Los bacteriófagos ( fagos ), potencialmente los "organismos" más numerosos en la Tierra , son los virus de las bacterias (más generalmente, de los procariotas [1] ). La ecología de fagos es el estudio de la interacción de los bacteriófagos con sus entornos . [2]
Introducción a la ecología de fagos
La vastedad de la ecología de los fagos
Los fagos son parásitos intracelulares obligados, lo que significa que solo pueden reproducirse mientras infectan bacterias. Por lo tanto, los fagos se encuentran solo en ambientes que contienen bacterias. La mayoría de los ambientes contienen bacterias, incluido nuestro propio cuerpo (llamado flora normal ). A menudo, estas bacterias se encuentran en grandes cantidades. Como consecuencia, los fagos se encuentran en casi todas partes.
Como regla general , muchos biólogos de fagos esperan que las densidades de población de fagos superen las densidades bacterianas en una proporción de 10 a 1 o más (VBR o proporción de virus a bacteria; consulte [3] para obtener un resumen de los datos reales). . Como existen estimaciones del número de bacterias en la Tierra de aproximadamente 10 30 , [4] en consecuencia, existe la expectativa de que existan 10 31 o más partículas de virus individuales (principalmente fagos [5] ) [1] , lo que convierte a los fagos en la categoría más numerosa de " organismos "en nuestro planeta.
Las bacterias (junto con las arqueas ) parecen ser muy diversas y posiblemente existan millones de especies. [6] Las interacciones fago-ecológicas, por lo tanto, son cuantitativamente vastas: un gran número de interacciones. Las interacciones fago-ecológicas también son cualitativamente diversas: hay una gran cantidad de tipos de entornos, tipos de bacterias y hospedadores, [7] y también tipos de fagos individuales [8].
Estudiar la ecología de los fagos
El estudio de la ecología de los fagos refleja disciplinas científicas establecidas en los estudios ecológicos en su alcance, siendo la ecología general la más obvia . En consecuencia, la ecología de los fagos se trata bajo los siguientes encabezados : ecología "de organismos" , ecología de poblaciones , ecología de comunidades y ecología de ecosistemas . Ecología fagos también puede ser considerado (aunque sobre todo menos bien exploró formalmente) a partir de perspectivas de fago de comportamiento ecología , ecología evolutiva , ecología funcional , ecología del paisaje , ecología matemática, ecología molecular , ecología fisiológica (o ecofisiología), y ecología espacial . La ecología de fagos también se basa (ampliamente) en la microbiología , particularmente en términos de microbiología ambiental , pero también de un enorme catálogo (90 años) de estudio de las interacciones fago y fago-bacteriana en términos de su fisiología y, especialmente, su biología molecular .
Ecología del "organismo" del fago
La ecología del "organismo" de fagos es principalmente el estudio del impacto ecológico evolutivo de los parámetros de crecimiento de los fagos:
- período latente , más
- período de eclipse (o simplemente "eclipse")
- período de subida (o simplemente "subida")
- tamaño de ráfaga , más
- tasa de maduración intracelular de la progenie del fago
- constante de adsorción , más
- tasas de difusión del virión
- tasas de desintegración (inactivación) del virión
- rango de host , más
- resistencia a la restricción
- resistencia a la infección abortiva
- varias propiedades de los fagos templados , incluyendo
- la tendencia de al menos algunos fagos a entrar (y luego salir) en un estado no muy bien entendido conocido (de manera inconsistente) como pseudolisogenia [9] [10]
Otra forma de concebir la ecología del "organismo" de los fagos es que es el estudio de las adaptaciones de los fagos lo que contribuye a la supervivencia y transmisión de los fagos a nuevos huéspedes o entornos. La ecología de los "organismos" de fagos es la más estrechamente alineada de las disciplinas de la ecología de los fagos con los análisis genéticos moleculares y moleculares clásicos de los bacteriófagos.
Desde la perspectiva de subdisciplinas ecológicos , también podemos considerar fago ecología del comportamiento , la ecología funcional , y la ecología fisiológica bajo el título de fago ecología "del organismo". Sin embargo, como se señaló, estas subdisciplinas no están tan bien desarrolladas como las consideraciones más generales de la ecología del "organismo" de los fagos. Los parámetros de crecimiento de fagos a menudo evolucionan a lo largo de los estudios de adaptación experimental de fagos .
Panorama historico
A mediados de la década de 1910, cuando se descubrieron los fagos por primera vez, el concepto de fago era en gran medida un fenómeno de cultivo completo (como gran parte de la microbiología [11] ), donde varios tipos de cultivos bacterianos (en medios sólidos , en caldo ) se aclaraban visiblemente. por acción de fagos. Aunque desde el principio hubo cierto sentido, especialmente por Fėlix d'Hėrelle , que los fagos consistían en " organismos " individuales , de hecho no fue hasta finales de la década de 1930 hasta la de 1940 que los fagos se estudiaron, con rigor, como individuos, p. Ej. , mediante microscopía electrónica y experimentos de crecimiento de un solo paso. [12] Sin embargo, tenga en cuenta que, por razones prácticas, gran parte del estudio de fagos "en organismos" se basa en sus propiedades en cultivos a granel (muchos fagos) más que en las propiedades de viriones de fagos individuales o infecciones individuales.
