Las hormonas vegetales (también conocidas como fitohormonas ) son moléculas de señal , producidas dentro de las plantas , que se encuentran en concentraciones extremadamente bajas . Las hormonas vegetales controlan todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, desde la embriogénesis , [1] la regulación del tamaño de los órganos , la defensa de patógenos , [2] [3] la tolerancia al estrés [4] [5] y hasta el desarrollo reproductivo . [6] A diferencia de los animales (en los que la producción de hormonas está restringida a glándulas especializadas) cada célula vegetal es capaz de producir hormonas. [7] [8] Went y Thimann acuñaron el término "fitohormona" y lo usaron en el título de su libro de 1937. [9]
Las fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal e incluso en las algas , donde tienen funciones similares a las que se observan en las plantas superiores . [10] Algunas fitohormonas también se encuentran en microorganismos , como hongos unicelulares y bacterias , sin embargo, en estos casos, no desempeñan una función hormonal y es mejor considerarlas como metabolitos secundarios . [11]
Caracteristicas
La palabra hormona se deriva del griego, que significa puesta en movimiento . Las hormonas vegetales afectan la expresión génica y los niveles de transcripción , la división celular y el crecimiento. Se producen naturalmente dentro de las plantas, aunque los hongos y las bacterias producen sustancias químicas muy similares que también pueden afectar el crecimiento de las plantas. [12] Un gran número de relacionados compuestos químicos se sintetiza por los seres humanos. Se utilizan para regular el crecimiento de plantas cultivadas , malezas y plantas y células vegetales cultivadas in vitro ; Estos compuestos artificiales se denominan reguladores del crecimiento de las plantas o PGR para abreviar. Al principio del estudio de las hormonas vegetales, "fitohormona" era el término comúnmente utilizado, pero su uso se aplica menos ahora.
Las hormonas vegetales no son nutrientes , sino sustancias químicas que en pequeñas cantidades promueven e influyen en el crecimiento, [13] desarrollo y diferenciación de células y tejidos . La biosíntesis de hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales es a menudo difusa y no siempre localizada. Las plantas carecen de glándulas para producir y almacenar hormonas porque, a diferencia de los animales, que tienen dos sistemas circulatorios ( linfático y cardiovascular ) impulsados por un corazón que mueve los fluidos por el cuerpo, las plantas usan medios más pasivos para mover sustancias químicas por el cuerpo. Las plantas utilizan sustancias químicas simples como hormonas, que se mueven más fácilmente a través de sus tejidos. A menudo se producen y utilizan localmente dentro del cuerpo de la planta. Las células vegetales producen hormonas que afectan incluso a diferentes regiones de la célula productora de la hormona.
Las hormonas se transportan dentro de la planta mediante cuatro tipos de movimientos. Para el movimiento localizado, se utiliza el flujo citoplásmico dentro de las células y la difusión lenta de iones y moléculas entre las células. Los tejidos vasculares se utilizan para mover hormonas de una parte de la planta a otra; Estos incluyen tubos de tamiz o floema que mueven los azúcares de las hojas a las raíces y flores, y el xilema que mueve el agua y los solutos minerales de las raíces al follaje .
No todas las células vegetales responden a las hormonas, pero las células que sí lo hacen están programadas para responder en puntos específicos de su ciclo de crecimiento. Los mayores efectos ocurren en etapas específicas durante la vida de la célula, y los efectos disminuidos ocurren antes o después de este período. Las plantas necesitan hormonas en momentos muy específicos durante el crecimiento de las plantas y en lugares específicos. También necesitan desconectar los efectos que tienen las hormonas cuando ya no se necesitan. La producción de hormonas ocurre muy a menudo en sitios de crecimiento activo dentro de los meristemos , antes de que las células se hayan diferenciado por completo. Después de la producción, a veces se trasladan a otras partes de la planta, donde causan un efecto inmediato; o pueden almacenarse en celdas para ser liberadas más tarde. Las plantas utilizan diferentes vías para regular las cantidades de hormonas internas y moderar sus efectos; pueden regular la cantidad de sustancias químicas que se utilizan para biosintetizar las hormonas. Pueden almacenarlos en células, inactivarlos o canibalizar hormonas ya formadas conjugándolas con carbohidratos , aminoácidos o péptidos . Las plantas también pueden descomponer las hormonas químicamente, destruyéndolas de manera efectiva. Las hormonas vegetales regulan con frecuencia las concentraciones de otras hormonas vegetales. [14] Las plantas también mueven hormonas alrededor de la planta diluyendo sus concentraciones.
