El gorgojo ( Calidris pugnax ) es un ave zancuda de tamaño mediano que se reproduce en marismas y prados húmedos en el norte de Eurasia . Esta lavandera altamente gregaria es migratoria y, a veces, forma grandes bandadas en sus terrenos invernales, que incluyen el sur y el oeste de Europa, África, el sur de Asia y Australia.
Fallar | |
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Machos en plumaje nupcial en los Países Bajos | |
Hembra reproductora | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Charadriiformes |
Familia: | Scolopacidae |
Género: | Calidris |
Especies: | C. pugnax |
Nombre binomial | |
Calidris pugnax ( Linneo , 1758) | |
Rango de P. pugnax Visitante de verano reproductora Presente todo el año Rango no reproductivo | |
Sinónimos | |
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La gorguera es un pájaro barrigón y de cuello largo. Esta especie muestra un marcado dimorfismo sexual ; el macho es mucho más grande que la hembra (el reeve), y tiene un plumaje de cría que incluye mechones de cabeza de colores brillantes, piel facial anaranjada desnuda, negro extenso en el pecho y el gran collar de plumas ornamentales que inspiró el nombre inglés de esta ave. La hembra y el macho no reproductor tienen la parte superior de color marrón grisáceo y la parte inferior principalmente blanca. Tres tipos de machos de plumaje diferente, incluida una forma rara que imita a la hembra, utilizan una variedad de estrategias para obtener oportunidades de apareamiento en un lek , y las coloridas plumas de la cabeza y el cuello se erigen como parte de la elaborada exhibición principal de cortejo. La hembra tiene una cría por año y pone cuatro huevos en un nido en el suelo bien escondido , incubando los huevos y criando los polluelos, que son móviles poco después de la eclosión, por su cuenta. Los depredadores de polluelos y huevos de limícolas incluyen mamíferos como zorros , gatos salvajes y armiños , y aves como gaviotas grandes , córvidos y skúas .
Los Ruff forrajes en pastizales húmedos y barro blando, sondeo o buscar con la vista para los artículos comestibles. Se alimenta principalmente de insectos, especialmente en la temporada de reproducción, pero consumirá material vegetal, incluidos arroz y maíz, durante la migración y en invierno. Clasificada como " preocupación menor " en los criterios de la Lista Roja de la UICN , las preocupaciones de conservación global son relativamente bajas debido al gran número que se reproduce en Escandinavia y el Ártico. Sin embargo, el área de distribución en gran parte de Europa se está reduciendo debido al drenaje de la tierra, el aumento del uso de fertilizantes, la pérdida de lugares de reproducción cortados o pastoreados y la caza excesiva. Este descenso lo ha incluido en el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia (AEWA).
Taxonomía y nomenclatura
La gorguera es un ave zancuda de la gran familia Scolopacidae , las típicas aves playeras. Investigaciones recientes sugieren que sus parientes más cercanos son el playerito de pico ancho, Calidris falcinellus , y el playerito de cola afilada, Calidris acuminata . [2] No tiene subespecies o variantes geográficas reconocidas. [3]
Esta especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su Systema Naturae en 1758 como Tringa pugnax . [4] Fue trasladado al género monotípico Philomachus por el naturalista alemán Blasius Merrem en 1804. [5] Investigaciones de ADN más recientes han demostrado que encaja cómodamente en el género de aves zancudas Calidris . [2] El nombre del género proviene del griego antiguo kalidris o skalidris , un término usado por Aristóteles para algunas aves ribereñas de color gris. [6] El epíteto específico se refiere al comportamiento agresivo del ave en sus arenas de apareamiento - pugnax del término latino para "combativo". [7]
El nombre original en inglés de esta ave, que se remonta al menos a 1465, es ree , quizás derivado de un término dialéctico que significa "frenético"; [8] un nombre posterior reeve , que todavía se usa para la mujer, es de origen desconocido, pero puede derivarse del shire-reeve , un oficial feudal, comparando el extravagante plumaje del hombre con la túnica del oficial. El nombre actual se registró por primera vez en 1634 y se deriva de la gorguera , un collar exagerado de moda desde mediados del siglo XVI hasta mediados del siglo XVII, ya que las plumas ornamentales del cuello del pájaro macho se asemejan al collar. [9]
Descripción
