La ecología molecular es un campo de la biología evolutiva [1] que se ocupa de aplicar la genética de poblaciones moleculares , la filogenética molecular y, más recientemente, la genómica a cuestiones ecológicas tradicionales (por ejemplo, diagnóstico de especies, conservación y evaluación de la biodiversidad, relaciones especies-área, etc. preguntas en ecología del comportamiento). Es virtualmente sinónimo del campo de la "Genética Ecológica" como fue iniciado por Theodosius Dobzhansky , EB Ford , Godfrey M. Hewitt y otros. [2]Estos campos están unidos en su intento de estudiar cuestiones de base genética "en el campo" en lugar de en el laboratorio. La ecología molecular está relacionada con el campo de la genética de la conservación .
Los métodos incluyen con frecuencia el uso de microsatélites para determinar el flujo de genes y la hibridación entre poblaciones. El desarrollo de la ecología molecular también está estrechamente relacionado con el uso de microarrays de ADN , lo que permite el análisis simultáneo de la expresión de miles de genes diferentes. La PCR cuantitativa también puede usarse para analizar la expresión génica como resultado de cambios en las condiciones ambientales o diferentes respuestas de individuos adaptados de manera diferente.
La ecología molecular utiliza datos genéticos moleculares para responder preguntas ecológicas relacionadas con la biogeografía, la genómica, la genética de la conservación y la ecología del comportamiento. Los estudios utilizan principalmente datos basados en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN). Este enfoque se ha mejorado durante varios años para permitir a los investigadores secuenciar miles de genes a partir de una pequeña cantidad de ADN inicial. Los tamaños de los alelos son otra forma en que los investigadores pueden comparar individuos y poblaciones, lo que les permite cuantificar la diversidad genética dentro de una población y las similitudes genéticas entre poblaciones. [3]
Diversidad bacteriana
Las técnicas de ecología molecular se utilizan para estudiar in situ cuestiones de diversidad bacteriana. Muchos microorganismos no se pueden obtener fácilmente como cepas cultivadas en el laboratorio, lo que permitiría su identificación y caracterización. También se deriva del desarrollo de la técnica de PCR , que permite la rápida amplificación del material genético.
La amplificación de ADN de muestras ambientales utilizando cebadores generales o específicos de grupo conduce a una mezcla de material genético, que requiere clasificación antes de secuenciar e identificar. La técnica clásica para lograrlo es mediante la clonación, que consiste en incorporar los fragmentos de ADN amplificados en plásmidos bacterianos . Técnicas como la electroforesis en gel de gradiente de temperatura permiten un resultado más rápido. Más recientemente, el advenimiento de tecnologías de secuenciación de ADN de próxima generación de costo relativamente bajo, como las plataformas 454 e Illumina , ha permitido la exploración de la ecología bacteriana con respecto a gradientes ambientales a escala continental como el pH [4] que no era factible con la tecnología tradicional. .
Diversidad de hongos
La exploración de la diversidad fúngica in situ también se ha beneficiado de las tecnologías de secuenciación de ADN de próxima generación. El uso de técnicas de secuenciación de alto rendimiento ha sido ampliamente adoptado por la comunidad de ecología fúngica desde la primera publicación de su uso en el campo en 2009. [5] De manera similar a la exploración de la diversidad bacteriana, estas técnicas han permitido estudios de alta resolución de cuestiones fundamentales en la ecología de los hongos, como la filogeografía , [6] la diversidad de hongos en los suelos forestales, [7] la estratificación de las comunidades de hongos en los horizontes del suelo, [8] y la sucesión de hongos en la hojarasca en descomposición. [9]
La mayoría de las investigaciones sobre ecología fúngica que aprovechan los enfoques de secuenciación de próxima generación implican la secuenciación de amplicones de PCR de regiones conservadas de ADN (es decir, genes marcadores) para identificar y describir la distribución de grupos taxonómicos en la comunidad fúngica en cuestión, aunque la investigación más reciente se ha centrado en secuenciación de amplicones de genes funcionales [5] (por ejemplo, Baldrian et al. 2012 [8] ). El locus de elección para una descripción de la estructura taxonómica de las comunidades de hongos ha sido tradicionalmente la región del espaciador transcrito interno (ITS) de los genes de ARN ribosómico [10] debido a su utilidad para identificar hongos a niveles taxonómicos de género o especie, [11] y su alta representación en bases de datos de secuencia pública. [10] Un segundo locus ampliamente utilizado (por ejemplo, Modif et al. 2010, [6] Weber et al. 2013 [12] ), la región D1-D3 de los genes de ARN ribosómico 28S , puede no permitir la clasificación de bajo nivel taxonómico del ITS, [13] [14] pero demuestra un rendimiento superior en alineación de secuencias y filogenia . [6] [15] Además, la región D1-D3 puede ser un mejor candidato para la secuenciación con las tecnologías de secuenciación de Illumina . [16] Porras-Alfaro et al. [14] mostró que la precisión de la clasificación de las secuencias de las regiones ITS o D1-D3 se basaba en gran medida en la composición de secuencias y la calidad de las bases de datos utilizadas para la comparación, y las secuencias de mala calidad y la identificación errónea de secuencias en las bases de datos públicas es una preocupación importante. [17] [18] La construcción de bases de datos de secuencias que tienen una amplia representación de los hongos, y que son curadas por expertos en taxonomía es un próximo paso crítico. [15] [19]
Las tecnologías de secuenciación de próxima generación generan grandes cantidades de datos, y el análisis de datos de genes marcadores de hongos es un área activa de investigación. [5] [20] Dos áreas principales de preocupación son los métodos para agrupar secuencias en unidades taxonómicas operativas mediante la similitud de secuencia y el control de calidad de los datos de secuencia. [5] [20] Actualmente, no hay consenso sobre los métodos preferidos para la agrupación, [20] y la agrupación y los métodos de procesamiento de secuencias pueden afectar significativamente los resultados, especialmente para la región ITS de longitud variable. [5] [20] Además, las especies de hongos varían en la similitud de secuencia intraespecífica de la región ITS. [21] Investigaciones recientes se han dedicado al desarrollo de protocolos de agrupamiento flexibles que permiten que los umbrales de similitud de secuencias varíen según los grupos taxonómicos, que están respaldados por secuencias bien anotadas en bases de datos de secuencias públicas. [19]
Fertilizaciones extrapares
En los últimos años, los datos y análisis moleculares han podido complementar los enfoques tradicionales de la ecología del comportamiento , el estudio del comportamiento animal en relación con su ecología y su historia evolutiva. Un comportamiento que los datos moleculares han ayudado a los científicos a comprender mejor son las fertilizaciones extrapares (EPF), también conocidas como copulaciones extrapares (EPC) . Estos son eventos de apareamiento que ocurren fuera de un vínculo social, como la monogamia, y son difíciles de observar. Los datos moleculares han sido clave para comprender la prevalencia y las personas que participan en los EPF.
