Involutus Paxillus , conocido comúnmente como el roll-llanta marrón , común roll-reborde es un basidiomiceto hongo que es ampliamente distribuido por todo el hemisferio norte . Se ha introducido inadvertidamenteen Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica y América del Sur, probablemente transportado en suelo con árboles europeos. Diversos tonos de color marrón, el cuerpo de la fruta crece hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de alto y tiene una forma de embudo tapa hasta 12 cm (5 pulgadas) de ancho con un borde inrolled distintivo y decurrentes branquias que pueden ser similares a poros cerca del estipe . Aunque tenga branquias, está más estrechamente relacionado con los boletes porosos que con los típicos hongos con agallas . Fue descrita por primera vez por Pierre Bulliard en 1785, y se le dio su actual nombre binomial por Elias Magnus Fries en 1838. Las pruebas genéticas sugieren que Paxillus Involutus puede ser un complejo de especies en lugar de una sola especie.
Paxillus involutus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Boletales |
Familia: | Paxillaceae |
Género: | Paxillus |
Especies: | P. involutus |
Nombre binomial | |
Paxillus involutus | |
Sinónimos [1] [2] | |
Toro Agaricus contiguus . (1785) |
Paxillus involutus Características micológicas | |
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branquias en himenio | |
la tapa está deprimida | |
el himenio es decurrente | |
stipe está desnudo | |
la impresión de esporas es marrón | |
la ecología es micorriza | |
comestibilidad: mortal |
Paxillus involutus , un hongo común de bosques caducifolios y de coníferas y áreas verdes a fines del verano y otoño, forma relaciones ectomicorrízicas con una amplia gama de especies de árboles. Estos se benefician de la simbiosis ya que el hongo reduce la ingesta de metales pesados y aumenta la resistencia a patógenos como Fusarium oxysporum . Anteriormente considerado comestible y consumido ampliamente en Europa central y oriental , desde entonces se ha descubierto que es peligrosamente venenoso , después de ser responsable de la muerte del micólogo alemán Julius Schäffer en 1944. Se había reconocido que causaba trastornos gástricos cuando se consumía crudo, pero era más recientemente se descubrió que causa hemólisis autoinmune potencialmente fatal , incluso en aquellos que habían consumido el hongo durante años sin ningún otro efecto nocivo. Un antígeno en el hongo hace que el sistema inmunológico ataque a los glóbulos rojos. Las complicaciones graves y comúnmente fatales incluyen lesión renal aguda , shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada .
Taxonomía y denominación
El micólogo francés Pierre Bulliard describió el borde marrón en 1785 como Agaricus contiguus , [3] aunque la combinación de 1786 Agaricus involutus de August Batsch [4] se toma como la primera descripción válida . [1] James Bolton publicó una descripción de lo que llamó Agaricus adscendibus en 1788; [5] la autoridad taxonómica Index Fungorum considera que esto es sinónimo de P. involutus . [2] Otros sinónimos incluyen Omphalia involuta descrita por Samuel Frederick Gray en 1821, [6] y Rhymovis involuta , publicado por Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1844. [7] La especie ganó su nombre binomial actual en 1838 cuando el 'padre de la micología' , El naturalista sueco Elias Magnus Fries erigió el género Paxillus y lo estableció como la especie tipo . [8] La fecha de inicio de la taxonomía de hongos se había establecido como el 1 de enero de 1821, para que coincidiera con la fecha de los trabajos de Fries, lo que significaba que los nombres acuñados antes de esta fecha requerían la sanción de Fries (indicado en el nombre con dos puntos). para ser considerado válido . Así fue escrito Paxillus involutus (Batsch: Fr.) Fr. Una revisión de 1987 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica fijó la fecha de inicio en el 1 de mayo de 1753, fecha de publicación de la obra fundamental de Linneo , Species Plantarum . [9] Por lo tanto, el nombre ya no requiere la ratificación de la autoridad de Fries.