La concentración de hormonas necesarias para la respuesta de las plantas es muy baja (10 −6 a 10 −5 mol / L ). Debido a estas bajas concentraciones, ha sido muy difícil estudiar las hormonas vegetales, y solo desde finales de la década de 1970 los científicos han podido comenzar a reconstruir sus efectos y relaciones con la fisiología vegetal. [15] Gran parte del trabajo inicial sobre hormonas vegetales involucró el estudio de plantas que eran genéticamente deficientes en una o involucró el uso de plantas cultivadas in vitro que fueron sometidas a diferentes proporciones de hormonas, y el crecimiento resultante fue comparado. La observación y el estudio científicos más tempranos datan de la década de 1880; la determinación y observación de hormonas vegetales y su identificación se extendió durante los siguientes 70 años.
Clases
Las diferentes hormonas se pueden clasificar en diferentes clases, según sus estructuras químicas. Dentro de cada clase de hormona, las estructuras químicas pueden variar, pero todos los miembros de la misma clase tienen efectos fisiológicos similares. La investigación inicial sobre hormonas vegetales identificó cinco clases principales: ácido abscísico, auxinas, citoquininas, etileno y giberelinas. [16] Esta lista se amplió posteriormente, y los brasinoesteroides, jasmonatos, ácido salicílico y estrigolactonas ahora también se consideran hormonas vegetales importantes. Además, hay varios otros compuestos que cumplen funciones similares a las de las principales hormonas, pero su estatus como hormonas fideicomisarias todavía se debate.
Ácido abscísico
El ácido abscísico (también llamado ABA) es uno de los inhibidores más importantes del crecimiento de las plantas. Fue descubierto e investigado con dos nombres diferentes, dormina y abscicina II , antes de que se conocieran por completo sus propiedades químicas. Una vez que se determinó que los dos compuestos son iguales, se denominó ácido abscísico. El nombre se refiere al hecho de que se encuentra en altas concentraciones en hojas recién abcisas o recién caídas.
Esta clase de PGR está compuesta por un compuesto químico que normalmente se produce en las hojas de las plantas, procedente de los cloroplastos , especialmente cuando las plantas están bajo estrés. En general, que actúa como un compuesto químico inhibidor que afecta brote crecimiento, y las semillas y letargo de las yemas. Interviene en los cambios dentro del meristemo apical , provocando la latencia de las yemas y la alteración del último conjunto de hojas en coberturas protectoras de las yemas. Dado que se encontró en hojas recién cortadas, inicialmente se pensó que desempeñaba un papel en los procesos de caída natural de las hojas, pero investigaciones posteriores lo han refutado. En las especies de plantas de las zonas templadas del mundo, el ácido abscísico juega un papel en la latencia de las hojas y las semillas al inhibir el crecimiento, pero, a medida que se disipa de las semillas o los brotes, comienza el crecimiento. En otras plantas, a medida que disminuyen los niveles de ABA, el crecimiento comienza a medida que aumentan los niveles de giberelina . Sin ABA, los brotes y las semillas comenzarían a crecer durante los períodos cálidos en invierno y morirían cuando se congelaran nuevamente. Dado que el ABA se disipa lentamente de los tejidos y sus efectos tardan en ser compensados por otras hormonas vegetales, existe un retraso en las vías fisiológicas que proporciona cierta protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula dentro de las semillas durante la maduración de la fruta, evitando la germinación de la semilla dentro de la fruta o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se degradan dentro de los tejidos de las plantas durante las temperaturas frías o por su eliminación mediante el lavado con agua dentro y fuera de los tejidos, liberando las semillas y los brotes del letargo. [17]
El ABA existe en todas las partes de la planta y su concentración dentro de cualquier tejido parece mediar sus efectos y funcionar como una hormona; su degradación, o más propiamente catabolismo , dentro de la planta afecta las reacciones metabólicas y el crecimiento celular y la producción de otras hormonas. [18] Las plantas comienzan su vida como semillas con altos niveles de ABA. Justo antes de que la semilla germine, los niveles de ABA disminuyen; durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula, los niveles de ABA disminuyen aún más. A medida que las plantas comienzan a producir brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA comienzan a aumentar nuevamente, lo que ralentiza el crecimiento celular en las áreas más "maduras" de la planta. El estrés del agua o la depredación afecta la producción de ABA y las tasas de catabolismo, mediando otra cascada de efectos que desencadenan respuestas específicas de las células objetivo. Los científicos todavía están reconstruyendo las complejas interacciones y efectos de esta y otras fitohormonas.
