesículas , túbulos o láminas lamelares apiladas o de un solo par que tienen una superficie aumentada para maximizar la absorción de luz. [13] Los complejos de captación de luz están involucrados en la transferencia de energía al centro de reacción . Estos son complejos de proteínas de membrana integrales que consisten en monómeros de apoproteínas α y β, cada una de las cuales se une a moléculas de bacterioclorofila y carotenoides de forma no covalente. LHI está directamente asociado con el centro de reacción formando una estructura polimérica similar a un anillo a su alrededor. LHI tiene un máximo de absorción a 870 nm y contiene la mayor parte de la bacterioclorofila de la unidad fotosintética. La LHII contiene menos bacterioclorofilas, tiene un máximo de absorción más bajo (850 nm) y no está presente en todas las bacterias violetas. [14] Además, la unidad fotosintética en Purple Bacteria muestra una gran plasticidad, pudiendo adaptarse a las condiciones de luz en constante cambio. De hecho, estos microorganismos son capaces de reorganizar la composición y la concentración de los pigmentos y, en consecuencia, el espectro de absorción, en respuesta a la variación de la luz. [15]
Mecanismo
Las bacterias moradas utilizan el transporte cíclico de electrones impulsado por una serie de reacciones redox . [16] Los complejos recolectores de luz que rodean un centro de reacción (RC) recolectan fotones en forma de energía de resonancia, excitando los pigmentos de clorofila P870 o P960 ubicados en el RC. Los electrones excitados se ciclan desde P870 a quinonas Q A y Q B , luego se pasan al citocromo bc 1 , citocromo c 2 y de nuevo a P870. La quinona Q B reducida atrae dos protones citoplásmicos y se convierte en QH 2 , que finalmente se oxida y libera los protones para ser bombeados al periplasma por el complejo citocromo bc 1 . [17] [18] La separación de carga resultante entre el citoplasma y el periplasma genera una fuerza motriz de protones utilizada por la ATP sintasa para producir energía ATP . [19] [20]
Donantes de electrones para el anabolismo
Las bacterias púrpuras son anoxigénicas porque no utilizan agua como donante de electrones para producir oxígeno. Bacterias de azufre púrpura (PSB), utilizan sulfuro , azufre , tiosulfato o hidrógeno como donantes de electrones. [21] Además, algunas especies usan hierro ferroso como donante de electrones y una cepa de Thiocapsa puede usar nitrito . [22] Finalmente, incluso si las bacterias de azufre púrpura son típicamente fotoautótrofas, algunas de ellas son fotoheterótrofas y utilizan diferentes fuentes de carbono y donantes de electrones, como ácidos orgánicos y ácidos grasos. Por otro lado, las bacterias púrpuras sin azufre, generalmente usan hidrógeno como donante de electrones, pero también pueden usar sulfuro en concentraciones más bajas en comparación con PSB y algunas especies pueden usar tiosulfato o hierro ferroso como donante de electrones. [23] En contraste con las bacterias de azufre púrpura, las bacterias de color púrpura sin azufre son en su mayoría fotoheterótrofas y pueden usarse como donantes de electrones y fuentes de carbono como azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y compuestos aromáticos como tolueno o benzoato.
