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Las polillas son positivamente fototácticas

La fototaxis es una especie de taxis , o movimiento locomotor, que ocurre cuando todo un organismo se acerca o se aleja de un estímulo de luz . [1] Esto es ventajoso para los organismos fototróficos , ya que pueden orientarse más eficientemente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento tiene la dirección de aumentar la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. [2]

Se observan dos tipos de fototaxis positiva en procariotas . El primero se llama escotofobotaxis (de la palabra " escotofobia "), que se observa solo bajo un microscopio. Esto ocurre cuando una bacteria nada por casualidad fuera del área iluminada por el microscopio. Entrar en la oscuridad le indica a la célula que invierta la dirección de rotación de los flagelos y vuelva a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido hacia arriba en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Esto es análogo a la quimiotaxis positiva, excepto que el atrayente es ligero en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en muchos organismos como Serratia marcescens , Tetrahymena y Euglena . Cada organismo tiene su propia causa biológica específica para una respuesta fototáctica, muchas de las cuales son incidentales y no tienen un propósito final.

Fototaxis en zooplancton [ editar ]

Fototaxis y UV -avoidance de Platynereis dumerilii nectochaete larvas responder a la luz UV (380 nm) de arriba: Las larvas empiezan a nadar hacia arriba cuando la luz ultravioleta activa (marcada por el cuadrado violeta). Pero luego, están nadando hacia abajo. Las huellas de las larvas están codificadas por colores: rojo para las larvas que nadan hacia arriba y azul para las que nadan hacia abajo. El video se ejecuta a doble velocidad. [3]
Fototaxis de Platynereis dumerilii nectochaete larvas: Algunas larvas muestran fototaxis positivos por nadar hacia la luz. Otras larvas muestran fototaxis negativa al nadar lejos de la luz. Primero, la luz viene de la izquierda y luego del lado derecho. Cuando se cambia la dirección de la luz, las larvas giran. El lado de donde proviene la luz se indica con una barra blanca. Las larvas muestran fototaxis mixta, algunas larvas fototácticas negativas son rastreadas. La barra de escala representa 2 mm. [4]
Fototaxis de Platynereis dumerilii nectochaete larvas: El giro larvas cuando la luz procedente de la izquierda está encendido. Mientras las larvas giran, doblan su cuerpo con sus músculos longitudinales. Las larvas muestran dos puntos en la cabeza, que son el pigmento sombreado de sus ojos adultos en forma de copa que median la fototaxis. La dirección de donde proviene la luz se indica mediante barras blancas. [4]

La fototaxis en zooplancton está bien estudiada en el anélido marino Platynereis dumerilii :

Las larvas del trocóforo y metatrocóforo de Platynereis dumerilii son positivamente fototácticas. La fototaxis está mediada por manchas oculares simples que consisten en una célula de pigmento y una célula fotorreceptora . La célula fotorreceptora hace sinapsis directamente sobre las células ciliadas, que se utilizan para nadar. Las manchas oculares no dan resolución espacial, por lo tanto, las larvas giran para escanear su entorno en busca de la dirección de donde proviene la luz. [5]

Las larvas de nectoquetos de Platynereis dumerilii pueden cambiar entre fototaxis positiva y negativa. La fototaxis está mediada por dos pares de ojos de copa de pigmento más complejos. Estos ojos contienen más células fotorreceptoras que están sombreadas por células pigmentarias que forman una copa. Las células fotorreceptoras no hacen sinapsis directamente con las células ciliadas o las células musculares, sino con las interneuronas de un centro de procesamiento. De esta manera, se puede comparar la información de los cuatro oculares y se puede crear una imagen de baja resolución de cuatro píxeles que indique a las larvas de dónde proviene la luz. De esta manera, la larva no necesita escanear su entorno girando. [4]Esta es una adaptación para vivir en el fondo del mar, el estilo de vida de la larva de nectoquetos, mientras que la rotación de exploración es más adecuada para vivir en la columna de agua abierta, el estilo de vida de la larva del trocóforo. La fototaxis en la larva del nectoqueto Platynereis dumerilii tiene un amplio rango espectral que está al menos cubierto por tres opsinas que son expresadas por los ojos en forma de copa: [6] Dos opsinas rabdoméricas [7] y una Go-opsina. [6]

Sin embargo, no todos los comportamientos que parecen fototaxis son fototaxis: las larvas de nechtochate y metatrochophore de Platynereis dumerilii nadan primero cuando son estimuladas con luz ultravioleta desde arriba. Pero después de un tiempo, cambian de dirección y evitan la luz ultravioleta nadando hacia abajo. Esto parece un cambio de fototaxis positiva a negativa (vea el video a la izquierda), pero las larvas también nadan hacia abajo si la luz ultravioleta viene de forma no direccional desde un lado. De modo que no nadan hacia la luz ni se alejan de ella, sino que nadan hacia abajo, [3] esto significa hacia el centro de gravedad. Por lo tanto, esta es una gravitaxis positiva inducida por UV.. La fototaxis positiva (nadar hacia la luz de la superficie) y la gravitaxis positiva (nadar hacia el centro de gravedad) son inducidas por diferentes rangos de longitudes de onda y se cancelan entre sí en una cierta proporción de longitudes de onda. [3] Dado que las composiciones de las longitudes de onda cambian en el agua con la profundidad: las longitudes de onda cortas (UV, violeta) y largas (rojas) se pierden primero, [6] la fototaxis y la gravitaxis forman un indicador de profundidad cromático-proporcional , que permite a las larvas determinar su profundidad por el color del agua circundante. Esto tiene la ventaja sobre un medidor de profundidad basado en brillo de que el color permanece casi constante independientemente de la hora del día o si está nublado. [8] [9]