La gorguera tiene una apariencia distintiva de salsera , con una cabeza pequeña, pico de longitud media, cuello alargado y cuerpo barrigón. Tiene patas largas que son de color variable pero generalmente amarillas o anaranjadas. En vuelo, tiene un trazo de ala más profundo y lento que otros limícolas de tamaño similar, y muestra una barra blanca delgada e indistinta en el ala y óvalos blancos a los lados de la cola. [10] Esta especie muestra dimorfismo sexual . Aunque un pequeño porcentaje de machos se parecen a las hembras, [11] el macho típico es mucho más grande que la hembra y tiene un elaborado plumaje de cría. Mide de 29 a 32 cm (11 a 13 pulgadas) de largo con una envergadura de 54 a 60 cm (21 a 24 pulgadas), [10] y pesa alrededor de 180 g (6,3 oz). [12] En la temporada de reproducción de mayo a junio, las piernas, el pico y la piel facial desnuda y verrugosa del macho típico son de color naranja, y tiene mechones de cabeza y cuello distintivos. Estos adornos varían en aves individuales, siendo negros, castaños o blancos, con colores sólidos, barrados o irregulares. [10] La espalda de color marrón grisáceo tiene un patrón en forma de escamas, a menudo con plumas negras o castañas, y las partes inferiores son blancas con un extenso negro en el pecho. [3] Se cree que la extrema variabilidad del plumaje de reproducción principal se desarrolló para ayudar al reconocimiento individual en una especie que tiene exhibiciones de reproducción comunales, pero que por lo general es muda. [13]
Fuera de la temporada de cría, las decoraciones típicas de la cabeza y el cuello de los machos y la piel facial desnuda se pierden y las patas y el pico se vuelven más opacos. Las partes superiores son de color marrón grisáceo y las partes inferiores son blancas con manchas grises en el pecho y los flancos. [10]
La hembra, o "reeve", mide 22-26 cm (8,7-10,2 pulgadas) de largo con una envergadura de 46-49 cm (18-19 pulgadas), [10] y pesa alrededor de 110 g (3,9 oz). [12] En plumaje nupcial, tiene la parte superior de color marrón grisáceo con plumas con flecos blancos y el centro oscuro. El pecho y los flancos están manchados de forma variable de negro. En invierno, su plumaje es similar al del macho, pero los sexos se distinguen por su tamaño. [3] El plumaje de la gorguera juvenil se asemeja al de un adulto no reproductor, pero tiene la parte superior con un patrón ordenado en forma de escamas con centros de plumas oscuros y un fuerte tinte beige en las partes inferiores. [10]
Los machos adultos típicos comienzan a mudar al plumaje de exhibición principal antes de regresar a las áreas de reproducción, y la proporción de aves con adornos en la cabeza y el cuello aumenta gradualmente durante la primavera. Las aves de segundo año se quedan atrás de los adultos completos en el desarrollo del plumaje reproductivo. Tienen una masa corporal más baja y un aumento de peso más lento que los adultos completos, y quizás las demandas de sus reservas de energía durante el vuelo migratorio sean la razón principal del retraso de la muda. [14]
Las gorgueras de ambos sexos tienen una etapa de muda adicional entre el plumaje de invierno y el último verano, un fenómeno que también se observa en la agachadiza de cola de barra . Antes de desarrollar las mejores galas de exhibición con gorgueras y mechones de colores, los machos reemplazan parte de su plumaje de invierno con plumas rayadas. Las hembras también desarrollan una mezcla de plumas de invierno y rayadas antes de alcanzar su apariencia de verano. El plumaje reproductivo final del macho resulta del reemplazo de las plumas de invierno y las rayadas, pero la hembra retiene las plumas rayadas y reemplaza solo las plumas de invierno para alcanzar su plumaje de verano. Los plumajes prematrimoniales rayados pueden representar la apariencia original de reproducción de esta especie; las vistosas plumas nupciales del macho evolucionan más tarde bajo fuertes presiones de selección sexual . [15]
Los machos adultos y la mayoría de las hembras comienzan su muda antes del invierno antes de regresar al sur, pero completan la mayor parte del reemplazo de plumas en las zonas de invernada. En Kenia , los machos mudan de 3 a 4 semanas antes que las hembras y terminan antes de diciembre, mientras que las hembras suelen completar el reemplazo de plumas durante diciembre y principios de enero. Los juveniles mudan de su primer plumaje corporal de verano a plumaje de invierno durante finales de septiembre a noviembre, y luego se someten a una muda previa a la reproducción similar en tiempo y duración a la de los adultos, y a menudo producen una apariencia de colores brillantes. [dieciséis]
