Nitrobacter es un género que comprenden en forma de barra , gram-negativa , y quimioautotróficas bacterias . [1] El nombre Nitrobacter deriva del sustantivo de género neutro latino nitrum, nitri , álcalis; elsustantivo griego antiguo βακτηρία , βακτηρίᾱς , rod. No son móviles y se reproducen por gemación o fisión binaria . [2] [3] Las células de Nitrobacter son aerobios obligadosy tienen un tiempo de duplicación de aproximadamente 13 horas. [1]
Nitrobacter | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Pedido: | |
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Género: | Nitrobacter Winogradsky 1892 |
Especie tipo | |
Nitrobacter winogradskyi | |
Especies | |
Nitrobacter juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno al oxidar el nitrito en nitrato en el suelo y los sistemas marinos. [2] A diferencia de las plantas , donde la transferencia de electrones en la fotosíntesis proporciona la energía para la fijación de carbono , Nitrobacter utiliza la energía de la oxidación de iones de nitrito, NO 2 - , en iones de nitrato, NO 3 - , para satisfacer sus necesidades energéticas. Nitrobacter fija el dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin para satisfacer sus necesidades de carbono. [1] Nitrobacter pertenece a la subclase α de las proteobacterias . [3] [4]
Morfología y características
Las nitrobacterias son bacterias gramnegativas y tienen forma de varilla, de pera o pleomórficas . [1] [2] Suelen tener un ancho de 0,5 a 0,9 μm y una longitud de 1,0 a 2,0 μm y tienen un casquete polar dentro de la citomembrana . [5] [2] Debido a la presencia de citocromos c , a menudo son amarillos en las suspensiones celulares. [5] El sistema oxidante de nitratos en las membranas es citoplasmático . [2] Se ha demostrado que las células de Nitrobacter se recuperan después de una exposición extrema al dióxido de carbono y no son móviles. [6] [5] [2]
Filogenia
El análisis de la secuencia de ARNr 16s ubica filogenéticamente a Nitrobacter dentro de la clase de Alphaproteobacteria . Las mediciones de la distancia evolutiva por pares dentro del género son bajas en comparación con las que se encuentran en otros géneros, y son menos del 1%. [6] Nitrobacter también está estrechamente relacionado con otras especies dentro de la subdivisión alfa , incluyendo la fotosintética Rhodopseudomonas palustris , Bradyrhizobium japonicum y Blastobacter denitrificans que nodulan las raíces , y los patógenos humanos Afipia felis y Afipia clevelandensis . [6] Se presume que las bacterias dentro del género Nitrobacter surgieron en múltiples ocasiones de un ancestro fotosintético, y para géneros y especies nitrificantes individuales hay evidencia de que el fenotipo de nitrificación evolucionó por separado del encontrado en las bacterias fotosintéticas. [6]
Todos los procariotas oxidantes de nitrito conocidos están restringidos a un puñado de grupos filogenéticos. Esto incluye el género Nitrospira dentro del phylum Nitrospirae , [7] y el género Nitrolancetus del phylum Chloroflexi . [8] Antes de 2004, se creía que la oxidación de nitritos solo ocurría dentro de Proteobacteria; es probable que una mayor investigación científica amplíe la lista de especies conocidas que oxidan nitritos. [9] La baja diversidad de especies que oxidan la oxidación del nitrito contrasta con otros procesos asociados con el ciclo del nitrógeno en el océano, como la desnitrificación y la fijación de N , donde una diversa gama de taxones realizan funciones análogas. [8]
Nitrificación
Artículo principal: Nitrificación
La nitrificación es un componente crucial del ciclo del nitrógeno, especialmente en los océanos. La producción de nitrato (NO 3 - ) por oxidación de nitrito (NO 2 - ) por nitrificación el proceso que produce el nitrógeno inorgánico que abastece gran parte de la demanda de organismos marinos oxigenados, fotosintéticos como el fitoplancton , particularmente en áreas de afloramiento . Por esta razón, la nitrificación suministra gran parte del nitrógeno que alimenta la producción primaria planctónica en los océanos del mundo. Se estima que la nitrificación es la fuente de la mitad del nitrato que consume el fitoplancton a nivel mundial. [10] El fitoplancton es uno de los principales contribuyentes a la producción oceánica y, por lo tanto, es importante para la bomba biológica que exporta carbono y otra materia orgánica particulada de las aguas superficiales de los océanos del mundo. El proceso de nitrificación es crucial para separar la producción reciclada de la producción que conduce a la exportación. El nitrógeno metabolizado biológicamente regresa a la reserva de nitrógeno inorgánico disuelto en forma de amoníaco. La nitrificación mediada por microbios convierte ese amoníaco en nitrato, que posteriormente puede ser absorbido por el fitoplancton y reciclado. [10]
La reacción de oxidación de nitrito realizada por Nitrobacter es la siguiente;
NO 2 - + H 2 O → NO 3 - + 2H + + 2e -
2H + + 2e - + ½O 2 → H 2 O [9]
El rendimiento de energía libre de Gibbs para la oxidación de nitritos es:
ΔG ο = -74 kJ mol −1 NO 2 -
En los océanos, las bacterias oxidantes de nitritos como Nitrobacter se encuentran generalmente muy cerca de las bacterias oxidantes de amoníaco. [11] Estas dos reacciones juntas forman el proceso de nitrificación. La reacción de oxidación de nitrito generalmente se produce más rápidamente en las aguas del océano y, por lo tanto, no es un paso limitante de la nitrificación. Por esta razón, es raro que el nitrito se acumule en las aguas del océano.