Fototaxis en medusas [ editar ]

La fototaxis positiva y negativa se puede encontrar en varias especies de medusas como las del género Polyorchis . Las medusas usan ocelos para detectar la presencia y ausencia de luz, que luego se traduce en un comportamiento anti-depredador en el caso de que se proyecte una sombra sobre los ocelos, o comportamiento de alimentación en el caso de la presencia de luz. [10] Muchas medusas tropicales tienen una relación simbiótica con las zooxantelas fotosintéticas que albergan dentro de sus células. [11]Las zooxantelas nutren a las medusas, mientras que las medusas las protegen y las mueven hacia fuentes de luz como el sol para maximizar su exposición a la luz para una fotosíntesis eficiente. En una sombra, las medusas pueden permanecer quietas o alejarse rápidamente en ráfagas para evitar la depredación y también reajustarse hacia una nueva fuente de luz. [12]

Esta respuesta motora a la luz y la ausencia de luz se ve facilitada por una respuesta química de los ocelos, que da como resultado una respuesta motora que hace que el organismo nade hacia una fuente de luz. [12]

Fototaxis en insectos [ editar ]

La fototaxis positiva se puede encontrar en muchos insectos voladores como polillas, saltamontes y moscas. Drosophila melanogaster se ha estudiado ampliamente por su respuesta fototáctica positiva innata a las fuentes de luz, utilizando experimentos controlados para ayudar a comprender la conexión entre la locomoción aérea hacia una fuente de luz. [13] Esta respuesta innata es común entre los insectos que vuelan principalmente durante la noche utilizando la orientación transversal vis-à-vis la luz de la luna para orientarse. [14] La iluminación artificial en ciudades y áreas pobladas da como resultado una respuesta positiva más pronunciada en comparación con la luz distante de la luna, lo que hace que el organismo responda repetidamente a esta nuevaestímulo sobrenatural y volar de forma innata hacia él.

La evidencia de la respuesta innata de fototaxis positiva en Drosophila melanogaster se llevó a cabo mediante la alteración de las alas de varios especímenes individuales, tanto física (por eliminación) como genéticamente (por mutación). En ambos casos hubo una notable falta de fototaxis positiva, lo que demuestra que volar hacia fuentes de luz es una respuesta innata a los fotorreceptores de los organismos que reciben una respuesta positiva. [13]

Fototaxis negativos se pueden observar en larvas de Drosophila melanogaster dentro de los tres primeros de desarrollo instar etapas, a pesar de los insectos adultos que muestran fototaxis positivos. [15] Este comportamiento es común entre otras especies de insectos que poseen una etapa larvaria y adulta no voladora en sus ciclos de vida, y solo cambian a fototaxis positiva cuando buscan sitios de pupa . Tenebrio molitor, en comparación, es una especie que lleva su fototaxis negativa hasta la edad adulta. [15]

Relación con los campos magnéticos [ editar ]

En condiciones experimentales, los organismos que utilizan fototaxis positiva también han mostrado una correlación con la luz y los campos magnéticos. En condiciones de luz homogénea con un campo magnético cambiante, las larvas de Drosophila melanogaster se reorientan hacia las direcciones predichas de mayor o menor intensidad de luz como se esperaba por un campo magnético giratorio. En completa oscuridad, las larvas se orientan al azar sin ninguna preferencia notable. [15] Esto sugiere que las larvas pueden observar un patrón visible en combinación con la luz.

Ver también [ editar ]

  • Fotocinesis
  • Fototropismo

Lectura adicional [ editar ]

  • Madigan, Michael T .; Martinko, John M. (2006). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson / Prentice Hall. ISBN 978-0131443297.
  • Jékely, G. (31 de agosto de 2009). "Evolución de la fototaxis" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 364 (1531): 2795–2808. doi : 10.1098 / rstb.2009.0072 . PMC  2781859 . PMID  19720645 .
  • Randel, Nadine; Jékely, Gáspár (23 de noviembre de 2015). "Fototaxis y el origen de los ojos visuales" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 371 (1685): 20150042. doi : 10.1098 / rstb.2015.0042 . PMC  4685581 . PMID  26598725 .