Más tarde, el género fue colocado en una nueva familia, Paxillaceae , por el micólogo francés René Maire, quien sostuvo que estaba relacionado con los agáricos y los boletes. [10] Aunque tiene branquias en lugar de poros, durante mucho tiempo se ha reconocido que pertenece a los hongos porosos del orden Boletales en lugar de a los agáricos tradicionales. [11] El nombre genérico se deriva del latín para 'peg' o 'plug', y el epíteto específico involutus , 'inrolled', se refiere al margen del límite. [11] Los nombres comunes incluyen el ala desnuda, [12] paxillus venenoso, [13] pax enrollado, [14] pax venenoso, borde enrollado común, borde enrollado marrón, [15] y rebozuelo marrón. [16] Gray lo llamó el "taburete del ombligo involucrado" en su compendio de flora británica de 1821. [6]
Los estudios de la ecología y la genética de Paxillus involutus indican que puede formar un complejo de múltiples especies de apariencia similar. [17] [18] En un estudio de campo cerca de Uppsala , Suecia, realizado entre 1981 y 1983, el micólogo Nils Fries descubrió que había tres poblaciones de P. involutus que no podían reproducirse entre sí. Uno se encontró debajo de coníferas y bosques mixtos, mientras que los otros dos se encontraron en parques, asociados con abedules cercanos. Encontró que el primer grupo tendía a producir cuerpos frutales únicos aislados que tenían un estípite más delgado y una tapa que estaba menos enrollada en los márgenes, mientras que los cuerpos frutales de las otras dos poblaciones tendían a aparecer en grupos y tenían estípites y tapas más gruesos. con márgenes más enrollados y, a veces, ondulados. Solo había tendencias generales y no pudo detectar ninguna característica macroscópica o microscópica consistente que las diferenciara firmemente. [19] Un estudio molecular que comparó las secuencias de ADN de especímenes de Paxillus involutus recolectados de varios hábitats en Baviera encontró que aquellos recolectados en parques y jardines mostraban una estrecha relación con la especie norteamericana P. vernalis , mientras que los de los bosques estaban aliados con P . filamentoso . Los autores sugirieron que las poblaciones del parque pueden haber sido introducidas desde América del Norte. [20] Un análisis multigenético de aislamientos europeos mostró que P. involutus sensu lato (en el sentido amplio) podría separarse en cuatro linajes distintos, genéticamente aislados correspondientes a P. obscurosporus , P. involutus sensu stricto (en sentido estricto ), P. validus y una cuarta especie que aún no ha sido identificada. [18] Los cambios en el rango de hospedadores han ocurrido con frecuencia e independientemente entre cepas dentro de este complejo de especies. [21]
Descripción
Parecido a una tapa de madera marrón , el cuerpo de la fruta epigea (sobre el suelo) puede tener hasta 6 cm (2,4 pulgadas ) de altura. [11] La tapa , inicialmente convexa y luego más en forma de embudo (infundibuliforme) con un centro deprimido y un borde enrollado (de ahí el nombre común), puede ser de color rojizo, amarillento o marrón oliva y típicamente de 4 a 12 cm ( 1,6-5 pulgadas) de ancho; [22] el diámetro de la tapa no supera los 15 cm (5,9 pulgadas). [23] La superficie de la tapa es inicialmente suave y luego lisa, volviéndose pegajosa cuando está mojada. El sombrero y el margen del sombrero sirven inicialmente para proteger las branquias de los cuerpos frutales jóvenes: esto se denomina desarrollo pilangiocarpico. [24] Las estrechas branquias de color amarillo pardusco son decurrentes y bifurcadas, y pueden desprenderse fácilmente de la pulpa (como es el caso de los poros de los boletes). Las branquias más abajo hacia el estípite se vuelven más irregulares y anastomosas , e incluso pueden parecerse a los poros de los hongos de tipo bolete. El hongo se oscurece cuando se magullan y los especímenes más viejos pueden tener manchas oscuras. La jugosa carne amarillenta tiene un olor y un sabor de leve a levemente agrio o fuerte, y se ha descrito que tiene buen sabor al cocinarse. [22] [25] De color similar al sombrero, el estípite corto mide unos 3-6 cm de alto y 1-3 de ancho, [26] puede estar torcido y se estrecha hacia la base. [27]