Las bacterias púrpuras carecen de portadores de electrones externos para reducir espontáneamente NAD (P) + a NAD (P) H, por lo que deben usar sus quinonas reducidas para reducir endergonicamente NAD (P) + . Este proceso es impulsado por la fuerza motriz del protón y se denomina flujo de electrones inverso . [24]
Ecología
Distribución
Las bacterias violetas habitan en ambientes acuáticos y terrestres anóxicos iluminados. Incluso si a veces los dos grupos principales de bacterias púrpuras, las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras sin azufre , coexisten en el mismo hábitat, ocupan diferentes nichos. Las bacterias de azufre púrpura son fuertemente fotoautótrofas y no están adaptadas a un metabolismo y crecimiento eficientes en la oscuridad. Un discurso diferente se aplica a las bacterias púrpuras sin azufre que son fuertemente fotoheterótrofas , incluso si son capaces de fotoautotrofia y están equipadas para vivir en ambientes oscuros. Las bacterias de azufre púrpura se pueden encontrar en diferentes ecosistemas con suficiente sulfato y luz, algunos ejemplos son lagunas poco profundas contaminadas por aguas residuales o aguas profundas de lagos, en las que incluso podrían florecer. Las floraciones pueden involucrar una sola o una mezcla de especies. También se pueden encontrar en esteras microbianas donde la capa inferior se descompone y se produce la reducción de sulfato. [8]
Las bacterias púrpuras sin azufre se pueden encontrar tanto en ambientes iluminados como oscuros con falta de sulfuro . Sin embargo, difícilmente forman flores con una concentración suficientemente alta para ser visibles sin técnicas de enriquecimiento. [25]
Las bacterias púrpuras han desarrollado estrategias efectivas para la fotosíntesis en ambientes extremos, de hecho, tienen bastante éxito en hábitats hostiles. En la década de 1960 se descubrieron los primeros halófilos y acidófilos del género Ectothiorhodospira . En la década de 1980 se aisló por primera vez Thermochromatium tepidum , una bacteria púrpura termófila que se puede encontrar en las aguas termales de América del Norte . [26]
Ciclos biogeoquímicos
Las bacterias púrpuras están involucradas en los ciclos biogeoquímicos de diferentes nutrientes. De hecho, son capaces de fijar carbono fotoautótroficamente o consumirlo fotoheterótroficamente; en ambos casos en condiciones anóxicas. Sin embargo, el papel más importante lo juega el consumo de sulfuro de hidrógeno: una sustancia altamente tóxica para plantas, animales y otras bacterias. De hecho, la oxidación del sulfuro de hidrógeno por las bacterias violetas produce formas no tóxicas de azufre, como el azufre elemental y el sulfato. [8]
Además, casi todas las bacterias púrpuras no azufradas son capaces de fijar nitrógeno (N 2 + 8H + ---> 2NH 3 + H 2 ), [27] y Rba Sphaeroides , una alfa proteobacter, es capaz de reducir el nitrato a molecular nitrógeno por desnitrificación . [28]
Nichos ecológicos
Cantidad y calidad de luz
Varios estudios han demostrado que se ha observado una fuerte acumulación de bacterias de azufre fototróficas entre 2 y 20 metros de profundidad (en algunos casos incluso 30 m) de ambientes pelágicos. [29] Esto se debe al hecho de que en algunos ambientes la transmisión de luz para varias poblaciones de bacterias de azufre fototróficas varía con una densidad de 0.015 a 10% [30] Además, se han encontrado Chromatiaceae en ambientes de quimioclinas a más de 20 m de profundidad. La correlación entre la fotosíntesis anoxigénica y la disponibilidad de radiación solar sugiere que la luz es el factor principal que controla todas las actividades de las bacterias fototróficas de azufre. La densidad de las comunidades pelágicas de bacterias de azufre fototróficas se extiende más allá de un rango de profundidad de 10 cm, [30] mientras que la población menos densa (que se encuentra en el Mar Negro (0.068-0.94 μg BChle / dm −3 ), se dispersa en un intervalo de 30 m. [31] Las comunidades de bacterias de azufre fototróficas ubicadas en los sedimentos costeros de playas arenosas, salinas o fangosas viven en un ambiente con un gradiente de luz más alto, lo que limita el crecimiento al valor más alto entre 1,5 y 5 mm de los sedimentos. [32] Al mismo tiempo, en estos últimos sistemas se pueden alcanzar densidades de biomasa de 900 mg de bacterioclorofila / dm −3 . [33]
Temperatura y salinidad