En plantas bajo estrés hídrico, ABA juega un papel en el cierre de los estomas . Poco después de que las plantas sufren estrés hídrico y las raíces tienen deficiencia de agua, una señal se mueve hacia las hojas, lo que provoca la formación de precursores de ABA allí, que luego se trasladan a las raíces. Las raíces luego liberan ABA, que se transloca al follaje a través del sistema vascular [19] y modula la absorción de potasio y sodio dentro de las células de guarda , que luego pierden turgencia , cerrando los estomas. [20] [21]
Auxinas
Las auxinas son compuestos que influyen positivamente en el agrandamiento celular, la formación de yemas y el inicio de las raíces. También promueven la producción de otras hormonas y, junto con las citoquininas , controlan el crecimiento de tallos, raíces y frutos, y convierten los tallos en flores. [22] Las auxinas fueron la primera clase de reguladores del crecimiento descubierta. Un biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas. [23] Afectan el alargamiento celular al alterar la plasticidad de la pared celular. Estimulan la división del cámbium , un subtipo de células meristemáticas , y en los tallos provocan la diferenciación del xilema secundario .
Las auxinas actúan para inhibir el crecimiento de las yemas más abajo de los tallos en un fenómeno conocido como dominancia apical , y también para promover el desarrollo y crecimiento de las raíces laterales y adventicias . La abscisión de las hojas se inicia cuando el punto de crecimiento de una planta deja de producir auxinas. Las auxinas en las semillas regulan la síntesis de proteínas específicas, [24] a medida que se desarrollan dentro de la flor después de la polinización , lo que hace que la flor desarrolle una fruta que contenga las semillas en desarrollo.
En grandes concentraciones, las auxinas suelen ser tóxicas para las plantas; son más tóxicos para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . Debido a esta propiedad, se han desarrollado y utilizado herbicidas de auxina sintética que incluyen ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) para el control de malezas por defoliación. . Las auxinas, especialmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces cuando se toman esquejes de plantas. La auxina más común que se encuentra en las plantas es el ácido indol-3-acético (IAA).