Otros dos limícolas se pueden confundir con la gorguera. El correlimos juvenil de cola afilada es un poco más pequeño que una gorguera hembra juvenil y tiene un pecho similar a un color beige anaranjado intenso, pero la gorguera es más delgada con un cuello y piernas más largos, una cabeza más redonda y una cara mucho más sencilla. [17] La lavandera de pecho beige también se asemeja a una pequeña gorguera juvenil, pero incluso la hembra es notablemente más grande que la lavandera, con un pico más largo, un cuerpo más redondeado y partes superiores con dibujos escamosos. [18]
Distribución y hábitat
El gorgojo es una especie migratoria que se reproduce en los humedales de las regiones más frías del norte de Eurasia y pasa el invierno del norte en los trópicos , principalmente en África. Algunos criadores siberianos realizan un viaje de ida y vuelta anual de hasta 30.000 km (19.000 millas) a las zonas de invernada de África occidental. [19] Existe una superposición limitada de los rangos de verano e invierno en Europa occidental. [3] El gorgojo se reproduce en extensos pantanos de agua dulce de tierras bajas y pastizales húmedos. [3] Evita la tundra estéril y las áreas muy afectadas por el clima severo, prefiriendo las marismas y deltas con aguas poco profundas. Las áreas más húmedas proporcionan una fuente de alimento, los montículos y laderas pueden usarse para leks , y las áreas secas con juncos o matorrales bajos ofrecen sitios de anidación. [20] Un estudio húngaro mostró que se encontró que el pastoreo moderadamente intensivo de pastizales, con más de una vaca por hectárea (2.5 acres), atrae a más parejas anidadoras. [21] Cuando no se reproducen, las aves utilizan una gama más amplia de humedales poco profundos, como campos de regadío , márgenes de lagos, subsidencias mineras y otras tierras de inundación. Los pastizales secos, las marismas de marea y la orilla del mar se utilizan con menos frecuencia. [20] La densidad puede llegar a 129 individuos por kilómetro cuadrado (334 por milla cuadrada), pero por lo general es mucho menor. [22]
La gorguera se reproduce en Europa y Asia desde Escandinavia y Gran Bretaña casi hasta el Pacífico. En Europa se encuentra en áreas templadas frías, pero en su área de distribución rusa es una especie ártica, que se encuentra principalmente al norte de unos 65 ° N. El mayor número se reproduce en Rusia (más de 1 millón de parejas), Suecia (61.000 parejas), Finlandia (39.000 parejas) y Noruega (14.000 parejas). Aunque también se reproduce desde el este de Gran Bretaña a través de los Países Bajos hasta Polonia, Alemania y Dinamarca, hay menos de 2000 parejas en estas áreas más al sur. [23]
Es muy gregario durante la migración, viajando en grandes bandadas que pueden contener cientos o miles de individuos. En las zonas de invernada se forman grupos enormes y densos; [21] una bandada en Senegal contenía un millón de aves. [3] Un invierno minoritario más al este de Birmania, sur de China, [3] Nueva Guinea y partes dispersas del sur de Australia, [24] o en las costas atlántica y mediterránea de Europa. En Gran Bretaña y partes de la costa de Europa occidental, donde los rangos de reproducción e invernada se superponen, las aves pueden estar presentes durante todo el año. [20] Las aves no reproductoras también pueden permanecer durante todo el año en los barrios de invernada tropical. El Ruff es un visitante poco común de Alaska (donde ocasionalmente se ha reproducido), Canadá y los estados contiguos de los EE. UU., Y ha vagado a Islandia, América Central, el norte de América del Sur, Madagascar y Nueva Zelanda. [3] [25] Se ha registrado que se reproduce bien al sur de su área de distribución principal en el norte de Kazajstán , una importante zona de escala de migración. [26] [27]
El macho, que no participa en la nidificación ni en el cuidado de los polluelos, abandona el lugar de reproducción a finales de junio o principios de julio, seguido más tarde en julio por la hembra y los juveniles. [28] Los machos suelen hacer vuelos más cortos e invernan más al norte que las hembras; por ejemplo, prácticamente todos los gorros invernales en Gran Bretaña son machos, [29] mientras que en Kenia la mayoría son hembras. [16] Muchas especies migratorias utilizan esta estrategia de invernada diferencial, ya que reduce la competencia alimentaria entre los sexos y permite que los machos territoriales lleguen a las zonas de reproducción lo antes posible, mejorando sus posibilidades de apareamiento exitoso. Los machos también pueden tolerar condiciones invernales más frías porque son más grandes que las hembras. [29]