Las bacterias de azufre púrpura (como las bacterias de azufre verde ) generalmente forman floraciones en ecosistemas acuáticos no térmicos , algunos miembros se han encontrado en aguas termales. [34] Por ejemplo, Chlorobaculum tepidum solo se puede encontrar en algunas fuentes termales de Nueva Zelanda con un valor de ph entre 4,3 y 6,2 y una temperatura superior a 56 ° C. Otro ejemplo son Thermochromatium tepidum , se ha encontrado en varias fuentes termales en el oeste de América del Norte a temperaturas superiores a 58 ° C y puede representar la proteobacteria más termófila existente. [30] De las bacterias de azufre púrpura, muchos miembros de la familia Chromatiaceae se encuentran a menudo en agua dulce y ambientes marinos. Aproximadamente 10 especies de Chromatiaceae son halófilas. [35]
Sintrofia y simbiosis
Al igual que las bacterias de azufre verde , las bacterias de azufre púrpura también son capaces de simbiosis y pueden crear rápidamente asociaciones estables [36] entre otras bacterias de azufre púrpura y bacterias reductoras de azufre o sulfato. Estas asociaciones se basan en un ciclo de azufre pero no de compuestos de carbono. Así, se produce un crecimiento simultáneo de dos bacterias asociadas, que se alimentan de la oxidación del carbono orgánico y sustratos ligeros. Los experimentos con Chromatiaceae han señalado que se han observado agregados celulares que consisten en Proteobacterium Desulfocapsa Thiozymogenes reductor de sulfato y células pequeñas de Chromatiaceae en la quimioclina de un lago mermocítico alpino. [37]
Historia
Las bacterias púrpuras fueron las primeras bacterias descubiertas [ ¿cuándo? ] para realizar la fotosíntesis sin tener un subproducto de oxígeno. En cambio, su subproducto es el azufre. Esto se demostró estableciendo primero las reacciones de las bacterias a diferentes concentraciones de oxígeno. Se descubrió que las bacterias se alejaban rápidamente del más mínimo rastro de oxígeno. Luego se tomó un plato de las bacterias y se enfocó una luz en una parte del plato, dejando el resto oscuro. Como las bacterias no pueden sobrevivir sin luz, todas las bacterias se trasladaron al círculo de luz y se apiñaron mucho. Si el subproducto de la bacteria fuera oxígeno, las distancias entre los individuos serían cada vez mayores a medida que se produjera más oxígeno. Pero debido al comportamiento de la bacteria en la luz enfocada, se concluyó que el subproducto fotosintético de la bacteria no podría ser oxígeno. [ cita requerida ]
En un artículo de Frontiers in Energy Research
2018 , se sugirió que las bacterias púrpuras se pueden utilizar como biorrefinería . [38] [39]Evolución
Los investigadores han teorizado que algunas bacterias púrpuras están relacionadas con las mitocondrias , bacterias simbióticas presentes en las células vegetales y animales de hoy que actúan como orgánulos. Las comparaciones de su estructura proteica sugieren que existe un ancestro común. [40]
Referencias
- ^ Bryant DA, Frigaard NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis procariota y fototrofia iluminada". Tendencias en microbiología . 14 (11): 488–96. doi : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 .
- ^ Cohen-Bazire G, Sistrom WR, Stanier RY (febrero de 1957). "Estudios cinéticos de la síntesis de pigmentos por bacterias púrpuras no azufradas". Revista de fisiología celular y comparada . 49 (1): 25–68. doi : 10.1002 / jcp.1030490104 . PMID 13416343 .
- ^ Stackebrandt E, Murray RG, Trüper HG (1988). "Proteobacteria classis nov., Un nombre para el taxón filogenético que incluye las" bacterias púrpuras y sus parientes " " . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 38 (3): 321–325. doi : 10.1099 / 00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 .
- ^ Takaichi S, Daldal F, Thurnauer MC, Beatty JT (2009). "Distribución y biosíntesis de carotenoides". En Hunter CN (ed.). Las bacterias fototróficas púrpuras . Avances en fotosíntesis y respiración. 28 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 97-117. doi : 10.1007 / 978-1-4020-8815-5_6 . ISBN 978-1-4020-8814-8.
- ^ Woese CR, Weisburg WG, Hahn CM, Paster BJ, Zablen LB, Lewis BJ y col. (1 de junio de 1985). "La filogenia de las bacterias púrpuras: la subdivisión gamma". Microbiología sistemática y aplicada . 6 (1): 25–33. doi : 10.1016 / S0723-2020 (85) 80007-2 . ISSN 0723-2020 .