Referencias [ editar ]

  1. ^ Martin, EA, ed. (1983), Diccionario Macmillan de Ciencias de la Vida (2ª ed.), Londres: Macmillan Press, p. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
  2. ^ Menzel, Randolf (1979), "Sensibilidad espectral y visión del color en invertebrados", en H. Autrum (ed.), Fisiología comparativa y evolución de la visión en invertebrados-A: fotorreceptores de invertebrados , Manual de fisiología sensorial, VII / 6A, Nueva York: Springer-Verlag, págs. 503–580. Consulte la sección D: Comportamiento específico de la longitud de onda y visión del color, ISBN 978-3-540-08837-0
  3. ^ a b c Verasztó, Csaba; Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Rajan, Vinoth Babu Veedin; Bezares-Calderón, Luis A .; Piñeiro-Lopez, Cristina; Randel, Nadine; Shahidi, Réza; Michiels, Nico K .; Yokoyama, Shozo; Tessmar-Raible, Kristin; Jékely, Gáspár (29 de mayo de 2018). "Los circuitos de células fotorreceptoras ciliares y rabdoméricos forman un medidor de profundidad espectral en zooplancton marino" . eLife . 7 . doi : 10.7554 / eLife.36440 . PMC 6019069 . PMID 29809157 .  
  4. ^ a b c Randel, Nadine; Asadulina, Albina; Bezares-Calderón, Luis A; Verasztó, Csaba; Williams, Elizabeth A; Conzelmann, Markus; Shahidi, Réza; Jékely, Gáspár (27 de mayo de 2014). "Conectoma neuronal de un circuito sensorial-motor para la navegación visual" . eLife . 3 . doi : 10.7554 / eLife.02730 . PMC 4059887 . PMID 24867217 .  
  5. ^ Jékely, Gáspár; Colombelli, Julien; Hausen, Harald; Guy, Keren; Stelzer, Ernst; Nédélec, François; Arendt, Detlev (20 de noviembre de 2008). "Mecanismo de fototaxis en zooplancton marino" . Naturaleza . 456 (7220): 395–399. Código bibliográfico : 2008Natur.456..395J . doi : 10.1038 / nature07590 . PMID 19020621 . 
  6. ↑ a b c Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Randel, Nadine; Verasztó, Csaba; Bezares-Calderón, Luis A .; Michiels, Nico K .; Yokoyama, Shozo; Jékely, Gáspár (agosto de 2015). "Sintonización espectral de la fototaxis por un Go-Opsin en los ojos rabdoméricos de Platynereis" . Biología actual . 25 (17): 2265–2271. doi : 10.1016 / j.cub.2015.07.017 . PMID 26255845 . 
  7. ^ Randel, N .; Bezares-Calderon, LA; Gühmann, M .; Shahidi, R .; Jekely, G. (10 de mayo de 2013). "Dinámica de expresión y localización de proteínas de Opsinas rabdoméricas en larvas de Platynereis" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (1): 7–16. doi : 10.1093 / icb / ict046 . PMC 3687135 . PMID 23667045 .  
  8. ^ Nilsson, Dan-Eric (31 de agosto de 2009). "La evolución de los ojos y el comportamiento guiado visualmente" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 364 (1531): 2833–2847. doi : 10.1098 / rstb.2009.0083 . PMC 2781862 . PMID 19720648 .  
  9. ^ Nilsson, Dan-Eric (12 de abril de 2013). "La evolución del ojo y su base funcional" . Neurociencia visual . 30 (1–2): 5–20. doi : 10.1017 / S0952523813000035 . PMC 3632888 . PMID 23578808 .  
  10. ^ Katsuki, Takeo; Greenspan, Ralph J. (julio de 2013). "Sistemas nerviosos de medusas" . Biología actual . 23 (14): R592 – R594. doi : 10.1016 / j.cub.2013.03.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 23885868 .  
  11. ^ E., Ruppert, Edward (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional . Barnes, Robert D. ,, Fox, Richard S. (Séptima ed.). Delhi, India. ISBN 9788131501047. OCLC  970002268 .
  12. ↑ a b Anderson, P .; Mackie, G. (8 de julio de 1977). "Las neuronas fotosensibles acopladas eléctricamente controlan la natación en una medusa". Ciencia . 197 (4299): 186–188. Código Bibliográfico : 1977Sci ... 197..186A . doi : 10.1126 / science.17918 . ISSN 0036-8075 . PMID 17918 .  
  13. ↑ a b Gorostiza, E. Axel; Colomb, Julien; Brembs, Bjoern (3 de agosto de 2015). "Una decisión subyace a la fototaxis en un insecto" . Biología abierta . 6 (12): 160229. doi : 10.1101 / 023846 . PMC 5204122 . PMID 28003472 .  
  14. ^ Reynolds, Andy M .; Reynolds, Don R .; Sanjay P .; Hu, Gao; Chapman, Jason W. (15 de agosto de 2016). "Orientación en insectos migratorios de alto vuelo en relación a los flujos: mecanismos y estrategias" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 371 (1704): 20150392. doi : 10.1098 / rstb.2015.0392 . ISSN 0962-8436 . PMC 4992716 . PMID 27528782 .   
  15. ^ a b c Riveros, AJ; Srygley, RB (2010), "Brújulas magnéticas en insectos", Encyclopedia of Animal Behavior , Elsevier, págs. 305–313, doi : 10.1016 / b978-0-08-045337-8.00075-9 , ISBN 9780080453378