Brasinoesteroides
Los brasinoesteroides son una clase de polihidroxiesteroides, el único ejemplo de hormonas a base de esteroides en las plantas. Los brasinoesteroides controlan la elongación y división celular, el gravitropismo , la resistencia al estrés y la diferenciación del xilema . Inhiben el crecimiento de las raíces y la abscisión de las hojas. Brassinolide fue el primer brasinoesteroide identificado y fue aislado de extractos de polen de colza ( Brassica napus ) en 1979. [25] Los brasinoesteroides son una clase de fitohormonas esteroides en plantas que regulan numerosos procesos fisiológicos. Esta hormona vegetal fue identificada por Mitchell et al. que extrajeron ingredientes del polen de Brassica solo para descubrir que el principal componente activo de los ingredientes extraídos era Brassinolida [26] . Este hallazgo significó el descubrimiento de una nueva clase de hormonas vegetales llamadas brasinoesteroides. Estas hormonas actúan de manera muy similar a las hormonas esteroides animales al promover el crecimiento y el desarrollo. En las plantas, estas hormonas esteroides juegan un papel importante en el alargamiento celular a través de la señalización de BR [27] . El receptor de brasinoesteroides insensible a los brasinoesteroides 1 (BRI1) es el principal receptor de esta vía de señalización. Este receptor BRI1 fue encontrado por Clouse et al. quien hizo el descubrimiento inhibiendo BR y comparándolo con el tipo salvaje en Arabidopsis. El mutante BRI1 mostró varios problemas asociados con el crecimiento y el desarrollo, como enanismo , reducción del alargamiento celular y otras alteraciones físicas [28] . Estos hallazgos significan que las plantas que expresan adecuadamente los brasinoesteroides crecen más que sus contrapartes mutantes. Los brasinoesteroides se unen al BRI1 localizado en la membrana plasmática [29], lo que conduce a una cascada de señales que regula aún más el alargamiento celular. Sin embargo, esta cascada de señales no se comprende del todo en este momento. Lo que se cree que está sucediendo es que BR se une al complejo BAK1, lo que conduce a una cascada de fosforilación [30] . Esta cascada de fosforilación provoca la desactivación de BIN2, lo que provoca la liberación de factores de transcripción [31] . Estos factores de transcripción liberados luego se unen al ADN que conduce a procesos de crecimiento y desarrollo [32] y permite que las plantas respondan a factores estresantes abióticos [33] .
Citoquininas
Las citoquininas o CK son un grupo de sustancias químicas que influyen en la división celular y la formación de brotes. También ayudan a retrasar la senescencia de los tejidos, son responsables de mediar el transporte de auxinas en toda la planta y afectan la longitud internodal y el crecimiento de las hojas. En el pasado se les llamaba cininas cuando se aislaron por primera vez de células de levadura . Las citoquininas y las auxinas a menudo trabajan juntas, y las proporciones de estos dos grupos de hormonas vegetales afectan la mayoría de los períodos de crecimiento importantes durante la vida de una planta. Las citoquininas contrarrestan la dominancia apical inducida por las auxinas; junto con el etileno, promueven la abscisión de hojas, partes de flores y frutos. [34]
Entre las hormonas vegetales, las 3 que se sabe que ayudan con las interacciones inmunológicas son el etileno (ET), los salicilatos (SA) y los jasmonatos (JA); sin embargo, se han realizado más investigaciones para identificar el papel que juegan las citoquininas (CK) en esto. La evidencia sugiere que las citoquininas retrasan las interacciones con patógenos, mostrando signos de que podrían inducir resistencia a estas bacterias patógenas. En consecuencia, existen niveles más altos de CK en plantas que tienen una mayor resistencia a los patógenos en comparación con aquellas que son más susceptibles. [35] Por ejemplo, se probó la resistencia a patógenos que implican citoquininas utilizando especies de Arabidopsis tratándolas con CK natural (trans-zeatina) para ver su respuesta a la bacteria Pseudomonas syringa . Los estudios sobre el tabaco revelan que la sobreexpresión de genes de IPT inductores de CK produce una mayor resistencia, mientras que la sobreexpresión de CK oxidasa produce una mayor susceptibilidad al patógeno, a saber, P. syringae .
Si bien no hay mucha relación entre esta hormona y el comportamiento físico de la planta, hay cambios de comportamiento que ocurren dentro de la planta en respuesta a ella. Los efectos de defensa de las citoquininas pueden incluir el establecimiento y crecimiento de microbios (retrasar la senescencia de la hoja), la reconfiguración del metabolismo secundario o incluso inducir la producción de nuevos órganos como agallas o nódulos [36] . Estos órganos y sus procesos correspondientes se utilizan para proteger las plantas contra factores bióticos / abióticos.