La conversión en dos pasos de amoníaco a nitrato observada en bacterias oxidantes de amoníaco, arqueas oxidantes de amoníaco y bacterias oxidantes de nitritos (como Nitrobacter ) es desconcertante para los investigadores. [12] [13] La nitrificación completa, la conversión de amoníaco en nitrato en un solo paso conocido como comammox , tiene un rendimiento energético (∆G ° ′) de −349 kJ mol −1 NH 3 , mientras que el rendimiento energético del amoníaco -Oxidación y nitrito-Los pasos de oxidación de la reacción de dos pasos observada son −275 kJ mol −1 NH 3 y −74 kJ mol −1 NO 2 - , respectivamente. [12] Estos valores indican que sería energéticamente favorable para un organismo llevar a cabo una nitrificación completa de amoníaco a nitrato ( comammox ), en lugar de realizar solo uno de los dos pasos. La motivación evolutiva para una reacción de nitrificación de dos pasos desacoplada es un área de investigación en curso. En 2015, se descubrió que la especie Nitrospira inopinata posee todas las enzimas necesarias para llevar a cabo la nitrificación completa en un solo paso, lo que sugiere que esta reacción sí ocurre. [12] [13] Este descubrimiento plantea interrogantes sobre la capacidad evolutiva de Nitrobacter para llevar a cabo únicamente la oxidación de nitritos.
Metabolismo y crecimiento
Los miembros del género Nitrobacter utilizan nitrito como fuente de electrones ( reductor ), O 2 como fuente de energía, [14] y CO 2 como fuente de carbono. [11] El nitrito no es un sustrato particularmente favorable para obtener energía. Termodinámicamente, la oxidación del nitrito da un rendimiento (∆G ° ′) de solo -74 kJ mol −1 NO 2 - . [12] Como resultado, Nitrobacter ha desarrollado un metabolismo altamente especializado para obtener energía de la oxidación del nitrito.
Las células del género Nitrobacter se reproducen por gemación o fisión binaria. [5] [2] Los carboxisomas , que ayudan a la fijación del carbono, se encuentran en células cultivadas litoautotróficamente y mixotróficamente . Las inclusiones que conservan energía adicionales son los gránulos de PHB y los polifosfatos . Cuando están presentes tanto nitritos como sustancias orgánicas, las células pueden exhibir un crecimiento bifásico ; primero se usa el nitrito y después de una fase de retardo, se oxida la materia orgánica. El crecimiento de quimioorganótrofos es lento y desequilibrado, por lo que se observan más gránulos de poli-β-hidroxibutirato que distorsionan la forma y el tamaño de las células.