- ^ van Niel CB (1 de enero de 1932). "Sobre la morfología y fisiología de las bacterias azufradas púrpura y verde". Archiv für Mikrobiologie . 3 (1): 1–112. doi : 10.1007 / BF00454965 . ISSN 1432-072X . S2CID 19597530 .
- ^ Hansen TA, van Gemerden H (1 de marzo de 1972). "Utilización de sulfuro por bacterias no azufradas púrpuras". Archiv für Mikrobiologie . 86 (1): 49–56. doi : 10.1007 / BF00412399 . PMID 4628180 . S2CID 7410927 .
- ^ a b c Madigan MT, Jung DO, Daldal F, Fevzi T, Thurnauer MC, Beatty JT (2009). "Una descripción general de las bacterias púrpuras: sistemática, fisiología y hábitats". En Hunter CN (ed.). Las bacterias fototróficas púrpuras . Avances en fotosíntesis y respiración. 28 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 1-15. doi : 10.1007 / 978-1-4020-8815-5_1 . ISBN 978-1-4020-8815-5.
- ^ Keppen OI, Krasil'nikova EN, Lebedeva NV, Ivanovskiĭ RN (2013). "[Estudio comparativo del metabolismo de las bacterias fotosintéticas púrpuras cultivadas en la luz y en la oscuridad en condiciones anaeróbicas y aeróbicas]". Mikrobiologiia (en ruso). 82 (5): 534–41. PMID 25509391 .
- ^ Tsygankov AA, Khusnutdinova AN (1 de enero de 2015). "Hidrógeno en el metabolismo de bacterias violetas y perspectivas de aplicación práctica". Microbiología . 84 (1): 1–22. doi : 10.1134 / S0026261715010154 . ISSN 1608-3237 . S2CID 14240332 .
- ^ Hädicke O, Grammel H, Klamt S (septiembre de 2011). "Modelado de redes metabólicas de equilibrio redox y producción de biohidrógeno en bacterias púrpuras sin azufre" . Biología de sistemas BMC . 5 (1): 150. doi : 10.1186 / 1752-0509-5-150 . PMC 3203349 . PMID 21943387 .
- ^ Ritz T, Damjanović A, Schulten K (marzo de 2002). "La física cuántica de la fotosíntesis". ChemPhysChem: Revista europea de física química y química física . 3 (3): 243–8. doi : 10.1002 / 1439-7641 (20020315) 3: 3 <243 :: AID-CPHC243> 3.0.CO; 2-Y . PMID 12503169 .
- ^ Niederman RA (2006). "Estructura, función y formación de membranas intracitoplasmáticas bacterianas". En Shively JM (ed.). Estructuras intracelulares complejas en procariotas . Monografías de microbiología. 2 . Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 193-227. doi : 10.1007 / 7171_025 . ISBN 978-3-540-32524-6.
- ^ Francke C, Amesz J (noviembre de 1995). "El tamaño de la unidad fotosintética en bacterias violetas". Investigación de la fotosíntesis . 46 (1–2): 347–52. doi : 10.1007 / BF00020450 . PMID 24301602 . S2CID 23254767 .
- ^ Brotosudarmo TH, Limantara L, Prihastyanti MN (2015). "Adaptación de la unidad fotosintética de bacterias púrpuras a cambios de intensidad de iluminación lumínica" . Química de los procedimientos . 14 : 414–421. doi : 10.1016 / j.proche.2015.03.056 .
- ^ Klamt S, Grammel H, Straube R, Ghosh R, Gilles ED (15 de enero de 2008). "Modelado de la cadena de transporte de electrones de bacterias púrpuras no azufradas" . Biología de sistemas moleculares . 4 : 156. doi : 10.1038 / msb4100191 . PMC 2238716 . PMID 18197174 .