Etileno
A diferencia de las otras hormonas vegetales importantes, el etileno es un gas y un compuesto orgánico muy simple, que consta de solo seis átomos. Se forma mediante la descomposición de la metionina , un aminoácido que se encuentra en todas las células. El etileno tiene una solubilidad en agua muy limitada y, por lo tanto, no se acumula dentro de la celda, por lo general se difunde fuera de la celda y escapa de la planta. Su eficacia como hormona vegetal depende de su tasa de producción frente a su tasa de escape a la atmósfera. El etileno se produce a un ritmo más rápido en las células que crecen y se dividen rápidamente, especialmente en la oscuridad. Los brotes nuevos y las plántulas recién germinadas producen más etileno del que puede escapar de la planta, lo que conduce a cantidades elevadas de etileno, inhibiendo la expansión de las hojas (ver respuesta hiponástica ).
A medida que el nuevo brote se expone a la luz, las reacciones mediadas por el fitocromo en las células de la planta producen una señal para que disminuya la producción de etileno, lo que permite la expansión de las hojas. El etileno afecta el crecimiento celular y la forma celular; cuando un brote o una raíz en crecimiento choca contra un obstáculo mientras está bajo tierra, la producción de etileno aumenta considerablemente, lo que evita el alargamiento celular y hace que el tallo se hinche. El tallo más grueso resultante es más fuerte y es menos probable que se doble bajo presión al presionar contra el objeto que impide su camino hacia la superficie. Si el brote no llega a la superficie y el estímulo de etileno se prolonga, afecta la respuesta geotrópica natural del tallo , que es crecer erguido, lo que le permite crecer alrededor de un objeto. Los estudios parecen indicar que el etileno afecta el diámetro y la altura de los tallos: cuando los tallos de los árboles están sujetos al viento, lo que provoca una tensión lateral, se produce una mayor producción de etileno, lo que da como resultado troncos y ramas más gruesos y resistentes.
El etileno también afecta la maduración de la fruta. Normalmente, cuando las semillas están maduras, la producción de etileno aumenta y se acumula dentro de la fruta, lo que resulta en un evento climatérico justo antes de la dispersión de la semilla. La proteína nuclear Ethileno Insensitive2 (EIN2) está regulada por la producción de etileno y, a su vez, regula otras hormonas, incluidas ABA y hormonas del estrés. [37] La difusión de etileno fuera de las plantas se inhibe fuertemente bajo el agua. Esto aumenta las concentraciones internas del gas. En numerosas especies acuáticas y semiacuáticas (por ejemplo, Callitriche platycarpus , arroz y Rumex palustris ), el etileno acumulado estimula fuertemente el alargamiento hacia arriba. Esta respuesta es un mecanismo importante para el escape adaptativo de la inmersión que evita la asfixia al devolver el brote y las hojas al contacto con el aire mientras permite la liberación del etileno atrapado. [38] [39] [40] [41] Se ha descubierto que al menos una especie ( Potamogeton pectinatus ) [42] es incapaz de producir etileno conservando una morfología convencional. Esto sugiere que el etileno es un verdadero regulador en lugar de ser un requisito para construir el plan corporal básico de una planta.
