El reflejo de enderezamiento , también conocido como reflejo de enderezamiento laberíntico , es un reflejo que corrige la orientación del cuerpo cuando se lo saca de su posición vertical normal. Es iniciado por el sistema vestibular , que detecta que el cuerpo no está erguido y hace que la cabeza vuelva a su posición mientras el resto del cuerpo lo sigue. La percepción del movimiento de la cabeza implica que el cuerpo perciba la aceleración lineal o la fuerza de la gravedad a través de los otolitos y la aceleración angular a través de los canales semicirculares . El reflejo utiliza una combinación de entradas del sistema visual, entradas vestibulares y somatosensoriales.Entradas para realizar ajustes posturales cuando el cuerpo se desplaza de su posición vertical normal. Estas entradas se utilizan para crear lo que se llama una copia de eferencia . Esto significa que el cerebro hace comparaciones en el cerebelo entre la postura esperada y la postura percibida, y corrige la diferencia. El reflejo tarda de 6 a 7 semanas en perfeccionarse, pero puede verse afectado por varios tipos de trastornos del equilibrio. [1]
El reflejo de enderezamiento también se ha estudiado en gatos y otros mamíferos no humanos. Ver: reflejo de enderezamiento del gato
Descripción general
Sistema vestibular
El sistema vestibular está compuesto por órganos del oído interno que forman el "laberinto": los canales semicirculares , los otolitos y la cóclea . La siguiente sección es una descripción general del sistema vestibular, ya que es crucial para comprender el reflejo de enderezamiento. La información sensorial del sistema vestibular permite que la cabeza vuelva a su posición cuando se la molesta mientras el resto del cuerpo la sigue. Los canales semicirculares (marrones, ver figura) están dispuestos en ángulo con el plano horizontal de la cabeza cuando está en su postura vertical normal. Cada canal tiene una base ensanchada, llamada ampolla , que alberga células ciliadas sensoriales especializadas . [2] El líquido en estos canales rodea las células ciliadas y se mueve a través de ellas a medida que la cabeza se mueve para recopilar información sobre el movimiento y la posición del cuerpo. [2] Las células ciliadas están cubiertas por pequeños pelos sensoriales llamados estereocilios , que son sensibles a las fuerzas de desplazamiento cuando el cuerpo se mueve en diferentes posiciones. Cuando se mueve la cabeza, la fuerza mueve las células ciliadas hacia adelante, lo que envía señales a las fibras aferentes y al cerebro. [2] El cerebro puede entonces decidir qué músculos del cuerpo necesitan activarse para enderezarse.
Los canales semicirculares tienen un componente superior, posterior y horizontal. Los estudios han demostrado que el canal horizontal está más correlacionado con la agilidad, como se muestra con varios mamíferos. [3] La curvatura y el tamaño de estos canales parecen afectar la agilidad, y puede deberse a los entornos en los que navegan los animales, como un paisaje principalmente bidimensional en comparación con espacios tridimensionales (es decir, en el aire, los árboles, o el agua). [4]
Los otolitos tienen dos componentes: el utrículo y el sáculo . Ambos están hechos del mismo tejido sensorial que contiene células ciliadas, que está cubierto por una capa gelatinosa y la membrana otolítica en la parte superior. Incrustados en esta membrana hay cristales de carbonato de calcio , llamados otoconia o "rocas de la oreja". A medida que la cabeza se inclina hacia adelante o hacia atrás, las otoconias mueven las células ciliadas de manera similar al movimiento del fluido del canal semicircular y provocan la despolarización de las células ciliadas. Las señales de estas células también se transmiten a lo largo de fibras aferentes y al cerebro. [2]
Transducción de señales