Si bien la mayoría de las especies de aves son socialmente monógamas, los datos moleculares han revelado que menos del 25% de estas especies son genéticamente monógamas. [22] Los EPF complican las cosas, especialmente para los varones, porque no tiene sentido que un individuo cuide de la descendencia que no es suya. Los estudios han encontrado que los hombres ajustarán su cuidado parental en respuesta a cambios en su paternidad. [23] [24] Otros estudios han demostrado que en especies socialmente monógamas, algunos individuos emplearán una estrategia alternativa para tener éxito reproductivo, ya que un vínculo social no siempre equivale al éxito reproductivo. [25] [26]
Parece que las EPF en algunas especies están impulsadas por la hipótesis de los genes buenos, [27] : 295 En alcaudones de lomo rojo ( Lanius collurio ), los machos extrapares tenían tarsos significativamente más largos que los machos dentro de la pareja, y todos los extrapares la descendencia eran machos, lo que apoya la predicción de que las hembras inclinarán su nidada hacia los machos cuando se aparean con un macho "atractivo". [28] En los reyezuelos domésticos ( Troglodytes aedon) , también se encontró que la descendencia extra-pareja tenía un sesgo masculino en comparación con la descendencia interna. [29]
Sin la ecología molecular, sería imposible identificar a los individuos que participan en las EPF y la descendencia que resulta de las EPF.
Aislamiento por distancia
El aislamiento por distancia (EII), como el aislamiento reproductivo, es el efecto de las barreras físicas a las poblaciones que limitan la migración y reducen el flujo de genes. Cuanto menor sea la distancia entre las poblaciones, más probabilidades hay de que los individuos se dispersen y aparezcan y, por lo tanto, aumente el flujo de genes. [30] El uso de datos moleculares, específicamente las frecuencias alélicas de individuos entre poblaciones en relación con su distancia geográfica, ayuda a explicar conceptos como dispersión sesgada por sexo , especiación y genética del paisaje.
La prueba de Mantel es una evaluación que compara la distancia genética con la distancia geográfica y es la más apropiada porque no supone que las comparaciones sean independientes entre sí. [3] : 135 Hay tres factores principales que influyen en las posibilidades de encontrar una correlación de la EII, que incluyen el tamaño de la muestra, el metabolismo y los taxones. [31] Por ejemplo, según el metanálisis , es más probable que los ectotermos presenten una mayor EII que los endotermos .
Teoría de la metapoblación
La teoría de la metapoblación dicta que una metapoblación consiste en poblaciones espacialmente distintas que interactúan entre sí en algún nivel y se mueven a través de un ciclo de extinciones y recolonizaciones (es decir, a través de la dispersión). [32] El modelo de metapoblación más común es el modelo de extinción-recolonización que explica los sistemas en los que poblaciones espacialmente distintas experimentan cambios estocásticos en el tamaño de la población que pueden conducir a la extinción a nivel de población. Una vez que esto ha ocurrido, los individuos dispersos de otras poblaciones emigrarán y "rescatarán" a la población en ese sitio. Otros modelos de metapoblación incluyen el modelo fuente-sumidero (modelo isla-continente) donde una (o varias) grandes poblaciones centrales producen dispersiones a poblaciones satélites más pequeñas que tienen una tasa de crecimiento poblacional de menos de uno y no podrían persistir sin la afluencia. de la población principal.
La estructura de la metapoblación y las repetidas extinciones y recolonizaciones pueden afectar significativamente la estructura genética de una población. La recolonización por unos pocos dispersores conduce a cuellos de botella poblacionales que reducirán el tamaño efectivo de la población (Ne), acelerarán la deriva genética y agotarán la variación genética. Sin embargo, la dispersión entre poblaciones en la metapoblación puede revertir o detener estos procesos a largo plazo. Por lo tanto, para que las subpoblaciones individuales se mantengan saludables, deben tener un tamaño de población grande o tener una tasa relativamente alta de dispersión con otras subpoblaciones. La ecología molecular se centra en el uso de pruebas para determinar las tasas de dispersión entre poblaciones y puede usar relojes moleculares para determinar cuándo ocurrieron cuellos de botella históricos. A medida que el hábitat se vuelve más fragmentado, la dispersión entre poblaciones será cada vez más rara. Por lo tanto, las subpoblaciones que históricamente pueden haber sido preservadas por una estructura de metapoblación pueden comenzar a declinar. El uso de marcadores mitocondriales o nucleares para monitorear la dispersión junto con los valores Fst de la población y la riqueza alélica puede proporcionar información sobre qué tan bien se está desempeñando una población y cómo se desempeñará en el futuro. [ cita requerida ]
Hipótesis del reloj molecular
La hipótesis del reloj molecular establece que las secuencias de ADN evolucionan aproximadamente al mismo ritmo y, debido a esto, la disimilitud entre dos secuencias puede usarse para decir cuánto tiempo hace que divergieron una de la otra. El primer paso para usar un reloj molecular es que debe calibrarse en función del tiempo aproximado en que los dos linajes estudiados divergieron. Las fuentes que se utilizan habitualmente para calibrar los relojes moleculares son fósiles o sucesos geológicos conocidos del pasado. Después de calibrar el reloj, el siguiente paso es calcular el tiempo de divergencia dividiendo el tiempo estimado desde que las secuencias divergieron por la cantidad de divergencia de secuencia. El número resultante es la tasa estimada a la que se está produciendo la evolución molecular. El reloj molecular más citado es un reloj de ADNmt "universal" de aproximadamente dos por ciento de divergencia de secuencia cada millón de años. [33] Aunque se conoce como un reloj universal, esta idea del reloj "universal" no es posible considerando que las tasas de evolución difieren dentro de las regiones de ADN. Otro inconveniente del uso de relojes moleculares es que idealmente deben calibrarse a partir de una fuente de datos independiente distinta de los datos moleculares. Esto plantea un problema para los taxones que no se fosilizan / conservan fácilmente, lo que hace casi imposible calibrar su reloj molecular. A pesar de estos inconvenientes, la hipótesis del reloj molecular todavía se utiliza en la actualidad. El reloj molecular ha tenido éxito en fechar eventos que ocurrieron hasta hace 65 millones de años. [34]
Hipótesis de elección de pareja
