Evolución recurrente
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La evolución recurrente es la evolución repetida de un rasgo, carácter o mutación particular . La mayor parte de la evolución es el resultado de la deriva , a menudo interpretada como la posibilidad aleatoria de que algunos alelos se transmitan a la siguiente generación y otros no. Se dice que la evolución recurrente ocurre cuando surgen patrones de este proceso estocástico cuando se observan múltiples poblaciones distintas. Estos patrones son de particular interés para los biólogos evolutivos , ya que pueden demostrar las fuerzas subyacentes que gobiernan la evolución.

La evolución recurrente es un término amplio, pero generalmente se usa para describir regímenes recurrentes de selección dentro o entre linajes . [1] Si bien se usa más comúnmente para describir patrones recurrentes de selección, también se puede usar para describir patrones recurrentes de mutación ; por ejemplo, las transiciones son más comunes que las transversiones . [1] El concepto abarca tanto la evolución convergente y evolución paralela , y se puede utilizar para describir la observación de los cambios de repetición similares a través de la selección direccionalasí como la observación de fenotipos o genotipos altamente conservados a través de linajes a través de una selección purificadora continua durante largos períodos de tiempo evolutivo. [1]

Niveles fenotípicos frente a genotípicos

Se pueden observar cambios recurrentes a nivel de fenotipo o de genotipo . En el nivel del fenotipo, la evolución recurrente se puede observar a través de un continuo de niveles, que por simplicidad se puede dividir en fenotipo molecular, fenotipo celular y fenotipo de organismo. A nivel de genotipo, la evolución recurrente solo puede detectarse utilizando datos de secuenciación de ADN . La aparición de secuencias iguales o similares en los genomas de diferentes linajes indica que puede haber tenido lugar una evolución genómica recurrente. La evolución genómica recurrente también puede ocurrir dentro de un linaje; un ejemplo de esto incluiría algunos tipos de variación de faseque implican cambios altamente dirigidos a nivel de secuencia de ADN. La evolución de diferentes formas de variación de fase en linajes separados representa una evolución convergente y recurrente hacia una mayor capacidad de evolución . En organismos con tiempos de generación prolongados, cualquier evolución genómica recurrente potencial dentro de un linaje sería difícil de detectar. La evolución recurrente se ha estudiado más extensamente a nivel de organismo, pero con el advenimiento de tecnologías de secuenciación más baratas y más rápidas se está prestando más atención a la evolución recurrente a nivel genómico.

Evolución convergente, paralela y recurrente

La distinción entre evolución convergente y paralela está algo sin resolver en biología evolutiva. Algunos autores han afirmado que es una dicotomía falsa , mientras que otros han argumentado que existen distinciones importantes. [2] [3] [4] [5] Estos debates son importantes cuando se considera la evolución recurrente porque la base para la distinción está en el grado de relación filogenética entre los organismos que se están considerando. Si bien la evolución convergente y paralela pueden interpretarse como formas de evolución recurrente, involucran múltiples linajes, mientras que la evolución recurrente también puede tener lugar dentro de un solo linaje. [1] [6]

Como se mencionó anteriormente, la evolución recurrente dentro de un linaje puede ser difícil de detectar en organismos con tiempos de generación prolongados; sin embargo, la evidencia paleontológica puede usarse para mostrar la evolución fenotípica recurrente dentro de un linaje. [6] La distinción entre evolución recurrente a través de linajes y evolución recurrente dentro de un linaje puede ser borrosa porque los linajes no tienen un tamaño establecido y la evolución convergente o paralela tiene lugar entre linajes que son todos parte o dentro del mismo linaje mayor. Cuando se habla de evolución recurrente dentro de un linaje, el ejemplo más simple es el dado anteriormente, del "interruptor de encendido y apagado" utilizado por las bacterias en la variación de fase, pero también puede involucrar oscilaciones fenotípicas de un lado a otro durante períodos más largos de la historia evolutiva. [6]Estos pueden ser causados ​​por cambios ambientales, por ejemplo, fluctuaciones naturales en el clima o una bacteria patógena que se mueve entre los huéspedes, y representan la otra fuente principal de evolución recurrente. [6] La evolución recurrente causada por la evolución convergente y paralela, y la evolución recurrente causada por los cambios ambientales, no son necesariamente mutuamente excluyentes. Si los cambios ambientales tienen el mismo efecto en los fenotipos de diferentes especies, potencialmente podrían evolucionar en paralelo hacia adelante y hacia atrás juntos a través de cada cambio.