La enzima responsable de la oxidación del nitrito a nitrato en los miembros del género Nitrobacter es la nitrito oxidorreductasa (NXR), que está codificada por el gen nxrA . [15] NXR se compone de dos subunidades y probablemente forma un heterodímero αβ. [16] La enzima existe dentro de la célula en membranas especializadas en el citoplasma que se pueden plegar en vesículas o tubos. [16] Se cree que la subunidad α es la ubicación de la oxidación del nitrito y la subunidad β es un canal de electrones de la membrana. [16] La dirección de la reacción catalizada por NXR puede invertirse dependiendo de las concentraciones de oxígeno. [16] La región del gen nxrA que codifica la subunidad β de la enzima NXR es similar en secuencia a los centros de hierro-azufre de las ferredoxinas bacterianas y a la subunidad β de la enzima nitrato reductasa, que se encuentra en Escherichia coli. . [17]
Ecología y distribución
El género Nitrobacter está ampliamente distribuido tanto en ambientes acuáticos como terrestres. [2] Las bacterias nitrificantes tienen un crecimiento óptimo entre 25 y 30 ° C y no pueden sobrevivir más allá del límite superior de 49 ° C o del límite inferior de 0 ° C. Esto limita su distribución a pesar de que se pueden encontrar en una amplia variedad de hábitats. [1] Las células del género Nitrobacter tienen un pH óptimo para el crecimiento entre 7.3 y 7.5, y morirán a temperaturas superiores a 120 ° F (49 ° C) o por debajo de 32 ° F (0 ° C). [1] Según Grundmann, Nitrobacter parece crecer de manera óptima a 38 ° C y a un pH de 7,9, pero Holt afirma que Nitrobacter crece de forma óptima a 28 ° C y dentro de un rango de pH de 5,8 a 8,5, aunque tienen un pH óptimo. entre 7,6 y 7,8. [18] [3]
La función ecológica principal de los miembros del género Nitrobacter es oxidar el nitrito a nitrato, una fuente primaria de nitrógeno inorgánico para las plantas. Este papel también es esencial en acuaponía . [1] [19] Dado que todos los miembros del género Nitrobacter son aerobios obligados , el oxígeno junto con el fósforo tienden a ser factores que limitan su capacidad para realizar la oxidación de nitritos. [1] Uno de los principales impactos de las bacterias nitrificantes , como Nitrosomonas oxidantes de amoníaco y Nitrobacter oxidantes de nitritos, tanto en los ecosistemas oceánicos como terrestres, está en el proceso de eutrofización . [20]
La distribución y las diferencias en las tasas de nitrificación entre las diferentes especies de Nitrobacter pueden atribuirse a las diferencias en los plásmidos entre las especies, ya que los datos presentados en Schutt (1990) implican que el ADN plasmídico específico del hábitat fue inducido por la adaptación de algunos de los lagos que se investigaron. . [21] Un estudio de seguimiento realizado por Navarro et al . (1995) mostró que varias poblaciones de Nitrobacter portan dos plásmidos grandes. [20] Junto con el estudio de Schutts (1990), Navarro et al. (1995) ilustraron características genómicas que pueden desempeñar un papel crucial en la determinación de la distribución y el impacto ecológico de los miembros del género Nitrobacter . Las bacterias nitrificantes en general tienden a ser menos abundantes que sus contrapartes heterótrofas , ya que las reacciones oxidantes que realizan tienen un bajo rendimiento energético y la mayor parte de su producción de energía se destina a la fijación de carbono en lugar del crecimiento y la reproducción. [1]
Historia
En 1890, el microbiólogo ruso - ucraniano Sergei Winogradsky aisló los primeros cultivos puros de bacterias nitrificantes que son capaces de crecer en ausencia de materia orgánica y luz solar . La exclusión de material orgánico por Winogradsky en la preparación de sus cultivos es reconocida como un factor que contribuye a su éxito en el aislamiento de microbios. [22] En 1891, el químico inglés Robert Warington propuso un mecanismo de nitrificación de dos etapas , mediado por dos géneros distintos de bacterias. La primera etapa propuesta fue la conversión de amoníaco a nitrito y la segunda la oxidación de nitrito a nitrato. [23] Winogradsky nombró a la bacteria responsable de la oxidación de nitrito a nitrato Nitrobacter en su estudio posterior sobre nitrificación microbiana en 1892. [24] Winslow et al . propuso la especie tipo Nitrobacter winogradsky en 1917. [25] La especie fue reconocida oficialmente en 1980. [26]
Especies principales
- Nitrobacter winogradskyi [2] [18]
- Nitrobacter hamburgensis [2] [18]
- Nitrobacter vulgaris [2] [18]
- Nitrobacter alkalicus [2] [18]
Ver también
- Nitrato
- Nitrito
- Ciclo del nitrógeno
- Nitrosomonas
- Nitrospira
- Nitrospirae
Referencias
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