El concepto de elección de pareja explica cómo los organismos seleccionan a sus parejas basándose en dos métodos principales; La hipótesis de los genes buenos y la compatibilidad genética. La hipótesis de los buenos genes, también conocida como la hipótesis del hijo sexy , sugiere que las hembras elegirán un macho que produzca una descendencia que tendrá mayores ventajas de aptitud física y viabilidad genética . Por lo tanto, las parejas que son más "atractivas" tienen más probabilidades de ser elegidas para aparearse y transmitir sus genes a la siguiente generación. En las especies que exhiben poliandria, las hembras buscarán los machos más adecuados y volverán a aparearse hasta que hayan encontraron el mejor esperma para fertilizar sus óvulos. [35] La compatibilidad genética es cuando los compañeros eligen a su pareja en función de la compatibilidad de sus genotipos. El compañero que realiza la selección debe conocer su propio genotipo, así como los genotipos de posibles parejas en para seleccionar la pareja adecuada. [36] La compatibilidad genética en la mayoría de los casos se limita a rasgos específicos, como el principal complejo de histocompatibilidad en los mamíferos, debido a interacciones genéticas complejas. Este comportamiento se observa potencialmente en humanos. Un estudio que analiza la elección de las mujeres en los hombres, basándose en los olores corporales, se llegó a la conclusión de que el MHC influía en el olor de los olores y que estos influían en la elección de pareja en las poblaciones humanas. [37]
Dispersión sesgada por sexo
La dispersión sesgada por el sexo, o la tendencia de un sexo a dispersarse entre poblaciones con más frecuencia que el otro, es un comportamiento común estudiado por los investigadores. Actualmente existen tres hipótesis principales para ayudar a explicar la dispersión sesgada por sexo. [38] La hipótesis de la competencia por los recursos infiere que el sexo más filopátrico (el sexo con más probabilidades de permanecer en su suelo natal) se beneficia durante la reproducción simplemente por estar familiarizado con los recursos del suelo natal. [39] Una segunda propuesta para la dispersión sesgada por sexo es la hipótesis de la competencia de pareja local, que introduce la idea de que los individuos encuentran menos competencia de pareja con sus parientes cuanto más lejos de su lugar natal se dispersan. [40] Y la hipótesis de la evitación de la endogamia sugiere que los individuos se dispersan para disminuir la endogamia.
Estudiar estas hipótesis puede resultar arduo ya que es casi imposible hacer un seguimiento de cada individuo y su paradero dentro y entre poblaciones. Para combatir este método que consume mucho tiempo, los científicos han reclutado varias técnicas de ecología molecular para estudiar la dispersión sesgada por sexo. Un método es la comparación de diferencias entre marcadores nucleares y mitocondriales entre poblaciones. Los marcadores que muestran niveles más altos de diferenciación indican el sexo más filopátrico; es decir, cuanto más permanezca un sexo en la tierra natal, más sus marcadores adquirirán una identificación única, debido a la falta de flujo genético con respecto a ese marcador. [41] Los investigadores también pueden cuantificar la relación de pareja entre hombres y mujeres y mujeres y mujeres dentro de las poblaciones para comprender qué sexo tiene más probabilidades de dispersarse. Los pares con valores consistentemente más bajos en un sexo indican el sexo que se dispersa. Esto se debe a que hay más flujo de genes en el sexo que se dispersa y sus marcadores son menos similares que los de los individuos del mismo sexo en la misma población, lo que produce un valor de parentesco bajo. [42] Los valores de FST también se utilizan para comprender los comportamientos de dispersión calculando un valor de FST para cada sexo. El sexo que se dispersa más muestra un valor de FST más bajo, que mide los niveles de consanguinidad entre la subpoblación y la población total. Además, las pruebas de asignación se pueden utilizar para cuantificar el número de individuos de un determinado sexo que se dispersan a otras poblaciones. Un enfoque más matemático para cuantificar la dispersión sesgada por sexo a nivel molecular es el uso de la autocorrelación espacial. [43] Esta correlación analiza la relación entre la distancia geográfica y la distancia espacial. Se calcula un coeficiente de correlación, o valor r, y la gráfica de r contra la distancia proporciona una indicación de los individuos más relacionados o menos relacionados entre sí de lo esperado. [27] : 299–307
Loci de rasgos cuantitativos
Un locus de rasgo cuantitativo (QTL) se refiere a un conjunto de genes que controla un rasgo cuantitativo. Un rasgo cuantitativo es aquel que está influenciado por varios genes diferentes en lugar de solo uno o dos. [27] Los QTL se analizan utilizando Qst. Qst analiza la relación de los rasgos en foco. En el caso de los QTL, las clinas se analizan mediante Qst. Un cline (biología) es un cambio en la frecuencia de los alelos a través de una distancia geográfica. [27] Este cambio en la frecuencia de los alelos causa una serie de fenotipos variables intermedios que cuando se asocian con ciertas condiciones ambientales pueden indicar selección. Esta selección provoca una adaptación local, pero todavía se espera que haya un alto flujo de genes a lo largo de la línea.
Por ejemplo, las lechuzas comunes en Europa exhiben una línea en referencia a la coloración de su plumaje. Sus plumas varían en coloración desde el blanco al marrón rojizo a lo largo del rango geológico del suroeste al noreste. [44] Este estudio buscó encontrar si esta variación fenotípica se debió a la selección mediante el cálculo de los valores de Qst en las poblaciones de búhos. Debido a que todavía se esperaba un alto flujo de genes a lo largo de esta línea, solo se esperaba que la selección actuara sobre los QTL que incurren en rasgos fenotípicos adaptativos localmente. Esto se puede determinar comparando los valores de Qst con los valores de Fst ( índice de fijación ). Si ambos valores son similares y Fst se basa en marcadores neutrales, entonces se puede suponer que los QTL también se basaron en marcadores neutrales (marcadores que no están bajo selección o adaptados localmente). Sin embargo, en el caso de las lechuzas comunes, el valor de Qst era mucho más alto que el valor de Fst. Esto significa que estaba presente un alto flujo de genes permitiendo que los marcadores neutros fueran similares, indicado por el bajo valor de Fst. Pero, la adaptación local debida a la selección también estuvo presente, en forma de coloración variable del plumaje, ya que el valor de Qst era alto, lo que indica diferencias en estos loci no neutros. [44] En otras palabras, esta línea de coloración del plumaje tiene algún tipo de valor adaptativo para las aves.