- ^ McEwan AG (marzo de 1994). "Transporte de electrones fotosintéticos y metabolismo anaeróbico en bacterias fototróficas sin azufre de color púrpura". Antonie van Leeuwenhoek . 66 (1–3): 151–64. doi : 10.1007 / BF00871637 . PMID 7747929 . S2CID 2409162 .
- ^ Cogdell RJ, Gall A, Köhler J (agosto de 2006). "La arquitectura y función del aparato de captación de luz de las bacterias púrpuras: de moléculas individuales a membranas in vivo". Reseñas trimestrales de biofísica . 39 (3): 227–324. doi : 10.1017 / S0033583506004434 . PMID 17038210 .
- ^ Blankenship RE (2002). Mecanismos moleculares de la fotosíntesis . Oxford: Blackwell Science. ISBN 9780632043217. OCLC 49273347 .
- ^ Hu X, Damjanović A, Ritz T, Schulten K (mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato captador de luz de bacterias violetas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (11): 5935–41. Código bibliográfico : 1998PNAS ... 95.5935H . doi : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . PMC 34498 . PMID 9600895 .
- ^ Basak N, Das D (1 de enero de 2007). "La perspectiva de bacterias fotosintéticas púrpuras sin azufre (PNS) para la producción de hidrógeno: el estado actual del arte". Revista mundial de microbiología y biotecnología . 23 (1): 31–42. doi : 10.1007 / s11274-006-9190-9 . ISSN 0959-3993 . S2CID 84224465 .
- ^ Ehrenreich A, Widdel F (diciembre de 1994). "Oxidación anaeróbica del hierro ferroso por bacterias violetas, un nuevo tipo de metabolismo fototrófico" . Microbiología aplicada y ambiental . 60 (12): 4517–26. doi : 10.1128 / AEM.60.12.4517-4526.1994 . PMC 202013 . PMID 7811087 .
- ^ Brune DC (1995). "Compuestos de azufre como donantes de electrones fotosintéticos". En Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds.). Bacterias fotosintéticas anoxigenicas . Avances en fotosíntesis y respiración. 2 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 847–870. doi : 10.1007 / 0-306-47954-0_39 . ISBN 978-0-306-47954-0.
- ^ "La arquitectura y función del aparato de captación de luz de las bacterias púrpuras: de moléculas individuales a membranas in vivo" . ProQuest .
- ^ Siefert E, Irgens RL, Pfennig N (1 de enero de 1978). "Bacterias fototróficas púrpuras y verdes en una planta de tratamiento de aguas residuales" . Microbiología aplicada y ambiental . 35 (1): 38–44. doi : 10.1128 / AEM.35.1.38-44.1978 . ISSN 0099-2240 . PMC 242774 . PMID 623470 .
- ^ Imhoff JF (2017). "Bacterias fototróficas anoxigenicas de ambientes extremos". Temas modernos en los procariotas fototróficos: aspectos ambientales y aplicados . Springer International Publishing. págs. 427–480. doi : 10.1007 / 978-3-319-46261-5_13 . ISBN 978-3-319-46259-2.
- ^ Madigan MT (1995). "Microbiología de la fijación de nitrógeno por bacterias fotosintéticas anoxigenicas". En Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds.). Bacterias fotosintéticas anoxigenicas . Avances en fotosíntesis y respiración. 2 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 915–928. doi : 10.1007 / 0-306-47954-0_42 . ISBN 978-0-306-47954-0.
- ^ Satoh T, Hoshino Y, Kitamura H (julio de 1976). "Rhodopseudomonas sphaeroides forma sp. Denitrificans, una cepa desnitrificante como una subespecie de Rhodopseudomonas sphaeroides". Archivos de Microbiología . 108 (3): 265–9. doi : 10.1007 / BF00454851 . PMID 1085137 . S2CID 20375188 .
- ^ Herbert RA, Ranchou-Peyruse A, Duran R, Guyoneaud R, Schwabe S (agosto de 2005). "Caracterización de bacterias de azufre púrpura del sistema de cuevas South Andros Black Hole: destaca problemas taxonómicos para estudios ecológicos entre los géneros Allochromatium y Thiocapsa". Microbiología ambiental . 7 (8): 1260–8. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00815.x . PMID 16011763 .