Giberelinas
Las giberelinas (GA) incluyen una amplia gama de productos químicos que se producen de forma natural en las plantas y los hongos. Fueron descubiertos por primera vez cuando investigadores japoneses, incluido Eiichi Kurosawa, notaron una sustancia química producida por un hongo llamado Gibberella fujikuroi que producía un crecimiento anormal en las plantas de arroz. [43] Más tarde se descubrió que los AG también son producidos por las propias plantas y controlan múltiples aspectos del desarrollo a lo largo del ciclo de vida. La síntesis de GA está fuertemente regulada al alza en las semillas en el momento de la germinación y su presencia es necesaria para que se produzca la germinación. En plántulas y adultos, los AG promueven fuertemente el alargamiento celular. Los AG también promueven la transición entre el crecimiento vegetativo y reproductivo y también son necesarios para la función del polen durante la fertilización. [44]
Las giberelinas rompen la latencia (en estado activo) en semillas y cogollos y ayudan a aumentar la altura de la planta. Ayuda en el crecimiento del tallo [ cita requerida ]
Jasmonatos
Los jasmonatos (JA) son hormonas a base de lípidos que se aislaron originalmente del aceite de jazmín . [45] Los JA son especialmente importantes en la respuesta de la planta al ataque de herbívoros y patógenos necrotróficos . [46] El JA más activo en las plantas es el ácido jasmónico . El ácido jasmónico se puede metabolizar aún más en metil jasmonato (MeJA), que es un compuesto orgánico volátil . Esta propiedad inusual significa que MeJA puede actuar como una señal en el aire para comunicar el ataque de herbívoros a otras hojas distantes dentro de una planta e incluso como una señal a las plantas vecinas. [47] Además de su papel en la defensa, también se cree que los JA juegan un papel en la germinación de semillas, el almacenamiento de proteínas en semillas y el crecimiento de raíces. [46]
Se ha demostrado que los JA interactúan en la vía de señalización de otras hormonas en un mecanismo descrito como "diafonía". Las clases de hormonas pueden tener efectos tanto negativos como positivos en los procesos de señales de los demás. [48]
Se ha demostrado que el éster metílico del ácido jasmónico (JAME) regula la expresión genética en plantas. [49] Actúan en las vías de señalización en respuesta a la herbivoría y regulan positivamente la expresión de genes de defensa. [50] Jasmonil-isoleucina (JA-Ile) se acumula en respuesta a la herbivoría, lo que provoca una regulación positiva en la expresión de genes de defensa al liberar factores de transcripción. [50]
Los herbívoros consumen más fácilmente los mutantes de jasmonato que las plantas de tipo salvaje, lo que indica que los JA desempeñan un papel importante en la ejecución de la defensa de las plantas. Cuando los herbívoros se mueven alrededor de las hojas de plantas de tipo silvestre, alcanzan masas similares a las de los herbívoros que solo consumen plantas mutantes, lo que implica que los efectos de los JA se localizan en los sitios de herbivoría. [51] Los estudios han demostrado que existe una interferencia significativa entre las vías de defensa. [52]
Ácido salicílico
El ácido salicílico (SA) es una hormona con una estructura relacionada con el fenol . Originalmente se aisló de un extracto de corteza de sauce blanco ( Salix alba ) y es de gran interés para la medicina humana, ya que es el precursor del analgésico aspirina . En las plantas, SA juega un papel crítico en la defensa contra patógenos biotróficos. De manera similar a JA, SA también puede metilarse . Al igual que MeJA, el salicilato de metilo es volátil y puede actuar como una señal de larga distancia a las plantas vecinas para advertir del ataque de patógenos. Además de su papel en la defensa, SA también participa en la respuesta de las plantas al estrés abiótico, particularmente por sequía, temperaturas extremas, metales pesados y estrés osmótico. [53]
El ácido salicílico (SA) actúa como una hormona clave en la inmunidad innata de las plantas, incluida la resistencia en el tejido local y sistémico ante ataques bióticos, respuestas hipersensibles y muerte celular. Algunas de las influencias de SA en las plantas incluyen la germinación de semillas, el crecimiento celular, la respiración, el cierre de estomas, la expresión génica asociada a la senescencia, las respuestas a los estreses abióticos y bióticos, la tolerancia térmica basal y el rendimiento de frutos. El posible papel del ácido salicílico en la señalización de la resistencia a enfermedades se demostró por primera vez inyectando SA en hojas de tabaco resistente. [54] El resultado fue que la inyección de SA estimuló la acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) y aumentó la resistencia a la infección por el virus del mosaico del tabaco (TMV). La exposición a patógenos provoca una cascada de reacciones en las células vegetales. La biosíntesis de SA aumenta a través de la vía de isocorismato sintasa (ICS) y fenilalanina amoniaco-liasa (PAL) en plastidios. [55] Se observó que durante las interacciones planta-microbio, como parte de los mecanismos de defensa, SA se acumula inicialmente en el tejido infectado local y luego se extiende por toda la planta para inducir resistencia sistémica adquirida en las partes distales no infectadas de la planta. . Por lo tanto, con una mayor concentración interna de SA, las plantas pudieron construir barreras resistentes a los patógenos y otras condiciones ambientales adversas [56].