Ejemplos de

A nivel fenotípico

En la isla de las Bermudas , el tamaño de la concha del caracol terrestre Poecilozonites ha aumentado durante los períodos glaciales y se ha reducido nuevamente durante los períodos más cálidos. Se ha propuesto que esto se debe al aumento del tamaño de la isla durante los períodos glaciares (como consecuencia de los niveles del mar más bajos), lo que resulta en depredadores vertebrados más grandes y crea una presión de selección para un mayor tamaño de caparazón en los caracoles. [6]

En los insectos eusociales , las nuevas colonias suelen estar formadas por una reina solitaria, aunque no siempre es así. La formación de colonias dependientes, cuando las nuevas colonias están formadas por más de un individuo, ha evolucionado repetidamente varias veces en hormigas, abejas y avispas. [7]

La evolución recurrente de polimorfismos en briozoos invertebrados coloniales del orden Cheilostomatida ha dado lugar a polimorfos zooides y ciertas estructuras esqueléticas varias veces en la historia evolutiva. [8]

Las tangaras neotropicales de los géneros Diglossa y Diglossopis , conocidas como perforadoras de flores, han experimentado una evolución recurrente de tipos de picos divergentes. [9]

Existe evidencia de al menos 133 transiciones entre la dioica y el hermafroditismo en los sistemas sexuales de las briofitas . Además, la tasa de transición del hermafroditismo a la dioica fue aproximadamente el doble de la tasa en la dirección inversa, lo que sugiere una mayor diversificación entre los hermafroditas y demuestra la evolución recurrente de la dioica en los musgos. [10]

La fotosíntesis de C4 ha evolucionado más de 60 veces en diferentes linajes de plantas. [11] Esto ha ocurrido mediante la reutilización de genes presentes en un ancestro común fotosintético C3 , alterando los niveles y patrones de expresión génica y cambios adaptativos en la región codificante de proteínas. [11] La transferencia lateral recurrente de genes también ha jugado un papel en la optimización de la vía C4 al proporcionar genes C4 mejor adaptados a las plantas. [11]

A nivel genotípico

Ciertas mutaciones genéticas ocurren con una frecuencia constante y mensurable. [12] Los alelos neutrales y deletéreos pueden aumentar en frecuencia si la tasa de mutación de este fenotipo es suficientemente mayor que la tasa de mutación inversa; sin embargo, esto parece ser poco común. Más allá de crear una nueva variación genética sobre la que actuar la selección, las mutaciones juegan un papel principal en la evolución cuando las mutaciones en una dirección son "eliminadas por selección natural" y las mutaciones en la otra dirección son neutrales. [12] Esto se conoce como selección purificadora cuando actúa para mantener caracteres funcionalmente importantes, pero también resulta en la pérdida o disminución del tamaño de órganos inútiles como restricción funcional.se levanta. Un ejemplo de esto es la disminución del tamaño del cromosoma Y en los mamíferos, que puede atribuirse a mutaciones recurrentes y evolución recurrente. [12]

La existencia de "puntos calientes" mutacionales dentro del genoma a menudo da lugar a una evolución recurrente. Pueden surgir puntos calientes en ciertas secuencias de nucleótidos debido a interacciones entre el ADN y las enzimas de reparación , replicación y modificación del ADN . [13] Estas secuencias pueden actuar como huellas dactilares para ayudar a los investigadores a localizar puntos calientes mutacionales. [13]

Los elementos reguladores cis son objetivos frecuentes de evolución que dan como resultado una morfología variada. [14] Al observar la evolución a largo plazo, las mutaciones en las regiones reguladoras cis parecen ser aún más comunes. [15] En otras palabras, más diferencias morfológicas interespecíficas son causadas por mutaciones en regiones reguladoras cis que por diferencias intraespecíficas. [14]

En todas las especies de Drosophila , los bloques altamente conservados no solo en el dominio de pliegue de histona sino también en la cola N-terminal de la histona centromérica H3 (CenH3) demuestran una evolución recurrente mediante selección purificadora. De hecho, también se han observado en humanos y ratones oligopéptidos muy similares en las colas N-terminales de CenH3. [dieciséis]

Muchos linajes eucariotas divergentes han evolucionado de forma recurrente genomas muy ricos en AT. [1] Los genomas ricos en GC son más raros entre los eucariotas, pero cuando evolucionan de forma independiente en dos especies diferentes , suele producirse la evolución recurrente de usos de codones preferenciales similares . [1]

"En general, se puede anticipar que los genes reguladores que ocupan una posición nodal en las redes reguladoras de genes y que funcionan como interruptores morfogenéticos serán los principales objetivos de los cambios evolutivos y, por lo tanto, de la evolución repetida". [17]

