La fotoprotección es el proceso bioquímico que ayuda a los organismos a hacer frente al daño molecular causado por la luz solar . Las plantas y otros fotótrofos oxigenados han desarrollado un conjunto de mecanismos fotoprotectores para prevenir la fotoinhibición y el estrés oxidativo causado por condiciones de luz fluctuantes o excesivas. Los seres humanos y otros animales también han desarrollado mecanismos fotoprotectores para evitar el fotodaño de la piel por los rayos UV , prevenir el daño del ADN y minimizar los efectos posteriores del estrés oxidativo.
En organismos fotosintéticos
En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica , el exceso de luz puede provocar fotoinhibición o fotoinactivación de los centros de reacción , un proceso que no implica necesariamente daño químico. Cuando los pigmentos de la antena fotosintética , como la clorofila, se excitan por absorción de luz, pueden ocurrir reacciones improductivas por transferencia de carga a moléculas con electrones desapareados. Debido a que los fotótrofos oxigenados generan O 2 como subproducto de la división fotocatalizada del agua (H 2 O) , los organismos fotosintéticos tienen un riesgo particular de formar especies reactivas de oxígeno .
Por lo tanto, se ha desarrollado un conjunto diverso de mecanismos en los organismos fotosintéticos para mitigar estas amenazas potenciales, que se agravan en condiciones de alta irradiancia, luz fluctuante, en condiciones ambientales adversas como el frío o la sequía, y mientras experimentan deficiencias de nutrientes que causan un desequilibrio entre la energía y la energía. sumideros y fuentes.
En los fotótrofos eucariotas, estos mecanismos incluyen mecanismos de extinción no fotoquímicos como el ciclo de las xantofilas , vías bioquímicas que sirven como "válvulas de alivio", reordenamientos estructurales de los complejos en el aparato fotosintético y uso de moléculas antioxidantes. Las plantas superiores a veces emplean estrategias como la reorientación de los ejes de las hojas para minimizar la luz incidente que incide en la superficie. Los mecanismos también pueden actuar en una escala de tiempo más larga, como la regulación por aumento de las proteínas de respuesta al estrés o la regulación por disminución de la biosíntesis de pigmentos, aunque estos procesos se caracterizan mejor como procesos de "fotoaclimatación".
Las cianobacterias poseen algunas estrategias únicas de fotoprotección que no se han identificado en plantas ni en algas. [1] Por ejemplo, la mayoría de las cianobacterias poseen una proteína carotenoide naranja (OCP), que sirve como una nueva forma de extinción no fotoquímica. [2] Otra estrategia de cianobacterias única, aunque poco conocida, involucra la proteína de unión a clorofila IsiA , que puede agregarse con carotenoides y formar anillos alrededor de los complejos del centro de reacción de PSI para ayudar en la disipación de energía fotoprotectora. [3] Algunas otras estrategias de cianobacterias pueden involucrar transiciones de estado del complejo de antena del ficobilisoma [4] , fotorreducción de agua con las proteínas Flavodiiron, [5] y ciclos inútiles de CO 2 [6] .
En plantas
Es bien sabido que las plantas necesitan luz para sobrevivir, crecer y reproducirse. A menudo se asume que más luz siempre es beneficiosa; sin embargo, el exceso de luz puede ser perjudicial para algunas especies de plantas. Así como los animales requieren un delicado equilibrio de recursos, las plantas requieren un equilibrio específico de intensidad de luz y longitud de onda para un crecimiento óptimo (esto puede variar de una planta a otra). Optimizar el proceso de fotosíntesis es fundamental para la supervivencia cuando las condiciones ambientales son ideales y la aclimatación cuando las condiciones ambientales son severas. Cuando se expone a una alta intensidad de luz, una planta reacciona para mitigar los efectos nocivos del exceso de luz.
Para protegerse mejor del exceso de luz, las plantas emplean una multitud de métodos para minimizar el daño causado por el exceso de luz. Las plantas utilizan una variedad de fotorreceptores para detectar la intensidad, la dirección y la duración de la luz. En respuesta al exceso de luz, algunos fotorreceptores tienen la capacidad de desplazar los cloroplastos dentro de la célula más lejos de la fuente de luz, disminuyendo así el daño causado por la luz superflua. [7] De manera similar, las plantas pueden producir enzimas que son esenciales para la fotoprotección, como la antocianina sintasa. Las plantas deficientes en enzimas fotoprotectoras son mucho más sensibles al daño de la luz que las plantas con enzimas fotoprotectoras funcionales. [8] Además, las plantas producen una variedad de metabolitos secundarios beneficiosos para su supervivencia y protección del exceso de luz. Estos metabolitos secundarios que brindan protección a las plantas se usan comúnmente en filtros solares humanos y medicamentos farmacéuticos para complementar la protección inadecuada contra la luz que es innata en las células de la piel humana. [9] Las plantas también pueden emplear varios pigmentos y compuestos como una forma de fotoprotección UV. [10]