La huella de esporas es marrón y las dimensiones de las esporas elipsoides (de forma ovalada) son de 7,5 a 9 por 5 a 6 μm . El himenio tiene cistidios tanto en el borde de las branquias como en la cara (queilo y pleurocistidios, respectivamente), que son delgados y en forma de filamentos, por lo general miden 40 a 65 por 8 a 10,5 μm. [28]
Especies similares
El color pardusco y la forma en forma de embudo de P. involutus pueden llevar a su confusión con varias especies de Lactarius , muchas de las cuales tienen algún grado de toxicidad. [29] La falta de un exudado lechoso lo distingue de cualquier tapón de leche. [30] Uno de los más similares es L. turpis , que presenta una coloración oliva más oscura. [25] El pariente norteamericano Paxillus vernalis tiene una impresión de esporas más oscura, un estipe más grueso y se encuentra bajo el álamo temblón, [13] mientras que el pariente más cercano P. filamentosus es más similar en apariencia a P. involutus . Una especie rara que crece solo en asociación con el aliso , P. filamentosus se puede distinguir de él por las escamas presionadas hacia abajo en la superficie del sombrero que apuntan hacia el margen del sombrero, una pulpa de color amarillo claro que se magulla solo ligeramente marrón y amarillo intenso. branquias ocre que no cambian de color al lesionarse [28]
Las especies más similares son dos que alguna vez se pensó que eran parte de P. involutus en Europa. Paxillus obscurisporus (originalmente obscurosporus ) tiene cuerpos frutales más grandes que P. involutus , con tapas de hasta 40 cm (16 pulgadas) de ancho cuyos márgenes tienden a desenrollarse y aplanarse con la edad, y una capa de micelio de color crema que cubre la base de su cónico estipe. P. validus , también conocido solo en Europa, tiene gorros de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) de ancho con un estípite que es más o menos igual en ancho en toda su longitud. Encontrado bajo árboles de frondosas en parques, se puede distinguir de manera confiable de P. involutus (y otras especies de Paxillus ) por la presencia de cristales de hasta 2.5 μm de largo en los rizomorfos , ya que los cristales que se encuentran en los rizomorfos de otras especies de Paxillus no exceden de 0.5 μm de largo. [23]
Otras especies similares incluyen Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa y Tapinella panuoides . [26]
Ecología, distribución y hábitat
Paxillus involutus forma relaciones ectomicorrízicas con varias especies de árboles coníferos y caducifolios . Debido a que el hongo tiene requerimientos de nutrientes algo poco especializados y una especificidad de hospedador relativamente amplia , se ha utilizado con frecuencia en programas de investigación y de inoculación de plántulas. [31] Hay pruebas del beneficio para los árboles de esta disposición: en un experimento en el que se cultivó P. involutus en el exudado de la raíz del pino rojo ( Pinus resinosa ), la raíz mostró una resistencia notablemente mayor a las cepas patógenas del omnipresente hongo del suelo. Fusarium oxysporum . [32] Las plántulas inoculadas con P. involutus también mostraron una mayor resistencia a Fusarium . [33] Por tanto, P. involutus puede estar produciendo compuestos antifúngicos que protegen a las plantas hospedadoras de la pudrición de la raíz. [34] Paxillus involutus también disminuye la absorción de ciertos elementos tóxicos, actuando como un amortiguador contra la toxicidad de metales pesados en la planta huésped. Por ejemplo, el hongo disminuyó la toxicidad del cadmio y el zinc en las plántulas de pino silvestre ( Pinus sylvestris ): aunque el cadmio inhibe la formación de ectomicorrizas en las plántulas, la colonización con P. involutus disminuye el transporte de cadmio y zinc a los brotes de la planta y altera la proporción de el zinc se transporta a las raíces y brotes, lo que hace que se retenga más cadmio en las raíces de las plántulas en lugar de distribuirlo a través de todo su metabolismo. [35] La evidencia sugiere que el mecanismo de esta desintoxicación implica la unión del cadmio a las paredes celulares de los hongos , así como la acumulación en los compartimentos vacuolares . [36] Además, las hifas ectomicorrízicas expuestas al cobre [37] o al cadmio aumentan drásticamente la producción de una metalotioneína, una proteína de bajo peso molecular que se une a los metales. [38] [39]