- ^ a b c Overmann J (2008). "Ecología de las bacterias fototróficas de azufre". En Hell R, Dahl C, Knaff D, Leustek T (eds.). Metabolismo del azufre en organismos fototróficos . Avances en fotosíntesis y respiración. 27 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 375–396. doi : 10.1007 / 978-1-4020-6863-8_19 . ISBN 978-1-4020-6862-1.
- ^ Manske AK, Glaeser J, Kuypers MM, Overmann J (diciembre de 2005). "Fisiología y filogenia de las bacterias verdes del azufre que forman un conjunto fototrófico monoespecífico a una profundidad de 100 metros en el Mar Negro" . Microbiología aplicada y ambiental . 71 (12): 8049–60. doi : 10.1128 / aem.71.12.8049-8060.2005 . PMC 1317439 . PMID 16332785 .
- ^ Van Gemerden H, Mas J (1995). "Ecología de las bacterias fototróficas de azufre". Bacterias fotosintéticas anoxigenicas . Avances en fotosíntesis y respiración. 2 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 49–85. doi : 10.1007 / 0-306-47954-0_4 . ISBN 978-0-7923-3681-5.
- ^ Van Gemerden H, Tughan CS, De Wit R, Herbert RA (1 de febrero de 1989). "Ecosistemas microbianos laminados en playas protegidas en Scapa Flow, Islas Orkney" . Ecología Microbiología FEMS . 5 (2): 87–101. doi : 10.1111 / j.1574-6968.1989.tb03661.x . ISSN 0168-6496 .
- ^ Castenholz RW, Bauld J, Jørgenson BB (1 de diciembre de 1990). "Esteras microbianas anoxigénicas de aguas termales: Chlorobium sp . Termófilo" . Cartas de Microbiología FEMS . 74 (4): 325–336. doi : 10.1111 / j.1574-6968.1990.tb04079.x . ISSN 0378-1097 .
- ^ Imhoff JF (2005). "Rhodoblastus Imhoff 2001, 1865VP". Manual® de Bergey de bacteriología sistemática . Nueva York: Springer-Verlag. págs. 471–473. doi : 10.1007 / 0-387-29298-5_114 . ISBN 0-387-24145-0.
- ^ Warthmann R, Cypionka H, Pfennig N (1 de abril de 1992). "Fotoproducción de H2 a partir de acetato mediante cocultivos sintróficos de bacterias verdes de azufre y bacterias reductoras de azufre". Archivos de Microbiología . 157 (4): 343–348. doi : 10.1007 / BF00248679 . ISSN 1432-072X . S2CID 25411079 .
- ^ Tonolla M, Demarta A, Peduzzi S, Hahn D, Peduzzi R (febrero de 2000). "Análisis in situ de bacterias reductoras de sulfato relacionadas con Desulfocapsa thiozymogenes en la quimioclina del lago meromíctico Cadagno (Suiza)" . Microbiología aplicada y ambiental . 66 (2): 820–4. doi : 10.1128 / AEM.66.2.820-824.2000 . PMC 91902 . PMID 10653757 .
- ^ "Las 'baterías' de bacterias púrpuras convierten las aguas residuales en energía limpia" . Science Daily . 13 de noviembre de 2018 . Consultado el 14 de noviembre de 2018 .
- ^ Ioanna A. Vasiliadou y col. (13 de noviembre de 2018). "Sistemas biológicos y bioelectroquímicos para la producción de hidrógeno y fijación de carbono mediante bacterias fototróficas púrpuras" . Fronteras en la investigación energética . 6 . doi : 10.3389 / fenrg.2018.00107 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Bui ET, Bradley PJ, Johnson PJ (septiembre de 1996). "Un origen evolutivo común para las mitocondrias y los hidrogenosomas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (18): 9651–6. Código Bibliográfico : 1996PNAS ... 93.9651B . doi : 10.1073 / pnas.93.18.9651 . PMC 38483 . PMID 8790385 .