Índices de fijación
Los índices de fijación se utilizan para determinar el nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones dentro de una población total. F ST es el script utilizado para representar este índice cuando se usa la fórmula:
En esta ecuación, H T representa la heterocigosidad esperada de la población total y H S es la heterocigosidad esperada de una subpoblación. Ambas medidas de heterocigosidad se miden en un loci. En la ecuación, los valores de heterocigosidad esperados de la población total se comparan con los valores de heterocigosidad observados de las subpoblaciones dentro de esta población total. Los valores de F ST más grandes implican que el nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones dentro de una población total es más significativo. [27] El nivel de diferenciación es el resultado de un equilibrio entre el flujo de genes entre subpoblaciones (diferenciación decreciente) y la deriva genética dentro de estas subpoblaciones (diferenciación creciente); sin embargo, algunos ecologistas moleculares señalan que no se puede suponer que estos factores estén en equilibrio. [45] F ST también puede verse como una forma de comparar la cantidad de consanguinidad dentro de las subpoblaciones con la cantidad de consanguinidad para la población total y, a veces, se denomina coeficiente de consanguinidad. En estos casos, los valores más altos de F ST normalmente implican mayores cantidades de endogamia dentro de las subpoblaciones. [46] Otros factores, como las presiones de selección, también pueden afectar los valores de F ST . [47]
Los valores de F ST están acompañados de varias ecuaciones analógicas (F IS , G ST , etc.). Estas medidas adicionales se interpretan de manera similar a los valores de F ST ; sin embargo, se ajustan para acompañar a otros factores que F ST puede que no, como la contabilidad de múltiples loci. [48]
Depresión endogámica
La depresión por endogamia es la reducción de la aptitud y la supervivencia de la descendencia de padres estrechamente relacionados. [49] La endogamia se observa comúnmente en poblaciones pequeñas debido a la mayor probabilidad de apareamiento con un pariente debido a la limitada elección de pareja . Es más probable que la endogamia, especialmente en poblaciones pequeñas, resulte en tasas más altas de deriva genética , lo que conduce a tasas más altas de homocigosidad en todos los loci de la población y una menor heterocigosidad . La tasa de consanguinidad se basa en la disminución de la heterocigosidad. En otras palabras, la tasa a la que se pierde la heterocigosidad de una población debido a la deriva genética es igual a la tasa de acumulación de endogamia en una población. En ausencia de migración, la endogamia se acumulará a una tasa inversamente proporcional al tamaño de la población.
Hay dos formas en que puede ocurrir la depresión endogámica. El primero de ellos es a través de la dominancia, donde los alelos beneficiosos suelen ser dominantes y los alelos dañinos suelen ser recesivos. El aumento de la homocigosidad resultante de la endogamia significa que es más probable que los alelos dañinos se expresen como homocigotos, y los efectos nocivos no pueden ser enmascarados por el alelo dominante beneficioso. El segundo método a través del cual ocurre la depresión endogámica es a través de la sobredominancia o ventaja heterocigota. [50] Los individuos que son heterocigotos en un locus particular tienen una mayor aptitud que los homocigotos en ese locus. La endogamia conduce a una disminución de la heterocigosidad y, por lo tanto, a una disminución de la aptitud.
Los alelos deletéreos pueden eliminarse mediante selección natural de poblaciones endogámicas mediante purga genética . A medida que aumenta la homocigosidad, se seleccionarán individuos menos aptos y, por lo tanto, esos alelos dañinos se perderán de la población. [27]
Depresión exogamiante
La depresión por exogamia es la reducción de la aptitud biológica en la descendencia de padres parientes lejanos. [51] La disminución de la aptitud debido a la exogamia se atribuye a una ruptura de complejos de genes coadaptados o relaciones epistáticas favorables. A diferencia de la depresión por endogamia, la depresión por endogamia enfatiza las interacciones entre los loci más que dentro de ellos. La depresión por consanguinidad y exogamia puede ocurrir al mismo tiempo. Los riesgos de depresión por exogamia aumentan con el aumento de la distancia entre poblaciones. El riesgo de exogamia durante el rescate genético a menudo limita la capacidad de aumentar la diversidad genética de un acervo genético pequeño o fragmentado. [51] El engendro de un intermedio de dos o más rasgos adaptados puede hacer que la adaptación sea menos efectiva que cualquiera de las adaptaciones parentales. [52] Tres mecanismos principales influyen en la depresión exógena; deriva genética , cuellos de botella poblacionales , diferenciación de adaptaciones y diferencias cromosómicas establecidas que dan como resultado una descendencia estéril. [53] Si la exogamia es limitada y la población es lo suficientemente grande, la presión selectiva que actúa sobre cada generación puede restaurar la aptitud. Sin embargo, es probable que la población experimente un declive multigeneracional de la aptitud general, ya que la selección de los rasgos lleva varias generaciones. [54] La selección actúa sobre las generaciones consanguíneas utilizando una mayor diversidad para adaptarse al medio ambiente. Esto puede resultar en una mayor aptitud entre la descendencia que el tipo parental original.