Las señales aferentes vestibulares son transportadas por células ciliadas de tipo I o tipo II, que se distinguen por una mayor cantidad de estereocilios por célula en las células de tipo I que en las de tipo II. [5] Las fibras nerviosas unidas a estas células ciliadas transportan señales a los núcleos vestibulares del cerebro, que luego se utilizan para obtener información sobre la posición del cuerpo. Las fibras aferentes de mayor diámetro transportan información de las células ciliadas de tipo I y tipo II, y las fibras aferentes regulares transportan señales de las células ciliadas de tipo II. [6] Los canales semicirculares codifican señales de velocidad de la cabeza o aceleración angular , mientras que las otoconias codifican señales de aceleración lineal y señales gravitacionales . Las señales aferentes regulares y las señales aferentes irregulares viajan a los núcleos vestibulares del cerebro, aunque las señales irregulares son al menos dos veces más sensibles. Debido a esto, se ha cuestionado por qué los humanos tienen señales aferentes regulares. Los estudios han demostrado que las señales aferentes regulares dan información sobre cuánto dura el movimiento de la cabeza o el cuerpo, y las señales aferentes irregulares ocurren cuando la cabeza se mueve con más violencia, como al caer. [6]
Función
El reflejo de enderezamiento implica movimientos musculares complejos en respuesta a un estímulo. Cuando se sobresalta, el cerebro puede evocar ajustes posturales anticipatorios, o una serie de movimientos musculares, que involucran la función del mesencéfalo . [7] Sin embargo, los mecanismos de tal origen aún no se han dilucidado. Los datos apoyan la generación de estos movimientos a partir de circuitos en la columna conectados al área motora suplementaria , los ganglios basales y la formación reticular .
Marcos de referencia
La información visual para la función del reflejo adrizante adecuado se percibe en forma de marcos de referencia, que crean una representación del espacio para comparar con la orientación esperada. Se utilizan tres tipos de marcos de referencia para percibir la orientación vertical; se actualizan constantemente y se adaptan rápidamente a los cambios de proceso en la entrada vestibular. [8]
Marco de referencia alocéntrico
El marco de referencia alocéntrico describe un marco de referencia visual basado en la disposición de los objetos en el entorno de un organismo. Para probar el uso de un marco de referencia alocéntrico, se puede usar una prueba de "varilla y marco", en la que se altera la percepción de un sujeto de los objetos virtuales en un entorno, para causar una inclinación del cuerpo que el sujeto cree que está corrigiendo. para el turno. [8]
Marco de referencia egocéntrico
El marco de referencia egocéntrico se refiere a un marco de referencia propioceptivo que utiliza la posición del cuerpo de un organismo en un espacio. Este marco de referencia se basa en gran medida en información somatosensorial o retroalimentación del sistema sensorial del cuerpo. Las vibraciones musculares se pueden utilizar para alterar la percepción de un sujeto de la ubicación de sus cuerpos creando una señal somatosensorial anormal. [8]
Marco de referencia geocéntrico
El marco de referencia geocéntrico implica entradas visuales para ayudar a detectar la verticalidad de un entorno a través de la atracción gravitacional. La planta del pie contiene receptores en la piel para detectar la fuerza de la gravedad y juega un papel importante en el equilibrio de pie o al caminar. Los órganos abdominales también contienen receptores que proporcionan información geocéntrica. Las pruebas de "balanceo-inclinación" en las que el cuerpo de un sujeto se mueve mecánicamente se pueden utilizar para probar la función del marco de referencia geocéntrico. [8]
Caminos
El reflejo de enderezamiento puede describirse como un sistema de arco de tres neuronas compuesto por neuronas vestibulares primarias , neuronas del núcleo vestibular y neuronas motoras objetivo . [6] La información del sistema vestibular es recibida por receptores sensoriales en las células ciliadas de los canales semicirculares y los otolitos , que se procesan en los núcleos vestibulares. El cerebelo también está activo en este momento para procesar lo que se llama una copia de eferencia , que compara las expectativas de la postura del cuerpo con la forma en que está orientado en ese momento. La diferencia entre la postura esperada y la postura real se corrige a través de neuronas motoras en la médula espinal, que controlan los movimientos musculares para enderezar el cuerpo. [9]