Las aves que regresan al norte en primavera a través del Mediterráneo central parecen seguir una ruta bien definida. Cada año se forman grandes concentraciones de gorguera en sitios de escala específicos para alimentarse, y los individuos marcados con anillos o tinte reaparecen en los años siguientes. Los sitios de reabastecimiento de combustible están más cerca entre sí que la distancia máxima teórica de viaje calculada a partir de la masa corporal media, y proporcionan evidencia de una estrategia de migración utilizando sitios intermedios favorecidos. [28] La gorguera almacena grasa como combustible, pero a diferencia de los mamíferos, utiliza lípidos como la principal fuente de energía para el ejercicio (incluida la migración) y, cuando es necesario, se mantiene caliente temblando; sin embargo, se han realizado pocas investigaciones sobre los mecanismos por los que oxidan los lípidos. [19]
Comportamiento
Apareamiento
Los machos se exhiben durante la temporada de reproducción en un lek en un tradicional campo de césped abierto. La gorguera es una de las pocas especies de lekking en las que la exhibición está dirigida principalmente a otros machos en lugar de a las hembras, y se encuentra entre el pequeño porcentaje de aves en las que los machos tienen variaciones bien marcadas y heredadas en el plumaje y el comportamiento de apareamiento. . [30] [31] Hay tres formas masculinas: los machos territoriales típicos, los machos satélite que tienen un cuello blanco y una variante muy rara con el plumaje femenino. El comportamiento y la apariencia de un macho individual permanecen constantes a lo largo de su vida adulta y están determinados por sus genes (véase § Biología de la variación entre machos ).
Los machos territoriales, alrededor del 84% del total, tienen gorguera de color negro o castaño intenso y vigilan y ocupan pequeños territorios de apareamiento en el lek. Cortejan activamente a las hembras y muestran un alto grado de agresión hacia otros machos residentes; [20] 5-20 machos territoriales tienen cada uno un área del lek de aproximadamente 1 m (1,1 yardas) de ancho, generalmente con suelo desnudo en el centro. Realizan una exhibición elaborada que incluye aletear, saltar, pararse erguidos, agacharse con la gorguera erguida o lanzarse contra los rivales. [10] Suelen ser silenciosos incluso cuando se muestran, aunque ocasionalmente se puede dar un suave gue-gue-gue . [20]
Los machos territoriales son muy fieles al lugar; El 90% regresa a los mismos sitios de lekking en temporadas posteriores, siendo los machos más dominantes los que tienen más probabilidades de reaparecer. Los machos fieles al sitio pueden adquirir información precisa sobre las habilidades competitivas de otros machos, lo que lleva a relaciones de dominio bien desarrolladas. Estas relaciones estables reducen los conflictos y el riesgo de lesiones, y es menos probable que los consiguientes niveles más bajos de agresión masculina asusten a las mujeres. Los machos territoriales de menor rango también se benefician de la fidelidad al sitio, ya que pueden permanecer en los leks mientras esperan que los machos superiores eventualmente abandonen. [32]
Los machos satélite, alrededor del 16% del número total, tienen gorros blancos o moteados y no ocupan territorios; entran en leks e intentan aparearse con las hembras que visitan los territorios ocupados por los machos residentes. [33] Los machos residentes toleran las aves satélite porque, aunque son competidores para aparearse con las hembras, la presencia de ambos tipos de machos en un territorio atrae hembras adicionales. [34] [35] Las hembras también prefieren leks más grandes, [36] y leks rodeados de plantas más altas, que proporcionan un mejor hábitat de anidación. [37]
Aunque los machos satélite son en promedio un poco más pequeños y ligeros que los residentes, la nutrición de los polluelos no influye, como se pensaba anteriormente, en la estrategia de apareamiento; más bien, la estrategia de apareamiento heredada influye en el tamaño corporal. Los pollitos de tipo residente, si se les proporciona la misma cantidad de alimento, crecerán más pesados que los pollitos de tipo satélite. Los machos satélite no tienen que gastar energía para defender un territorio y pueden pasar más tiempo buscando comida, por lo que no necesitan ser tan voluminosos como los residentes; de hecho, dado que vuelan más, el peso adicional tendría un costo fisiológico. [33]