Estrigolactonas
Las estrigolactonas (SL) se descubrieron originalmente a través de estudios de la germinación de la maleza parásita Striga lutea . Se encontró que la germinación de las especies de Striga fue estimulada por la presencia de un compuesto exudado por las raíces de su planta huésped. [57] Más tarde se demostró que los SL que se exudan al suelo promueven el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares simbióticos (AM). [58] Más recientemente, se identificó otro papel de los SL en la inhibición de la ramificación de los brotes. [59] Este descubrimiento de la función de los SL en la ramificación de los brotes condujo a un aumento espectacular del interés por estas hormonas, y desde entonces se ha demostrado que los SL juegan un papel importante en la senescencia de las hojas , la respuesta a la falta de fosfato , la tolerancia a la sal y la señalización luminosa. . [60]
Otras hormonas conocidas
Otros reguladores del crecimiento de plantas identificados incluyen:
- Hormonas peptídicas vegetales : abarca todos los pequeños péptidos secretados que participan en la señalización de célula a célula. Estas pequeñas hormonas peptídicas juegan un papel crucial en el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluidos los mecanismos de defensa, el control de la división y expansión celular y la autoincompatibilidad del polen. [61] Se sabe que el péptido pequeño CLE25 actúa como una señal de larga distancia para comunicar el estrés hídrico detectado en las raíces a los estomas de las hojas. [62]
- Poliaminas : son moléculas fuertemente básicas con bajo peso molecular que se han encontrado en todos los organismos estudiados hasta ahora. Son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas y afectan el proceso de mitosis y meiosis. En las plantas, las poliaminas se han relacionado con el control de la senescencia [63] y la muerte celular programada . [64]
- Óxido nítrico (NO): sirve como señal en las respuestas hormonales y de defensa (por ejemplo, cierre de estomas, desarrollo de raíces, germinación, fijación de nitrógeno, muerte celular, respuesta al estrés). [65] El NO puede ser producido por una NO sintasa aún indefinida, un tipo especial de nitrito reductasa, nitrato reductasa, citocromo c oxidasa mitocondrial o procesos no enzimáticos que regulan las funciones de los orgánulos de las células vegetales (por ejemplo, síntesis de ATP en cloroplastos y mitocondrias). [66]
- Karrikins : no son hormonas vegetales, ya que no son producidas por las plantas en sí mismas, sino que se encuentran en el humo del material vegetal en llamas. Los karrikins pueden promover la germinación de semillas en muchas especies. [67] El hallazgo de que las plantas que carecen del receptor del receptor de karrikin muestran varios fenotipos de desarrollo (mayor acumulación de biomasa y mayor sensibilidad a la sequía) ha llevado a algunos a especular sobre la existencia de una hormona endógena similar a karrikin aún no identificada en las plantas. La vía de señalización celular de karrikin comparte muchos componentes con la vía de señalización de estrigolactona. [68]
- Triacontanol : un alcohol graso que actúa como estimulante del crecimiento, especialmente iniciando nuevas rupturas basales en la familia de las rosas . Se encuentra en la alfalfa (alfalfa), la cera de abeja y algunas cutículas de hojas cerosas.
Hormonas y propagación de plantas.
Las hormonas vegetales sintéticas o PGR se utilizan en varias técnicas diferentes que involucran la propagación de plantas a partir de esquejes , injertos , micropropagación y cultivo de tejidos . Por lo general, están disponibles comercialmente como "polvo de hormona de enraizamiento".
La propagación de plantas mediante esquejes de hojas, tallos o raíces completamente desarrollados es realizada por jardineros que utilizan auxina como compuesto de enraizamiento aplicado a la superficie del corte; las auxinas se incorporan a la planta y promueven el inicio de las raíces. En el injerto, la auxina promueve la formación de tejido calloso , que une las superficies del injerto . En la micropropagación, se utilizan diferentes PGR para promover la multiplicación y luego el enraizamiento de nuevas plántulas. En el cultivo de tejidos de células vegetales, los PGR se utilizan para producir el crecimiento, la multiplicación y el enraizamiento de los callos.