La pigmentación es un método empleado por una variedad de plantas como forma de fotoprotección. Por ejemplo, en la Antártida, los musgos nativos de color verde se pueden encontrar naturalmente a la sombra de rocas u otras barreras físicas, mientras que los musgos de color rojo de la misma especie probablemente se encuentren en lugares expuestos al viento y al sol. Esta variación de color se debe a la intensidad de la luz. Los fotorreceptores en musgos, fitocromos (longitudes de onda rojas) y fototropinas (longitudes de onda azules) ayudan en la regulación de la pigmentación. Para comprender mejor este fenómeno, Waterman et al. llevó a cabo un experimento para analizar las cualidades fotoprotectoras de los UVAC (compuestos absorbentes de ultravioleta) y la pigmentación roja en musgos antárticos. Se recolectaron especímenes de musgo de las especies Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum y Schistidium antarctici de una región insular en la Antártida oriental . Luego, todas las muestras se cultivaron y observaron en un laboratorio bajo condiciones constantes de luz y agua para evaluar la fotosíntesis, UVAC y la producción de pigmentación. Los gametofitos de musgo de las variedades roja y verde se expusieron a un riego ligero y constante durante un período de dos semanas. Tras la observación del crecimiento, se extrajeron los pigmentos de la pared celular de las muestras de musgo. Estos extractos fueron probados usando espectrofotometría UV-Vis que usa luz del espectro UV y visible para crear una imagen que representa la absorbancia de la luz. Los UVAC se encuentran típicamente en el citoplasma de la célula; sin embargo, cuando se exponen a luz de alta intensidad, los UVAC se transportan a la pared celular. Se encontró que los musgos con concentraciones más altas de pigmentos rojos y UVAC ubicados en las paredes celulares, en lugar de intracelularmente, se desempeñaron mejor con luz de mayor intensidad. Se descubrió que el cambio de color en los musgos no se debe al movimiento del cloroplasto dentro de la célula. Se descubrió que los UVAC y los pigmentos rojos funcionan como fotoprotección a largo plazo en los musgos antárticos. Por lo tanto, en respuesta al estrés lumínico de alta intensidad, la producción de UVAC y la pigmentación roja se regula al alza. [10]
Sabiendo que las plantas pueden responder de manera diferente a las diferentes concentraciones e intensidades de luz, es esencial comprender por qué estas reacciones son importantes. Debido al aumento constante de las temperaturas globales en los últimos años, muchas plantas se han vuelto más susceptibles a los daños causados por la luz. Muchos factores, incluida la riqueza de nutrientes del suelo, la fluctuación de la temperatura ambiente y la disponibilidad de agua, afectan el proceso de fotoprotección en las plantas. Las plantas expuestas a una alta intensidad de luz junto con un déficit de agua mostraron una respuesta de fotoprotección significativamente inhibida. [11] Recientemente, se sugirió que se deberían agregar parámetros fotoprotectores a los sistemas de medición de fotosíntesis para facilitar las mediciones a los no expertos en fenotipado. [12] Aunque aún no se comprende completamente, la fotoprotección es una función esencial de las plantas.
Inhumanos
La fotoprotección de la piel humana se logra mediante una conversión interna extremadamente eficiente de ADN, proteínas y melanina. La conversión interna es un proceso fotoquímico que convierte la energía del fotón UV en pequeñas cantidades inofensivas de calor. Si la energía del fotón UV no se transformara en calor, conduciría a la generación de radicales libres u otras especies químicas reactivas nocivas (por ejemplo, oxígeno singlete o radical hidroxilo).
En el ADN, este mecanismo fotoprotector evolucionó hace cuatro mil millones de años en los albores de la vida. [13] El propósito de este mecanismo fotoprotector extremadamente eficiente es prevenir el daño directo del ADN y el daño indirecto del ADN . La conversión interna ultrarrápida del ADN reduce el tiempo de vida del ADN en estado excitado a solo unos pocos femtosegundos ( 10-15 s); de esta manera, el ADN excitado no tiene tiempo suficiente para reaccionar con otras moléculas.
Para la melanina, este mecanismo se ha desarrollado más tarde en el curso de la evolución. La melanina es una sustancia fotoprotectora tan eficaz que disipa más del 99,9% de la radiación UV absorbida en forma de calor. [14] Esto significa que menos del 0,1% de las moléculas de melanina excitadas sufrirán reacciones químicas nocivas o producirán radicales libres.
Melanina artificial
La industria cosmética afirma que el filtro UV actúa como una "melanina artificial". Pero esas sustancias artificiales que se utilizan en los protectores solares no disipan eficientemente la energía del fotón ultravioleta en forma de calor. En cambio, estas sustancias tienen una vida útil muy larga en estado excitado. [15] De hecho, las sustancias utilizadas en los protectores solares se utilizan a menudo como fotosensibilizadores en reacciones químicas. (ver Benzofenona ).
La oxibenzona , el óxido de titanio y el metoxicinamato de octilo son agentes fotoprotectores que se utilizan en muchos filtros solares y proporcionan una cobertura UV de amplio espectro, incluidos los rayos UVB y los rayos UVA de onda corta. [16] [17]
Absorbente de rayos ultravioleta | otros nombres | porcentaje de moléculas que disipan la energía del fotón (rendimiento cuántico: Φ) [15] | moléculas que no disipan la energía rápidamente |
---|---|---|---|
ADN | > 99,9% | <0,1% | |
melanina natural | > 99,9% | <0,1% | |
Ácido 2-fenilbencimidazol-5-sulfónico | PBSA, Eusolex 232, Parsol HS, | ||
4-dimetilaminobenzoato de 2-etilhexilo | Padimato-O , oxtildimetil PABA, OD-PABA | 0,1 = 10% | 90% |
4-metilbencilideno alcanfor | (4-MBC), (MBC), Parsol 5000 , Eusolex 6300 | 0,3 = 30% | 70% |
4-terc-butil-4-metoxidibenzoil-metano | (BM-DBM), Avobenzona, Parsol 1789 , Eusolex 9020 | ||
Antranilato de mentilo | (MA), 2-aminobenzoato de mentilo, meradimato | 0,6 = 60% | 40% |
Metoxicinamato de etilhexilo | (2-EHMC), (EHMC), EMC, metoxicinamato de octilo, OMC, Eusolex 2292, Parsol | 0,81 = 81% | 19% |
Ver también
- Protector solar
- Fotocarcinógeno
- Daño directo al ADN
- Daño indirecto al ADN
Referencias
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