Un tercer tipo de varón se describió por primera vez en 2006; esta es una mímica femenina permanente, la primera de este tipo reportada para un pájaro. Aproximadamente el 1% de los machos son pequeños, de tamaño intermedio entre machos y hembras, y no desarrollan el elaborado plumaje reproductivo de los machos territoriales y satélites, aunque tienen testículos internos mucho más grandes que los machos con rufia. [11] Aunque los machos de la mayoría de las especies de aves lekking tienen testículos relativamente pequeños para su tamaño, los machos de gorguera tienen los testículos más desproporcionadamente grandes de todas las aves. [38]
Este macho críptico, o "faeder" ( "padre" en inglés antiguo ) obtiene acceso a los territorios de apareamiento junto con las hembras, y "roba" apareamientos cuando las hembras se agachan para solicitar la cópula. [11] El faeder muda al plumaje masculino prenupcial con plumas rayadas, pero no desarrolla las plumas ornamentales del macho normal. Como se describió anteriormente, se cree que esta etapa muestra el plumaje reproductor masculino original, antes de que evolucionen otros tipos masculinos. Un faeder se puede distinguir en la mano por la longitud de sus alas, que es intermedia entre las de los machos y las hembras. [39] A pesar de su apariencia femenina, los faeders migran con los machos lekking "normales" más grandes y pasan el invierno con ellos. [40] Los faeders a veces son montados por machos independientes o satélites, pero están tan a menudo "encima" en montajes homosexuales como los machos ruffed, sugiriendo que su verdadera identidad es conocida por los otros machos. Las hembras nunca montan a los machos. [11] Las hembras a menudo parecen preferir aparearse con faeders a copular con machos normales, y los machos normales también copulan con faeders (y viceversa ) relativamente más a menudo que con hembras. Las copulaciones homosexuales pueden atraer a las hembras al lek, como la presencia de machos satélites. [41]
No todo el apareamiento tiene lugar en el lek, ya que solo una minoría de los machos asiste a un lek activo. Como estrategias alternativas, los machos también pueden perseguir directamente a las hembras ("seguirlas") o esperarlas mientras se acercan a buenos sitios de alimentación ("interceptarlas"). Los machos cambiaron entre las tres tácticas, siendo más probable que asistieran a un lek cuando la tasa de cópula del día anterior era alta o cuando había menos hembras disponibles después de que había comenzado la anidación. Las tasas de lekking eran bajas en climas fríos a principios de la temporada, cuando los machos de lek pasaban la mayor parte del tiempo alimentándose. [42]
El nivel de poliandria en la gorguera es el más alto conocido para cualquier especie de lekking aviar y para cualquier ave playera. Más de la mitad de las hembras se aparean y tienen puestas fecundadas por más de un macho, y las hembras individuales se aparean con machos de ambas formas de comportamiento principales más a menudo de lo esperado por casualidad. En las especies de lekking, las hembras pueden elegir pareja sin correr el riesgo de perder el apoyo de los machos en la anidación y la cría de los polluelos, ya que los machos no participan en la cría de todos modos. En ausencia de este costo, si la poliandria es ventajosa, se esperaría que ocurriera a una tasa más alta en lekking que entre especies unidas por pares. [43]
Anidación y supervivencia
El nido es un raspado de tierra poco profundo revestido con hojas y tallos de hierba, y oculto en plantas de pantano o hierba alta hasta 400 m (440 yardas) del lek. La anidación es solitaria, aunque varias hembras pueden poner en la vecindad general de un lek. [3] [20] Los huevos son ligeramente brillantes, de color verde u oliva y están marcados con manchas oscuras; se colocan desde mediados de marzo hasta principios de junio, según la latitud. [20]
La nidada típica es de cuatro huevos, cada huevo mide 44 mm × 31 mm (1,7 pulg. × 1,2 pulg.) De tamaño y pesa 21,0 g (0,74 oz) de los cuales el 5% es cáscara. La incubación la realiza sola la hembra y el tiempo de eclosión es de 20 a 23 días, con otros 25 a 28 días para emplumar. [12] Los polluelos precoces tienen el pelo castaño y beige, rayado y barrado de negro y escarchado de blanco; [44] se alimentan de una variedad de pequeños invertebrados, pero son criados por la hembra. [45] Se cría una nidada cada año. [12]