Esta visión algo orgánica de la biología de los fagos vio su apogeo durante las décadas de 1940 y 1950, antes de dar paso a muchos más análisis bioquímicos , genéticos moleculares y biológicos moleculares de los fagos, como se vio durante la década de 1960 y en adelante. Este cambio, paralelo en gran parte del resto de la microbiología [2] , representó un retroceso de una visión mucho más ecológica de los fagos (primero como asesinos de bacterias y luego como organismos en sí mismos). Sin embargo, la visión del organismo de la biología de los fagos sigue viva como base de la comprensión ecológica de los fagos. De hecho, representa un hilo clave que une el pensamiento ecológico sobre la ecología de los fagos con las consideraciones más "modernas" de los fagos como sistemas de modelos moleculares .
Métodos
El conjunto de herramientas experimental básico de la ecología del "organismo" de fagos consiste en el experimento de crecimiento en un solo paso (o crecimiento en un solo paso; [12] ) y la curva de adsorción del fago . [13] El crecimiento en un solo paso es un medio para determinar el período de latencia del fago ( ejemplo ), que es aproximadamente equivalente (según cómo se defina) al período de infección del fago. También se emplean experimentos de crecimiento de un solo paso para determinar el tamaño de la explosión de un fago , que es el número de fagos (en promedio) que se producen por bacteria infectada con fagos.
La curva de adsorción se obtiene midiendo la velocidad a la que las partículas del virión del fago (ver Estructura del virión ) se adhieren a las bacterias. Esto generalmente se hace separando los fagos libres de las bacterias infectadas por fagos de alguna manera, de modo que se pueda medir con el tiempo la pérdida de fagos que no infectan (libres) o la ganancia de bacterias infectadas.
Ecología de poblaciones de fagos
Una población es un grupo de individuos que se cruzan o pueden cruzarse o, si son incapaces de cruzarse, se derivan recientemente de un solo individuo (una población clonal ). La ecología de poblaciones considera características que son aparentes en poblaciones de individuos pero que no son aparentes o son mucho menos aparentes entre individuos. Estas características incluyen las llamadas interacciones intraespecíficas, es decir, entre individuos que componen la misma población, y pueden incluir tanto la competencia como la cooperación . La competencia puede darse en términos de tasas de crecimiento de la población (como se ve especialmente en densidades de población más bajas en entornos ricos en recursos) o en términos de retención de tamaños de población (visto especialmente en densidades de población más altas donde los individuos compiten directamente por recursos limitados ). Respectivamente, estos son efectos independientes y dependientes de la densidad de población .
La ecología de la población de fagos considera cuestiones de tasas de crecimiento de la población de fagos, pero también las interacciones fago-fago que pueden ocurrir cuando dos o más fagos adsorben una bacteria individual.
Ecología de la comunidad de fagos
Una comunidad consiste en todos los individuos biológicos que se encuentran dentro de un ambiente dado (más formalmente, dentro de un ecosistema ), particularmente cuando hay más de una especie presente. La ecología comunitaria estudia las características de las comunidades que no son aparentes o que son mucho menos aparentes si una comunidad consta de una sola población . Por tanto, la ecología comunitaria se ocupa de las interacciones interespecíficas. Las interacciones interespecíficas, como las interacciones intraespecíficas, pueden variar de cooperativas a competitivas, pero también bastante antagónicas (como se ve, por ejemplo, con las interacciones depredador-presa ). Una consecuencia importante de estas interacciones es la coevolución .
Relación con las bacterias
La interacción de los fagos con las bacterias es la principal preocupación de los ecologistas de la comunidad de fagos. Las bacterias han desarrollado mecanismos que evitan que los fagos tengan un efecto sobre ellas, lo que ha llevado a esta carrera armamentística evolutiva entre los fagos y sus bacterias huésped. [14] La resistencia bacteriana a los fagos ejerce presión sobre los fagos para que desarrollen efectos más fuertes sobre las bacterias. La hipótesis de la Reina Roja describe esta relación, ya que los organismos deben adaptarse y evolucionar constantemente para sobrevivir. [15] Es importante comprender esta relación, ya que los fagos ahora se utilizan con fines más prácticos y medicinales.