Unidades de conservación
Las unidades de conservación son clasificaciones que se utilizan a menudo en biología de la conservación , genética de la conservación y ecología molecular para separar y agrupar diferentes especies o poblaciones en función de la variación genética y la importancia para la protección. [55] Dos de los tipos más comunes de unidades de conservación son:
- Unidades de manejo (UM): Las unidades de manejo son poblaciones que tienen niveles muy bajos de flujo de genes y, por lo tanto, pueden diferenciarse genéticamente de otras poblaciones. [55]
- Unidades evolutivamente significativas (ESU): Las unidades evolutivamente significativas son poblaciones que muestran suficiente diferenciación genética para justificar su manejo como unidades distintas. [55]
Las unidades de conservación a menudo se identifican utilizando marcadores genéticos tanto neutrales como no neutrales, y cada uno tiene sus propias ventajas. El uso de marcadores neutrales durante la identificación de la unidad puede proporcionar suposiciones no sesgadas de la deriva genética y el tiempo desde el aislamiento reproductivo dentro y entre especies y poblaciones, mientras que el uso de marcadores no neutrales puede proporcionar estimaciones más precisas de la divergencia evolutiva adaptativa, lo que puede ayudar a determinar el potencial de conservación. unidad para adaptarse a un determinado hábitat. [55]
Debido a las unidades de conservación, las poblaciones y especies que tienen niveles altos o diferentes de variación genética se pueden distinguir para manejar cada una de manera individual, que en última instancia pueden diferir en función de una serie de factores. En un caso, el salmón del Atlántico ubicado dentro de la Bahía de Fundy recibió un significado evolutivo basado en las diferencias en las secuencias genéticas encontradas entre las diferentes poblaciones. [56] Esta detección de importancia evolutiva puede permitir que cada población de salmón reciba conservación y protección personalizadas en función de su singularidad adaptativa en respuesta a la ubicación geográfica. [56]
Filogenias y ecología comunitaria
Las filogenias son la historia evolutiva de un organismo, también conocida como filogeografía . Un árbol filogenético es un árbol que muestra relaciones evolutivas entre diferentes especies basadas en similitudes / diferencias entre rasgos genéticos o físicos. La ecología comunitaria se basa en el conocimiento de las relaciones evolutivas entre especies coexistentes. [57] Las filogenias abarcan aspectos tanto del tiempo (relaciones evolutivas) como del espacio (distribución geográfica). [58] Por lo general, los árboles de filogenia incluyen puntas, que representan grupos de especies descendientes, y nodos, que representan los antepasados comunes de esos descendientes. Si dos descendientes se separan del mismo nodo, se denominan grupos hermanos . También pueden incluir un grupo externo , una especie fuera del grupo de interés. [59] Los árboles representan clados , que es un grupo de organismos que incluye un antepasado y todos los descendientes de ese antepasado. El árbol de máxima parsimonia es el árbol más simple que tiene el número mínimo de pasos posible.
Las filogenias confieren importantes procesos históricos que dan forma a las distribuciones actuales de genes y especies. [58] Cuando dos especies se aíslan entre sí, retienen algunos de los mismos alelos ancestrales, también conocidos como alelos compartidos. Los alelos se pueden compartir debido a la clasificación e hibridación de linajes. La clasificación de linajes está impulsada por la deriva genética y debe ocurrir antes de que los alelos se vuelvan específicos de la especie. Algunos de estos alelos con el tiempo simplemente se perderán o pueden proliferar. La hibridación conduce a la introgresión de alelos de una especie a otra. [60]
La ecología comunitaria surgió de la historia natural y la biología de poblaciones. No solo incluye el estudio de las interacciones entre especies, sino que también se enfoca en conceptos ecológicos como el mutualismo, la depredación y la competencia dentro de las comunidades. [61] Se utiliza para explicar propiedades como la diversidad, el dominio y la composición de una comunidad. [62] Hay tres enfoques principales para integrar información filogenética en estudios de organizaciones comunitarias. El primer enfoque se centra en examinar la estructura filogenética de los ensamblajes comunitarios. El segundo enfoque se centra en explorar la base filogenética de las estructuras de nichos comunitarios. El camino final se centra en agregar un contexto comunitario a los estudios de evolución de rasgos y biogeografía. [57]
Conceptos de especies
Los conceptos de especies son objeto de debate en el campo de la ecología molecular. Desde el comienzo de la taxonomía, los científicos han querido estandarizar y perfeccionar la forma en que se definen las especies. Hay muchos conceptos de especies que dictan cómo los ecólogos determinan una buena especie. El concepto más comúnmente utilizado es el concepto de especie biológica, que define una especie como grupos de poblaciones naturales real o potencialmente cruzadas, que se aíslan reproductivamente de otros grupos similares (Mayr, 1942). [58] Este concepto no siempre es útil, especialmente cuando se trata de híbridos. Otros conceptos de especie incluyen el concepto de especie filogenética que describe una especie como el grupo monofilético más pequeño identificable de organismos dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. [58] Este concepto define especies en lo identificable. También sugeriría que hasta que dos grupos identificables realmente produzcan descendencia, seguirán siendo especies separadas. En 1999, John Avise y Glenn Johns sugirieron un método estandarizado para definir especies basado en especiaciones pasadas y medir clasificaciones biológicas como dependientes del tiempo. Su método utilizó bandas temporales para crear género, familia y orden en función de cuántas decenas de millones de años atrás tuvo lugar el evento de especiación que resultó en cada especie. [63]
Genética del paisaje
La genética del paisaje es un campo interdisciplinario que emerge rápidamente dentro de la ecología molecular. La genética del paisaje relaciona la genética con las características del paisaje, como el uso de la cobertura terrestre (bosques, agricultura, carreteras, etc.), la presencia de barreras y corredores, ríos, elevación, etc. La genética del paisaje responde cómo el paisaje afecta la dispersión y el flujo genético.
Las barreras son cualquier característica del paisaje que evite la dispersión. [27] Las barreras para las especies terrestres pueden incluir montañas, ríos, carreteras y terrenos inadecuados, como campos agrícolas. Las barreras para las especies acuáticas pueden incluir islas o presas. Las barreras son específicas de la especie; por ejemplo, un río es una barrera para un ratón de campo, mientras que un halcón puede volar sobre un río. Los pasillos son áreas sobre las que es posible la dispersión. [27] Los corredores son tramos de hábitat adecuado y también pueden ser construidos por el hombre, como pasos elevados sobre carreteras y escaleras para peces en presas.
Los datos geográficos utilizados para la genética del paisaje pueden incluir datos recopilados por radares en aviones, datos de satélites terrestres, datos marinos recopilados por NOAA, así como cualquier otro dato ecológico. En genética del paisaje, los investigadores a menudo utilizan diferentes análisis para intentar determinar la mejor manera de que una especie viaje del punto A al punto B. El análisis de ruta de menor costo utiliza datos geográficos para determinar la ruta más eficiente de un punto a otro. [27] : 131–337–341 El análisis de escape de circuito predice todas las rutas posibles y la probabilidad de uso de cada ruta entre el punto A y el punto B. Estos análisis se utilizan para determinar la ruta que probablemente viajará un individuo en dispersión.