Las gorguera suelen mostrar una desigualdad pronunciada en el número de cada sexo. Un estudio de jóvenes en Finlandia encontró que solo el 34% eran hombres y el 1% eran faeders. [46] Parece que las hembras producen una mayor proporción de machos en la etapa de huevo cuando están en malas condiciones físicas. Cuando las mujeres están en mejores condiciones, cualquier sesgo en la proporción de sexos es menor o está ausente. [47]
Los depredadores de aves zancudas que se reproducen en pastizales húmedos incluyen aves como gaviotas grandes, cuervos comunes , cuervos carroñeros y encapuchados , y skúas grandes y árticas ; los zorros ocasionalmente toman aves zancudas, y se desconoce el impacto de los gatos salvajes y los armiños. [48] [49] [50] El pastoreo excesivo puede aumentar la depredación al hacer que los nidos sean más fáciles de encontrar. [50] En cautiverio, las principales causas de mortalidad de los pollos fueron la muerte súbita relacionada con el estrés y el síndrome del cuello torcido . [45] Los adultos parecen mostrar poca evidencia de parásitos externos , [51] pero pueden tener niveles significativos de enfermedad en sus zonas de invernada tropical, [52] incluida la malaria aviar en sus hábitats continentales de agua dulce, [52] por lo que es de esperarse invertir fuertemente en su sistema inmunológico ; [53] sin embargo, un estudio de 2006 que analizó la sangre de gorros migratorios interceptados en Frisia mostró que esta ave en realidad tiene niveles bajos inexplicables de respuestas inmunes en al menos una medida de resistencia. [54] El gorgojo puede reproducirse a partir de su segundo año, y la esperanza de vida promedio de las aves que han pasado la etapa de polluelo es de aproximadamente 4,4 años, [55] aunque un ave finlandesa vivió un récord de 13 años y 11 meses. [12]
Alimentación
El gorgojo normalmente se alimenta con un paso constante y una acción de picoteo, seleccionando los alimentos a la vista, pero también vadeará profundamente y sumergirá la cabeza. En los lagos salinos del este de África, a menudo nada como un falaropo , recogiendo objetos de la superficie. [3] Se alimenta tanto de noche como de día. [56] Se cree que Ruff usa señales visuales y auditivas para encontrar una presa. [57] Cuando se alimenta, la gorguera con frecuencia levanta las plumas de la espalda, produciendo un pico suelto y puntiagudo en la espalda; este hábito sólo lo comparte la agachadiza de cola negra. [10]
Durante la temporada de reproducción, la dieta del gorgojo se compone casi exclusivamente de adultos y larvas de insectos terrestres y acuáticos como escarabajos y moscas. Durante la migración y durante el invierno, el gorgojo come insectos (incluidas moscas caddis , escarabajos de agua, efímeras y saltamontes), crustáceos, arañas, moluscos, gusanos, ranas, peces pequeños y también semillas de arroz y otros cereales, juncos, pastos y plantas acuáticas. [21] Las aves migratorias en Italia variaban su dieta de acuerdo con lo que estaba disponible en cada sitio de escala. Se encontraron plantas acuáticas verdes, arroz y maíz derramados, moscas y escarabajos, junto con cantidades variables de arena. [58] En las principales zonas de invernada de África occidental, el arroz es un alimento preferido durante la última parte de la temporada, ya que los arrozales se secan. [59]
Justo antes de la migración, el gorgojo aumenta su masa corporal a una tasa de alrededor del 1% por día, mucho más lento que los aguiluchos de cola de barra que se reproducen en Alaska, que engordan cuatro veces esa tasa. Se cree que esto se debe a que el aguijón no puede usar las áreas de repostaje para alimentarse en su vuelo transpacífico, mientras que el gorgojo puede hacer paradas regulares y tomar alimentos durante la migración por tierra. Por la misma razón, la gorguera no encoge fisiológicamente sus órganos digestivos para reducir el peso corporal antes de migrar, a diferencia de la agachadiza. [60]
Relación con los humanos
En el pasado, en Inglaterra se capturaban grandes cantidades de gorgojos para alimentarse; en una ocasión, se sirvieron 2.400 en el banquete de entronización del arzobispo Neville en 1465. Las aves fueron capturadas con redes mientras pescaban, a veces engordadas con pan, leche y semillas en corrales antes de prepararlos para la mesa. [9] [61]