Dormancia de semillas
Las hormonas vegetales afectan la germinación y la latencia de las semillas actuando en diferentes partes de la semilla.
La latencia del embrión se caracteriza por una alta relación ABA: GA, mientras que la semilla tiene una alta sensibilidad al ácido abscísico y una baja sensibilidad a la GA. Para liberar la semilla de este tipo de latencia e iniciar la germinación de la semilla, debe ocurrir una alteración en la biosíntesis de hormonas y degradación hacia una relación ABA / GA baja, junto con una disminución en la sensibilidad ABA y un aumento en la sensibilidad GA.
ABA controla la latencia del embrión y la germinación del embrión GA. La latencia de la cubierta de la semilla implica la restricción mecánica de la cubierta de la semilla. Esto, junto con un bajo potencial de crecimiento embrionario, produce efectivamente la latencia de las semillas. GA libera esta latencia aumentando el potencial de crecimiento del embrión y / o debilitando la cubierta de la semilla para que el radical de la plántula pueda atravesar la cubierta de la semilla. Los diferentes tipos de cubiertas de semillas pueden estar formadas por células vivas o muertas, y ambos tipos pueden estar influenciados por hormonas; los compuestos de células vivas actúan sobre ellos después de la formación de la semilla, mientras que las cubiertas de las semillas compuestas por células muertas pueden ser influenciadas por hormonas durante la formación de la cubierta de la semilla. ABA afecta las características de crecimiento de la testa o de la cubierta de la semilla, incluido el grosor, y afecta el potencial de crecimiento del embrión mediado por GA. Estas condiciones y efectos ocurren durante la formación de la semilla, a menudo en respuesta a las condiciones ambientales. Las hormonas también median la latencia del endospermo: el endospermo en la mayoría de las semillas está compuesto de tejido vivo que puede responder activamente a las hormonas generadas por el embrión. El endospermo a menudo actúa como una barrera para la germinación de la semilla, desempeñando un papel en la latencia de la cubierta de la semilla o en el proceso de germinación. Las células vivas responden y también afectan la relación ABA: GA y median la sensibilidad celular; La GA aumenta así el potencial de crecimiento del embrión y puede promover el debilitamiento del endospermo. La GA también afecta los procesos tanto independientes de ABA como inhibidores de ABA dentro del endospermo. [69]
Aplicaciones en humanos
Ácido salicílico
La corteza de sauce se ha utilizado durante siglos como analgésico. El ingrediente activo de la corteza de sauce que proporciona estos efectos es la hormona ácido salicílico (SA). En 1899, la compañía farmacéutica Bayer comenzó a comercializar un derivado de SA como el fármaco asprin . [70] Además de su uso como analgésico, SA también se usa en tratamientos tópicos de varias afecciones de la piel, como el acné, las verrugas y la psoriasis. [71] Se ha descubierto que el salicilato de sodio , otro derivado de SA, suprime la proliferación de células cancerosas humanas de leucemia linfoblástica, próstata, mama y melanoma. [72]
Ácido jasmónico
El ácido jasmónico (JA) puede inducir la muerte de las células de leucemia linfoblástica . Se ha demostrado que el jasmonato de metilo (un derivado de JA, que también se encuentra en plantas) inhibe la proliferación en varias líneas de células cancerosas, [72] aunque todavía existe un debate sobre su uso como fármaco contra el cáncer, debido a su potencial negativo efectos sobre las células sanas. [73]
Referencias
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enlaces externos
- Tabla de hormonas vegetales simple con ubicación de síntesis y efectos de aplicación: este es el formato utilizado en las descripciones al final de los artículos de Wikipedia sobre hormonas vegetales individuales.
- Regulación hormonal de la expresión y el desarrollo de genes : introducción detallada a las hormonas vegetales, incluida la información genética.