La genética del paisaje se está convirtiendo en una herramienta cada vez más importante en los esfuerzos de conservación de la vida silvestre. Se está utilizando para determinar cómo la pérdida y fragmentación del hábitat afecta el movimiento de especies. [64] También se utiliza para determinar qué especies necesitan ser manejadas y si manejar subpoblaciones de la misma manera o de manera diferente según su flujo de genes.
Ver también
- Genética ecológica
Referencias
- ^ Charlesworth B. "Medidas de divergencia entre poblaciones y el efecto de fuerzas que reducen la variabilidad" (PDF) . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Miglani (2015). Fundamentos de la genética molecular . Alpha Science International Limited. pag. 36.
- ^ a b Freeland JR (2014). "Ecología molecular". eLS . John Wiley & Sons, Inc. doi : 10.1002 / 9780470015902.a0003268.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2.
- ^ Lauber CL, Hamady M, Knight R, Fierer N (agosto de 2009). "Evaluación basada en pirosecuenciación del pH del suelo como predictor de la estructura de la comunidad bacteriana del suelo a escala continental" . Microbiología aplicada y ambiental . 75 (15): 5111–20. doi : 10.1128 / AEM.00335-09 . PMC 2725504 . PMID 19502440 .
- ^ a b c d e Větrovský T, Baldrian P (2013). "Análisis de las comunidades de hongos del suelo por pirosecuenciación de amplicones: enfoques actuales para el análisis de datos y la introducción de la tubería SEED". Biología y fertilidad de suelos . 49 (8): 1027–1037. doi : 10.1007 / s00374-013-0801-y . S2CID 14072170 .
- ^ a b c Modificar AS, Seifert KA, Samson R, Bruns TD (agosto de 2010). "La composición de los hongos en interiores tiene un patrón geográfico y es más diversa en las zonas templadas que en los trópicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (31): 13748–53. Código Bibliográfico : 2010PNAS..10713748A . doi : 10.1073 / pnas.1000454107 . PMC 2922287 . PMID 20616017 .
- ^ Buée M, Reich M, Murat C, Morin E, Nilsson RH, Uroz S, Martin F (octubre de 2009). "454 análisis de pirosecuenciación de suelos forestales revelan una diversidad fúngica inesperadamente alta". El nuevo fitólogo . 184 (2): 449–56. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03003.x . PMID 19703112 .
- ^ a b Baldrian P, Kolařík M, Stursová M, Kopecký J, Valášková V, Větrovský T, et al. (Febrero de 2012). "Las comunidades microbianas activas y totales en el suelo forestal son en gran medida diferentes y altamente estratificadas durante la descomposición" . El diario ISME . 6 (2): 248–58. doi : 10.1038 / ismej.2011.95 . PMC 3260513 . PMID 21776033 .
- ^ Voříšková J, Baldrian P (marzo de 2013). "La comunidad de hongos en la hojarasca en descomposición sufre rápidos cambios sucesionales" . El diario ISME . 7 (3): 477–86. doi : 10.1038 / ismej.2012.116 . PMC 3578564 . PMID 23051693 .
- ^ a b Seifert KA (mayo de 2009). "Progreso hacia el código de barras de ADN de hongos" . Recursos de ecología molecular . 9 Supl. 1: 83–9. doi : 10.1111 / j.1755-0998.2009.02635.x . PMID 21564968 .
- ^ Horton TR, Bruns TD (agosto de 2001). "La revolución molecular en la ecología ectomicorrízica: echar un vistazo a la caja negra" . Ecología molecular . 10 (8): 1855–71. doi : 10.1046 / j.0962-1083.2001.01333.x . PMID 11555231 .
- ^ Weber CF, Vilgalys R, Kuske CR (2013). "Los cambios en la composición de la comunidad fúngica en respuesta a la fertilización con nitrógeno y CO2 atmosférico elevado varían con el horizonte del suelo" . Fronteras en microbiología . 4 : 78. doi : 10.3389 / fmicb.2013.00078 . PMC 3621283 . PMID 23641237 .
- ^ Kiss L (julio de 2012). "Límites de secuencias de espaciador transcrito interno (ITS) de ADN ribosómico nuclear como códigos de barras de especies para hongos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (27): E1811, respuesta del autor E1812. Código Bibliográfico : 2012PNAS..109E1812S . doi : 10.1073 / pnas.1207508109 . PMC 3390861 .
- ^ a b Porras-Alfaro A, Liu KL, Kuske CR, Xie G (febrero de 2014). "De género a filo: las regiones de operón de ARNr espaciador transcrito interno y de subunidades grandes muestran precisiones de clasificación similares influenciadas por la composición de la base de datos" . Microbiología aplicada y ambiental . 80 (3): 829–40. doi : 10.1128 / AEM.02894-13 . PMC 3911224 . PMID 24242255 .
- ^ a b Kõljalg U, Larsson KH, Abarenkov K, Nilsson RH, Alexander IJ, Eberhardt U, et al. (Junio de 2005). "UNITE: una base de datos que proporciona métodos basados en la web para la identificación molecular de hongos ectomicorrízicos" . El nuevo fitólogo . 166 (3): 1063–8. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01376.x . PMID 15869663 .
- ^ Liu KL, Porras-Alfaro A, Kuske CR, Eichorst SA, Xie G (marzo de 2012). "Clasificación taxonómica rápida y precisa de genes de ARNr de subunidades grandes de hongos" . Microbiología aplicada y ambiental . 78 (5): 1523–33. doi : 10.1128 / aem.06826-11 . PMC 3294464 . PMID 22194300 .
- ^ Vilgalys R (2003). "Identificación errónea taxonómica en bases de datos públicas de ADN". Nuevo Phytol . 160 : 4-5. doi : 10.1046 / j.1469-8137.2003.00894.x .
- ^ Nilsson RH, Tedersoo L, Abarenkov K, Ryberg M, Kristiansson E, Hartmann M, et al. (2012). "Cinco pautas simples para establecer la autenticidad básica y la confiabilidad de las secuencias ITS fúngicas recién generadas" . MycoKeys . 4 : 37–63. doi : 10.3897 / mycokeys.4.3606 .
- ^ a b Kõljalg U, Nilsson RH, Abarenkov K, Tedersoo L, Taylor AF, Bahram M, et al. (Noviembre de 2013). "Hacia un paradigma unificado para la identificación de hongos basada en secuencias" (PDF) . Ecología molecular . 22 (21): 5271–7. doi : 10.1111 / mec.12481 . hdl : 10261/130958 . PMID 24112409 .