Ver también

  • Evolución convergente
  • Evolución paralela

Referencias

  1. ^ a b c d e f Maeso, I .; Roy, SW; Irimia, M. (13 de marzo de 2012). "Evolución recurrente generalizada de características genómicas" . Biología y evolución del genoma . 4 (4): 486–500. doi : 10.1093 / gbe / evs022 . PMC  3342872 . PMID  22417916 .
  2. ^ ARENDT, J; REZNICK, D (enero de 2008). “Reconsideración de la convergencia y el paralelismo: ¿qué hemos aprendido sobre la genética de la adaptación?”. Tendencias en Ecología y Evolución . 23 (1): 26–32. doi : 10.1016 / j.tree.2007.09.011 . PMID 18022278 . 
  3. ^ Escocia, Robert W. (marzo de 2011). "¿Qué es el paralelismo?". Evolución y desarrollo . 13 (2): 214-227. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00471.x . PMID 21410877 . S2CID 866078 .  
  4. ^ LEANDER, B (septiembre de 2008). "Los diferentes modos de evolución convergente reflejan distancias filogenéticas: una respuesta a Arendt y Reznick". Tendencias en Ecología y Evolución . 23 (9): 481–482. doi : 10.1016 / j.tree.2008.04.012 . PMID 18657879 . 
  5. ^ Pearce, T. (10 de noviembre de 2011). "Convergencia y paralelismo en la evolución: una cuenta neo-gouldiana" . La Revista Británica de Filosofía de la Ciencia . 63 (2): 429–448. doi : 10.1093 / bjps / axr046 .
  6. ^ a b c d e Olson, SL; Hearty, PJ (16 de junio de 2010). "La depredación como la principal fuerza selectiva en la evolución recurrente del gigantismo en los caracoles terrestres de Poecilozonites en las Bermudas Cuaternarias" . Cartas de biología . 6 (6): 807–810. doi : 10.1098 / rsbl.2010.0423 . PMC 3001380 . PMID 20554560 .  
  7. ^ Cronin, Adam L .; Molet, Mathieu; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud; Peeters, Christian (7 de enero de 2013). "Evolución recurrente de la fundación de colonias dependientes a través de insectos eusociales". Revisión anual de entomología . 58 (1): 37–55. doi : 10.1146 / annurev-ento-120811-153643 . PMID 22934981 . 
  8. ^ Lidgard, Scott; Carter, Michelle C .; Dick, Matthew H .; Gordon, Dennis P .; Ostrovsky, Andrew N. (18 de agosto de 2011). "División del trabajo y evolución recurrente de polimorfismos en un grupo de animales coloniales". Ecología evolutiva . 26 (2): 233-257. doi : 10.1007 / s10682-011-9513-7 . S2CID 6067966 . 
  9. ^ MAUCK III, WILLIAM M .; BURNS, KEVIN J. (25 de agosto de 2009). "Filogenia, biogeografía y evolución recurrente de tipos de pico divergentes en los perforadores de flores robadores de néctar (Thraupini: Diglossa y Diglossopis)" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 98 (1): 14-28. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01278.x .
  10. ^ McDaniel, Stuart F .; Atwood, John; Burleigh, J. Gordon (febrero de 2013). "Evolución recurrente de la dioecia en briófitas". Evolución . 67 (2): 567–572. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01808.x . PMID 23356627 . S2CID 205784126 .  
  11. ^ a b c Christin, Pascal-Antoine; Edwards, Erika J .; Besnard, Guillaume; Boxall, Susanna F .; Gregory, Richard; Kellogg, Elizabeth A .; Hartwell, James; Osborne, Colin P. (marzo de 2012). "Evolución adaptativa de la fotosíntesis C4 mediante transferencia genética lateral recurrente" . Biología actual . 22 (5): 445–449. doi : 10.1016 / j.cub.2012.01.054 . PMID 22342748 . 
  12. ↑ a b c Haldane, JBS (enero-febrero de 1933). "El papel de la mutación recurrente en la evolución". El naturalista estadounidense . 67 (708): 5–19. doi : 10.1086 / 280465 . JSTOR 2457127 . S2CID 84059440 .  
  13. ^ a b Rogozin, IB; Pavlov, YI (septiembre de 2003). "Análisis teórico de los hotspots de mutación y su especificidad de contexto de secuencia de ADN" . Investigación de mutaciones . 544 (1): 65–85. doi : 10.1016 / s1383-5742 (03) 00032-2 . PMID 12888108 . 
  14. ↑ a b Stern, David L .; Orgogozo, Virginie (septiembre de 2008). "Los lugares de la evolución: ¿Cuán predecible es la evolución genética?" . Evolución . 62 (9): 2155–2177. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00450.x . PMC 2613234 . PMID 18616572 .  
  15. ^ Stern, DL; Orgogozo, V. (6 de febrero de 2009). "¿Es predecible la evolución genética?" . Ciencia . 323 (5915): 746–751. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 323..746S . doi : 10.1126 / science.1158997 . PMC 3184636 . PMID 19197055 .  
  16. ^ Malik, HS; Vermaak, D .; Henikoff, S. (22 de enero de 2002). "Evolución recurrente de motivos de unión a ADN en la histona centromérica de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (3): 1449–1454. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.1449M . doi : 10.1073 / pnas.032664299 . PMC 122211 . PMID 11805302 .  
  17. ^ Gompel, Nicolas; Prud'homme, Benjamin (agosto de 2009). "Las causas de la evolución genética repetida" . Biología del desarrollo . 332 (1): 36–47. doi : 10.1016 / j.ydbio.2009.04.040 . PMID 19433086 . 
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