... si se requiere expedición, se agrega azúcar, que en quince días los convertirá en un bulto de grasa: luego se venden por dos chelines o media corona la pieza ... El método de matarlos es cortándoles sus cabeza con unas tijeras [ sic ], la cantidad de sangre que sale es muy grande, considerando el tamaño del ave. Están vestidos como la becada, con sus intestinos; y, cuando los matan en el momento crítico, dicen los epicúreos, son considerados los más deliciosos de todos los bocados. [61]
El alto costo de las aves reproductoras, junto con la pérdida de hábitat debido al drenaje y la recolección por parte de los cazadores de trofeos y recolectores de huevos del siglo XIX, significó que la especie se extinguió casi por completo en Inglaterra en la década de 1880, aunque la recolonización en pequeñas cantidades se ha producido desde 1963. [ 9] [12] [44] El drenaje de los humedales desde el siglo XIX en adelante en el sur de Suecia ha provocado la desaparición del gorgojo de muchas áreas allí, aunque sigue siendo común en el norte del país. [62] El uso de insecticidas y el drenaje de humedales ha provocado una disminución en el número de gorguera en Dinamarca desde principios del siglo XX. [63] Todavía hay áreas donde el gorgojo y otras aves de los humedales se cazan legalmente o de otra manera como alimento. [64] [65] [66] Un ejemplo a gran escala es la captura de más de un millón de aves acuáticas (incluidas las gorguera) en un solo año en el lago Chilwa en Malawi . [67]
Aunque esta ave come arroz en las zonas de invernada, donde puede constituir casi el 40% de su dieta, toma principalmente desechos y residuos del cultivo y la trilla, no granos cosechables. A veces se ha visto como una plaga, pero el agua más profunda y la presencia de presas de invertebrados en el período de principios de invierno económicamente importante significa que el ave zancuda tiene poco efecto sobre el rendimiento de los cultivos. [68]
Estado de conservación
La gorguera tiene un rango amplio, estimado en 1 a 10 millones de kilómetros cuadrados (0.38 a 3.8 millones de millas cuadradas) y una población de al menos 2.000.000 de aves. La población europea de 200 000 a 510 000 parejas, que ocupa más de la mitad del área de reproducción total, parece haber disminuido hasta en un 30% en diez años, pero esto puede reflejar cambios geográficos en las poblaciones reproductoras. Los números en Asia no parecen estar disminuyendo, y más gorguera están invernando en África. Por lo tanto, no se cree que la especie en su conjunto se acerque a los umbrales para el criterio de disminución de la población de la Lista Roja de la UICN (es decir, una disminución de más del 30 por ciento en diez años o tres generaciones). Por estas razones, la gorguera se clasifica como " preocupación menor ". [1]
Las poblaciones reproductoras más importantes de Europa, Rusia y Suecia son estables, y el área de reproducción en Noruega se ha expandido hacia el sur, pero las poblaciones se han reducido a más de la mitad en Finlandia, Estonia, Polonia, Letonia y los Países Bajos. Aunque las pequeñas poblaciones en estos países tienen una importancia general limitada, la disminución es una continuación de la tendencia hacia la contracción del rango que se ha producido durante los dos últimos siglos. El descenso de las cifras en Europa se ha atribuido al drenaje, el aumento del uso de fertilizantes, la pérdida de los criaderos anteriormente cortados o pastoreados y la caza excesiva. [23]
Los fósiles del Pleistoceno sugieren que esta especie se reprodujo más al sur de Europa en los períodos fríos entre glaciaciones que ahora. [69] Su sensibilidad al cambio climático, así como a los niveles freáticos y la velocidad del crecimiento de la vegetación ha llevado a sugerir que su área de distribución se ve afectada por el calentamiento global, y el gorgojo podría actuar como una especie indicadora para monitorear el cambio climático. [70] Las amenazas potenciales para esta especie también pueden incluir brotes de enfermedades a las que es susceptible, como la influenza , el botulismo y la malaria aviar . [21]
El gorgojo es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia (AEWA), donde se asigna a la categoría 2c; es decir, las poblaciones que necesitan atención especial, ya que están mostrando una "disminución significativa a largo plazo" en gran parte de su área de distribución. [71] Esto compromete a los signatarios a regular la captura de las especies incluidas en la lista o sus huevos, a establecer áreas protegidas para conservar los hábitats de las especies incluidas, a regular la caza y a monitorear las poblaciones de las aves en cuestión. [72]
Biología de la variación entre los machos.