- ^ a b c d Lindahl BD, Nilsson RH, Tedersoo L, Abarenkov K, Carlsen T, Kjøller R, et al. (Julio 2013). "Análisis de la comunidad fúngica por secuenciación de alto rendimiento de marcadores amplificados - una guía del usuario" . El nuevo fitólogo . 199 (1): 288–99. doi : 10.1111 / nph.12243 . PMC 3712477 . PMID 23534863 .
- ^ Nilsson RH, Kristiansson E, Ryberg M, Hallenberg N, Larsson KH (mayo de 2008). "Variabilidad intraespecífica de ITS en los hongos del reino expresada en las bases de datos de secuencias internacionales y sus implicaciones para la identificación de especies moleculares" . Bioinformática evolutiva en línea . 4 : 193-201. doi : 10.4137 / EBO.S653 . PMC 2614188 . PMID 19204817 .
- ^ Griffith SC, Owens IP, Thuman KA (noviembre de 2002). "Paternidad de par adicional en las aves: una revisión de la variación interespecífica y la función adaptativa" . Ecología molecular . 11 (11): 2195–212. doi : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01613.x . PMID 12406233 .
- ^ Hunt J, Simmons LW (1 de septiembre de 2002). "Confianza de la paternidad y el cuidado paterno: covariación revelada a través de la manipulación experimental del sistema de apareamiento en el escarabajo Onthophagus taurus". Revista de Biología Evolutiva . 15 (5): 784–795. doi : 10.1046 / j.1420-9101.2002.00442.x .
- ^ Neff BD (abril de 2003). "Decisiones sobre el cuidado parental en respuesta a la paternidad percibida". Naturaleza . 422 (6933): 716–9. Código Bibliográfico : 2003Natur.422..716N . doi : 10.1038 / nature01528 . PMID 12700761 . S2CID 3861679 .
- ^ Conrad KF, Johnston PV, Crossman C, Kempenaers B, Robertson RJ, Wheelwright NT, Boag PT (mayo de 2001). "Altos niveles de paternidad extrapareja en una población isleña aislada, de baja densidad, de golondrinas arbóreas (Tachycineta bicolor)". Ecología molecular . 10 (5): 1301–8. doi : 10.1046 / j.1365-294X.2001.01263.x . PMID 11380885 .
- ^ Kempenaers B, Everding S, Obispo C, Boag P, Robertson RJ (18 de enero de 2001). "Paternidad extra-pareja y el papel reproductivo de los flotadores masculinos en la golondrina de árbol (Tachycineta bicolor)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 49 (4): 251-259. doi : 10.1007 / s002650000305 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25483760 .
- ^ a b c d e f g h yo Freeland J, Kirk H, Petersen S (2011). Ecología molecular . West Sussex, Reino Unido: John Wiley & Sons, Ltd. p. 295. ISBN 978-1-119-99308-7.
- ^ Schwarzová L, Šimek J, Coppack T, Tryjanowski P (1 de junio de 2008). "Sexo con prejuicios masculinos de un par adicional joven en el alcaudón de espalda roja socialmente monógamo Lanius collurio". Acta Ornithologica . 43 (2): 235–239. doi : 10.3161 / 000164508X395379 . ISSN 0001-6454 . S2CID 84293669 .
- ^ Johnson LS, Thompson CF, Sakaluk SK, Neuhäuser M, Johnson BG, Soukup SS, et al. (Junio de 2009). "Es más probable que las crías de reyezuelos en parejas jóvenes sean machos que hembras" . Actas. Ciencias Biológicas . 276 (1665): 2285–9. doi : 10.1098 / rspb.2009.0283 . PMC 2677618 . PMID 19324727 .
- ^ Wright S (marzo de 1943). "Aislamiento por distancia" . Genética . 28 (2): 114–38. PMC 1209196 . PMID 17247074 .
- ^ Jenkins DG, Carey M, Czerniewska J, Fletcher J, Hether T, Jones A y col. (2010). "Un metaanálisis del aislamiento por distancia: ¿reliquia o estándar de referencia para la genética del paisaje?" . Ecografía . 33 : 315-320. doi : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06285.x .
- ^ Levins R. (1969). "Algunas consecuencias demográficas y genéticas de la heterogeneidad ambiental para el control biológico". Boletín de la Sociedad Entomológica de América . 15 (3): 237–240. doi : 10.1093 / besa / 15.3.237 .
- ^ Brown WM, Prager EM, Wang A, Wilson AC (1982). "Secuencias de ADN mitocondrial de primates: tempo y modo de evolución" (PDF) . Revista de evolución molecular . 18 (4): 225–39. Código bibliográfico : 1982JMolE..18..225B . doi : 10.1007 / bf01734101 . hdl : 2027,42 / 48036 . PMID 6284948 .
- ^ Kumar S, Hedges SB (abril de 1998). "Una escala de tiempo molecular para la evolución de los vertebrados". Naturaleza . 392 (6679): 917-20. Código Bibliográfico : 1998Natur.392..917K . doi : 10.1038 / 31927 . PMID 9582070 . S2CID 205001573 .
- ^ Yasui Y (marzo de 1997). "Un modelo de" buen esperma "puede explicar la evolución del costoso apareamiento múltiple de las hembras". El naturalista estadounidense . 149 (3): 573–584. doi : 10.1086 / 286006 .
- ^ Puurtinen M, Ketola T, Kotiaho JS (abril de 2005). "Compatibilidad genética y selección sexual". Tendencias en Ecología y Evolución . 20 (4): 157–8. doi : 10.1016 / j.tree.2005.02.005 . PMID 16701361 .
- ^ Wedekind C, Seebeck T, Bettens F, Paepke AJ (junio de 1995). "Preferencias de pareja dependientes de MHC en humanos". Actas. Ciencias Biológicas . 260 (1359): 245–9. Código Bibliográfico : 1995RSPSB.260..245W . doi : 10.1098 / rspb.1995.0087 . PMID 7630893 . S2CID 34971350 .
- ^ Végvári Z, Katona G, Vági B, Freckleton RP, Gaillard JM, Székely T, Liker A (julio de 2018). "El entorno social de las aves predice la dispersión de la reproducción basada en el sexo" . Ecología y Evolución . 8 (13): 6483–6491. doi : 10.1002 / ece3.4095 . PMC 6053579 . PMID 30038750 .