Las bacterias han desarrollado múltiples mecanismos de defensa para combatir los efectos de los bacteriófagos. [16] En la experimentación, la cantidad de resistencia se puede determinar por la cantidad de una placa (generalmente agar con bacterias, infectada con fagos) que termina siendo transparente. Cuanto más claro, menos resistente ya que se han lizado más bacterias . [17] El más común de estos mecanismos de defensa se llama sistema de modificación de restricción (sistema de RM). En este sistema, el ADN extraño que intenta ingresar al huésped bacteriano está restringido por endonucleasas que reconocen pares de bases específicos dentro del ADN, mientras que el ADN de la célula está protegido de la restricción debido a la metilasa . [16] Los sistemas de RM han evolucionado para mantenerse al día con las bacterias y fagos en constante cambio. En general, estos tipos de RM difieren en las secuencias de nucleótidos que reconocen. [18] Sin embargo, hay un desliz ocasional en el que la endonucleasa pierde la secuencia de ADN del fago y el ADN del fago puede ingresar a la célula de todos modos, metilarse y protegerse contra la endonucleasa. Este accidente es lo que puede impulsar la evolución del sistema RM. Los fagos pueden adquirir o usar la enzima de la célula huésped para proteger su propio ADN, o algunas veces tendrán proteínas que desmantelan la enzima que está destinada a restringir el ADN del fago. [16] Otra opción es que el fago inserte diferentes pares de bases en su ADN, confundiendo así la enzima.
Otro mecanismo empleado por las bacterias se conoce como CRISPR . Esto significa "repeticiones palindrómicas agrupadas regularmente intercaladas", lo que significa que la inmunidad a los fagos por parte de las bacterias se ha adquirido mediante la adición de espaciadores de ADN que son idénticos a los del ADN del fago. También se ha descubierto que algunos fagos son inmunes a este mecanismo. De una forma u otra, los fagos han logrado deshacerse de la secuencia que se replicaría.
Una tercera forma en que las bacterias han logrado escapar de los efectos de los bacteriófagos es mediante una infección abortiva . Esta es una opción de último recurso, cuando la célula huésped ya ha sido infectada por el fago. Este método no es ideal para la célula huésped, ya que aún conduce a su muerte. La característica redentora de este mecanismo es el hecho de que interfiere con los procesos del fago y evita que luego se mueva para infectar otras células. [dieciséis]
Los fagos también son capaces de interactuar con especies distintas de las bacterias, por ejemplo, como la interacción de exotoxinas codificadas por fagos con animales . [19] La terapia con fagos es un ejemplo de ecología de comunidad de fagos aplicada. [ cita requerida ]
Ecología del ecosistema de fagos
Un ecosistema consta de los componentes bióticos y abióticos de un medio ambiente. Las entidades abióticas no están vivas y, por lo tanto, un ecosistema es esencialmente una comunidad combinada con el entorno no vivo dentro del cual existe ese ecosistema. La ecología de los ecosistemas se diferencia naturalmente de la ecología de la comunidad en términos del impacto de la comunidad sobre estas entidades abióticas, y viceversa . En la práctica, la porción del ambiente abiótico que más preocupa a los ecologistas de ecosistemas son los nutrientes inorgánicos y la energía .
Los fagos impactan el movimiento de nutrientes y energía dentro de los ecosistemas principalmente al lisar bacterias. Los fagos también pueden afectar los factores abióticos a través de la codificación de exotoxinas (un subconjunto de las cuales es capaz de solubilizar los tejidos biológicos de los animales vivos [3] ). Los ecologistas de ecosistemas de fagos se preocupan principalmente por el impacto de los fagos en el ciclo global del carbono , especialmente en el contexto de un fenómeno conocido como bucle microbiano .
Notas
- ↑ El término " procariotas " es útil para referirse a la suma de bacterias y arqueas, pero por lo demás puede ser controvertido, como lo discutió Woese CR (junio de 2004). "Una nueva biología para un nuevo siglo" . Microbiol. Mol. Biol. Rev . 68 (2): 173–86. doi : 10.1128 / MMBR.68.2.173-186.2004 . PMC 419918 . PMID 15187180 .
El desmantelamiento de la bacteriología y una deconstrucción del procariota
; véanse también las págs. 103–4 de Sapp, enero (2004). "Organización biológica en evolución". Filogenia y evolución microbiana: conceptos y controversias . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. pp. 99 -118. ISBN 978-0-19-516877-8.
Sapp J (septiembre de 2006). "Dos caras del concepto procariota" (PDF) . En t. Microbiol . 9 (3): 163–72. PMID 17061206 . proporciona una historia. - ^ Este artículo sobre ecología de fagos se amplió de un fragmento durante la redacción del primer capítulo de la monografía editada, Bacteriophage Ecology (fecha de publicación prevista: marzo de 2008, Cambridge University Press), para ser citado por ese capítulo especialmente como un repositorio de capítulos y artículos de revisión de ecología de fagos .
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enlaces externos
- El Grupo de Ecología de Bacteriófagos (BEG): Hogar de Ecología de Fagos y Biología Evolutiva de Fagos (www.phage.org)
- El Grupo de Ecología de Virus (VEG)
- Aquí se puede encontrar una bibliografía en línea sobre ecología de fagos con capacidad de búsqueda (> 6000 referencias).
- Un modelo interactivo para una ecología en evolución de fagos y bacterias .