La presencia de Paxillus involutus está relacionada con un número muy reducido de bacterias asociadas con las raíces de Pinus sylvestris . En cambio, las bacterias se encuentran en el micelio externo. [40] Los tipos de bacterias también cambian; un estudio finlandés publicado en 1997 encontró que las comunidades bacterianas de P. sylvestris sin micorrizas metabolizaban los aminoácidos orgánicos y los aminoácidos , mientras que las comunidades de P. involutus metabolizaban el azúcar fructosa . [41] Paxillus involutus se beneficia de la presencia de algunas especies de bacterias en el suelo en el que crece. A medida que el hongo crece, excreta polifenoles , productos de desecho que son tóxicos para sí mismos e impiden su crecimiento, pero estos compuestos son metabolizados por algunas bacterias. resultando en un mayor crecimiento de hongos. Las bacterias también producen ciertos compuestos como el ácido cítrico y málico , que estimulan a P. involutus . [42]
Muy abundante, [30] el borde enrollado marrón se encuentra en el hemisferio norte, Europa y Asia, con registros de India, [43] China, [44] Japón, Irán, [45] y Anatolia oriental de Turquía . [46] Se distribuye igualmente ampliamente en el norte de América del Norte, [29] extendiéndose hacia el norte hasta Alaska , donde se ha recolectado de la tundra cerca de Coldfoot en el interior del estado. [47] En el suroeste de Groenlandia, P. involutus se ha registrado bajo las especies de abedul Betula nana , B. pubescens y B. glandulosa . [48] El hongo es más común en los bosques de coníferas en Europa, pero también está estrechamente asociado con el abedul ( Betula pendula ). Dentro de los bosques, prefiere los lugares húmedos o los terrenos pantanosos y evita los suelos calcáreos (gredosos). Se ha observado que crece junto con Boletus badius en Europa, [22] y Leccinum scabrum y Lactarius plumbeus en la región noroeste del Pacífico de América del Norte. [49] Allí se encuentra tanto en bosques caducifolios como coníferos, comúnmente bajo plantaciones de abedul blanco ( Betula papyrifera ) en áreas urbanas. [29] Es una de las pocas especies de hongos que prosperan en las plantaciones de Pinus radiata plantadas fuera de su área de distribución natural. [50] Un estudio de bosques de pino silvestre contaminados alrededor de Oulu en el norte de Finlandia encontró que P. involutus se volvió más abundante en áreas más contaminadas mientras que otras especies disminuyeron. Las emisiones de las plantas de celulosa, fertilizantes, calefacción y tráfico fueron responsables de la contaminación, que se midió por los niveles de azufre en las agujas de pino. [51]
Paxillus involutus se puede encontrar creciendo en céspedes y prados viejos a lo largo de su distribución. Los cuerpos frutales son generalmente terrestres, aunque se pueden encontrar en material leñoso alrededor de los tocones de los árboles. [29] Generalmente aparecen en otoño y finales del verano. [22] En California, David Arora discernió una forma más grande asociada con el roble y el pino que aparece a finales de otoño e invierno, así como la forma típica que se asocia con las plantaciones de abedul y aparece en otoño. [14] Se han registrado varias especies de moscas y escarabajos que utilizan los cuerpos frutales para criar a sus crías. [52] El hongo puede ser infectado por Hypomyces chrysospermus , o bolete eater, una especie de moho que parasita a los miembros de Boletales . [53] La infección da como resultado la aparición de un polvo blanquecino que primero se manifiesta en los poros, luego se extiende sobre la superficie del hongo y se vuelve de color amarillo dorado a marrón rojizo en la madurez. [54]
El micólogo australiano John Burton Cleland observó que ocurría bajo alerces ( Larix ), robles, pinos, abedules y otros árboles introducidos en Australia del Sur en 1934, [55] y posteriormente se ha registrado en Nueva Gales del Sur , Victoria [56] (donde se encontró cerca de Betula y Populus ) [57] y Australia Occidental . Se ha registrado en abedul ( Betula ) y avellano ( Corylus ) introducidos en Nueva Zelanda. [58] El micólogo Rolf Singer informó una situación similar en América del Sur, con la especie registrada bajo árboles introducidos en Chile . Es probable que haya sido transportado a esos países en el suelo de árboles europeos importados. [59]