La gorguera tiene tres formas masculinas, que difieren en el comportamiento de apareamiento y en la apariencia: los machos territoriales típicos que tienen una gorguera de cuello oscuro, los machos satélite que tienen una gorguera de cuello blanco y los muy raros machos crípticos conocidos como "faeders" que tienen hembras. -como plumaje. El comportamiento y la apariencia de cada macho individual permanecen constantes a lo largo de su vida adulta y están determinados por un simple polimorfismo genético . [33] El comportamiento y la apariencia territorial son recesivos al comportamiento y apariencia de los satélites, [43] mientras que los resultados de la investigación preliminar sugieren que las características de los faeders están controladas genéticamente por un solo gen dominante. [73] Originalmente se pensó que la diferencia entre machos territoriales y de satélite se debió a un factor genético ligado al sexo, pero en realidad la genética locus relevante para la estrategia de apareamiento se encuentra en un autosoma , o no relaciones sexuales cromosoma . Eso significa que ambos sexos pueden portar las dos formas diferentes del gen, no solo los machos. La hembra normalmente no muestra evidencia de su tipo genético, pero cuando las hembras reciben implantes de testosterona , muestran el comportamiento masculino correspondiente a su genotipo . [74] Este comportamiento relacionado con la testosterona es inusual en las aves, donde las características sexuales externas normalmente están determinadas por la presencia o ausencia de estrógeno . [75]
En 2016, dos estudios identificaron aún más la región responsable del cromosoma 11 y un reordenamiento cromosómico que cubre 4.5 Mb . [76] [77] Los científicos pudieron demostrar que el primer cambio genético ocurrió hace 3.8 millones de años en el cromosoma residente , cuando una parte de él se rompió y fue reintroducido en la dirección incorrecta. Esta inversión creó el alelo faeder . Hace unos 500.000 años, otro raro evento de recombinación de faeder y alelo residente en la misma región invertida condujo al alelo satélite . La inversión de 4,5 Mb cubre 90 genes, uno de ellos es el gen codificador del centrómero N- CENPN -, que se encuentra exactamente en uno de los puntos de corte de la inversión . La inactivación del gen tiene efectos deletéreos graves y los datos del pedigrí de una colonia de ruff en cautiverio sugieren que la inversión es homocigótica letal . En el transcurso de los últimos 3,8 millones de años, se han acumulado más mutaciones dentro de la inversión, es decir, tres deleciones que van desde 3,3 a 17,6 kb . Dos de estas deleciones eliminan elementos evolutivos altamente conservados cercanos a dos genes, HSD17B2 y SDR42E1, ambos con funciones importantes en el metabolismo de las hormonas esteroides . Las mediciones de hormonas en el momento del apareamiento mostraron que, mientras que los residentes tienen un fuerte aumento de testosterona , los faeders y satélites solo experimentan niveles más altos de androstenediona , una sustancia que se considera un intermedio en la biosíntesis de testosterona . Los autores concluyen que una o más de las supresiones actuar como un cis -actuando reguladora mutación que está alterando la expresión de uno o ambos genes y eventualmente contribuye a los diferentes machos fenotipos y el comportamiento. [77]
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