- ^ Hjernquist MB, Thuman Hjernquist KA, Forsman JT, Gustafsson L (1 de marzo de 2009). "Asignación de sexo en respuesta a la competencia de recursos locales sobre los territorios de reproducción" . Ecología del comportamiento . 20 (2): 335–339. doi : 10.1093 / beheco / arp002 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Herre EA (mayo de 1985). "Ajuste de la proporción de sexos en avispas de higo" . Ciencia . 228 (4701): 896–8. Código bibliográfico : 1985Sci ... 228..896H . doi : 10.1126 / science.228.4701.896 . PMID 17815055 .
- ^ Verkuil YI, Juillet C, Lank DB, Widemo F, Piersma T (septiembre de 2014). "La variación genética en marcadores nucleares y mitocondriales apoya una gran diferencia de sexo en el sesgo reproductivo de por vida en una especie de lekking" . Ecología y Evolución . 4 (18): 3626–32. doi : 10.1002 / ece3.1188 . PMC 4224536 . PMID 25478153 .
- ^ Zhang L, Qu J, Li K, Li W, Yang M, Zhang Y (octubre de 2017). "Dispersión de diversidad genética y sesgo sexual de pika meseta en la meseta tibetana" . Ecología y Evolución . 7 (19): 7708–7718. doi : 10.1002 / ece3.3289 . PMC 5632614 . PMID 29043027 .
- ^ "Autocorrelación espacial - R espacial" . rspatial.org . Consultado el 3 de abril de 2020 .
- ^ a b Antoniazza S, Burri R, Fumagalli L, Goudet J, Roulin A (julio de 2010). "La adaptación local mantiene la variación clinal en la coloración a base de melanina de las lechuzas comunes europeas (Tyto alba)" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 64 (7): 1944–54. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.00969.x . PMID 20148951 .
- ^ Woiwood I, Reynolds DR, Thomas CD (2001). Movimiento de insectos: mecanismos y consecuencias: actas del vigésimo simposio de la Royal Entomological Society . CABI. ISBN 978-0-85199-781-0.
- ^ "Estructura de la consanguinidad y la población" (PDF) . Universidad de Vermont.
- ^ Hu XS, He F (julio de 2005). "Selección de antecedentes y diferenciación de poblaciones" (PDF) . Revista de Biología Teórica . 235 (2): 207-19. doi : 10.1016 / j.jtbi.2005.01.004 . PMID 15862590 .
- ^ "Introducción a la genética de la restauración: ¿cómo se distribuye la diversidad genética en las poblaciones naturales?" . www.nps.gov .
- ^ Charlesworth D, Willis JH (noviembre de 2009). "La genética de la depresión endogámica". Reseñas de la naturaleza. Genética . 10 (11): 783–96. doi : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Charlesworth, Deborah; Willis, John H. (noviembre de 2009). "La genética de la depresión endogámica" . Nature Reviews Genética . 10 (11): 783–796. doi : 10.1038 / nrg2664 . ISSN 1471-0064 . PMID 19834483 .
- ^ a b Frankham R, Ballou JD, Eldridge MD, Lacy RC, Ralls K, Dudash MR, Fenster CB (junio de 2011). "Predecir la probabilidad de exogamia de la depresión". Biología de la conservación . 25 (3): 465–75. doi : 10.1111 / j.1523-1739.2011.01662.x . PMID 21486369 .
- ^ Turcek FJ, Hickey JJ (enero de 1951). "Efecto de las introducciones en dos poblaciones de caza en Checoslovaquia". La Revista de Manejo de Vida Silvestre . 15 (1): 113. doi : 10.2307 / 3796784 . JSTOR 3796784 .
- ^ Fenster CB, Galloway LF (18 de octubre de 2000). "Depresión de consanguinidad y consanguinidad en poblaciones naturales de Chamaecrista fasciculata (Fabaceae)". Biología de la conservación . 14 (5): 1406-1412. doi : 10.1046 / j.1523-1739.2000.99234.x . ISSN 0888-8892 .
- ^ Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA, McInness KH (2010). Introducción a la genética de la conservación (2ª ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87847-0. OCLC 268793768 .
- ^ a b c d Freeland J, Kirk H, Petersen S (2011). Ecología molecular . Chichester, West Sussex, Reino Unido: John Wiley & Sons. págs. 332–333. ISBN 978-0-470-74833-6.
- ^ a b Vandersteen Tymchuk W, O'Reilly P, Bittman J, Macdonald D, Schulte P (mayo de 2010). "Genómica de conservación del salmón del Atlántico: variación en la expresión génica entre y dentro de las regiones de la Bahía de Fundy". Ecología molecular . 19 (9): 1842–59. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04596.x . PMID 20529070 .
- ^ a b Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (noviembre de 2002). "Filogenias y Ecología Comunitaria". Revisión anual de ecología y sistemática . 33 (1): 475–505. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150448 . ISSN 0066-4162 .
- ^ a b c d Freeland J, Petersen S, Kirk H (2011). Ecología molecular (2ª ed.). Chichester, West Sussex, Reino Unido: Wiley-Blackwell.
- ^ "Lectura de árboles: una revisión rápida" . Comprensión de la evolución . Museo de Paleontología de la Universidad de California. 22 de agosto de 2008.
- ^ Harrison, Larson, Richard, Erica (2014). "Hibridación, introgresión y la naturaleza de los límites de las especies". Diario de la herencia . 105 .
- ^ "Ecología comunitaria - Últimas investigaciones y noticias | Naturaleza" . www.nature.com . Consultado el 7 de marzo de 2020 .
- ^ Jackson ST, Blois JL (abril de 2015). "Ecología comunitaria en un entorno cambiante: perspectivas desde el Cuaternario" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (16): 4915–21. Código bibliográfico : 2015PNAS..112.4915J . doi : 10.1073 / pnas.1403664111 . PMC 4413336 . PMID 25901314 .
- ^ Avise JC, Johns GC (junio de 1999). "Propuesta de esquema temporal estandarizado de clasificación biológica de especies existentes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (13): 7358–63. Código Bibliográfico : 1999PNAS ... 96.7358A . doi : 10.1073 / pnas.96.13.7358 . PMC 22090 . PMID 10377419 .
- ^ Holderegger R, Wagner HH (1 de marzo de 2008). "Genética del paisaje" . BioScience . 58 (3): 199–207. doi : 10.1641 / B580306 .
enlaces externos
- Ecología molecular Reino Unido
- Revista de ecología molecular WILEY