Toxicidad
Paxillus involutus fue ampliamente consumido en Europa Central y Oriental hasta la Segunda Guerra Mundial, aunque las guías de viaje en inglés no lo recomendaban. [22] [30] En Polonia, el hongo se comía a menudo después de encurtir o salar. [15] Se sabía que era un irritante gastrointestinal cuando se ingirió crudo, pero se suponía que era comestible después de cocinarlo. [28] Las preguntas sobre su toxicidad surgieron por primera vez después de que el micólogo alemán Julius Schäffer muriera después de ingerirlo en octubre de 1944. Aproximadamente una hora después de que él y su esposa comieran una comida preparada con hongos, Schäffer desarrolló vómitos, diarrea y fiebre. Su condición empeoró hasta el punto en que fue ingresado en el hospital al día siguiente y desarrolló insuficiencia renal , que falleció después de 17 días. [30] [60]
A mediados de la década de 1980, el médico suizo René Flammer descubrió un antígeno dentro del hongo que estimula una reacción autoinmune que hace que las células inmunes del cuerpo consideren sus propios glóbulos rojos como extraños y los ataquen. A pesar de esto, no fue hasta 1990 que las guías de viaje advirtieron firmemente contra el consumo de P. involutus , y una guía italiana lo recomendó como comestible en 1998. [61] El síndrome inmunohemolítico relativamente raro ocurre después de la ingestión repetida de hongos Paxillus . [62] Con mayor frecuencia surge cuando la persona ha ingerido el hongo durante un largo período de tiempo, a veces durante muchos años, y ha mostrado síntomas gastrointestinales leves en ocasiones anteriores. [28] El síndrome de Paxillus se clasifica mejor como una reacción de hipersensibilidad que como una reacción toxicológica, ya que no es causado por una sustancia realmente venenosa, sino por el antígeno del hongo. El antígeno aún tiene una estructura desconocida pero estimula la formación de anticuerpos IgG en el suero sanguíneo . En el transcurso de las siguientes comidas, se forman complejos antígeno-anticuerpo ; estos complejos se adhieren a la superficie de las células sanguíneas y eventualmente conducen a su descomposición . [28]
Los síntomas de intoxicación son de inicio rápido y consisten inicialmente en vómitos, diarrea, dolor abdominal y disminución del volumen sanguíneo asociado . [63] Poco después de que aparezcan estos síntomas iniciales, se desarrolla hemólisis , lo que resulta en una reducción de la producción de orina , hemoglobina en la orina o ausencia absoluta de formación de orina y anemia . Las pruebas de laboratorio médico consisten en evaluar la presencia de aumento de bilirrubina y hemoglobina libre y descenso de haptoglobinas . La hemólisis puede dar lugar a numerosas complicaciones que incluyen lesión renal aguda, shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada . [28] [64] [65] Estas complicaciones pueden causar una morbilidad significativa y se han informado muertes. [64]
No existe un antídoto para la intoxicación, solo un tratamiento de apoyo que consiste en controlar el hemograma completo , la función renal, la presión arterial y el equilibrio de líquidos y electrolitos [66] y corregir las anomalías. El uso de corticosteroides puede ser un complemento útil en el tratamiento, ya que protegen las células sanguíneas contra la hemólisis, reduciendo así las complicaciones. [67] La plasmaféresis reduce los complejos inmunes circulantes en la sangre que causan la hemólisis y puede ser beneficiosa para mejorar el resultado. [63] [68] Además, la hemodiálisis se puede utilizar para pacientes con función renal comprometida o insuficiencia renal. [28]
Paxillus involutus también contiene agentes que parecen dañar los cromosomas ; no está claro si tienen potencial carcinogénico o mutagénico . [69] Dos compuestos que se han identificado son los fenoles involutona [70] e involutina ; este último es el responsable de la decoloración pardusca al producirse hematomas. [dieciséis]
Ver también
- Lista de hongos mortales
Referencias
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