Estos ajustes posturales automáticos pueden explicarse en términos de dos reflejos similares al reflejo de enderezamiento: el reflejo vestibuloocular (VOR) y el reflejo vestibulocólico (VCR) . [10] El VOR implica el movimiento de los ojos mientras la cabeza gira para permanecer fija en una imagen estacionaria, y el VCR implica el control de los músculos del cuello para corregir la orientación de la cabeza. [11] Durante el VOR, los canales semicirculares envían información al cerebro y corrigen los movimientos oculares en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza enviando señales excitadoras a las neuronas motoras del lado opuesto a la rotación de la cabeza. [11] Las neuronas en los otolitos controlan no solo estas señales para el control de los movimientos oculares, sino también las señales para la corrección del movimiento de la cabeza a través de los músculos del cuello. [11] El reflejo de enderezamiento utiliza el VOR y el VCR mientras devuelve el cuerpo a su posición. La información visual bajo el control de estos reflejos crea una mayor estabilidad para una corrección postural más precisa. [12]
Pruebas para la función del reflejo adrizante
La función vestibular se puede evaluar mediante una serie de pruebas de agudeza visual. La prueba de agudeza visual estática investiga la capacidad de un paciente para ver un objeto desde la distancia colocando a un sujeto a cierta distancia de una letra fijada en una pantalla. La prueba de agudeza visual dinámica implica la capacidad del paciente para controlar los movimientos oculares siguiendo las letras que aparecen en una pantalla. La diferencia entre estos dos resultados de la prueba es la capacidad de fijación del paciente y la eficiencia del reflejo vestibuloocular (VOR). [13]
Los reflejos vestibulares también se pueden examinar mediante experimentos de inclinación corporal. Los pacientes con trastornos vestibulares pueden pasar por la maniobra de Dix-Hallpike , en la que el paciente se sienta con las piernas extendidas y gira la cabeza 45 grados. Luego se le pide al paciente que se acueste en la mesa y se revise si hay nistagmo o movimientos oculares incontrolables. El nistagmo en los pacientes indica una disfunción del sistema vestibular, que puede provocar mareos e incapacidad para completar un reflejo de enderezamiento. [1]
Las pruebas de capacidad propioceptiva son importantes para evaluar la función refleja enderezadora. Un terapeuta puede preguntarle a un paciente si sabe dónde se encuentra una determinada extremidad o articulación sin mirarla. Estas pruebas a menudo se realizan en superficies irregulares, como arena y césped. [1]
Recientemente, se han investigado los reflejos vestibulares mediante experimentos de rotación de piernas. Se puede usar una prueba de rotación de piernas y pies para investigar cambios en la actividad neuronal dentro del laberinto o del oído interno. Cuando se gira la cabeza mientras que la pierna y el pie giran 90 grados, las señales vestibulares hacen que el cerebro inhiba el movimiento en la dirección de la rotación. Al mismo tiempo, activa los músculos del lado opuesto en un intento de corregir el desplazamiento. [14]
Plasticidad
Debido a que la información visual es tan crítica para el correcto funcionamiento del reflejo de enderezamiento, la discapacidad visual puede ser perjudicial. [15] Los pacientes ciegos pueden confiar en la información vestibular donde la información visual no está disponible, y la corteza visual puede volver a cablearse para adaptarse a otros sentidos que toman el control. Los pacientes con ceguera del desarrollo tienen una porción más grande del cerebro dedicada a la información vestibular y somatosensorial que los pacientes con función visual normal. Los pacientes recientemente ciegos deben formar nuevas conexiones donde alguna vez estuvieron las entradas visuales, y la terapia vestibular puede mejorar esta capacidad. [15] Este principio, llamado neuroplasticidad , es de creciente interés para los investigadores de hoy.
Trastornos
Muchos trastornos del oído interno pueden causar mareos, lo que conduce a una acción refleja de enderezamiento disfuncional. Los trastornos comunes del oído interno pueden causar vértigo en los pacientes, que pueden ser síntomas agudos o crónicos. [1] La laberintitis , o inflamación del oído interno, puede provocar desequilibrios que deben superarse mediante ejercicios terapéuticos. La laberintectomía , o extirpación de los órganos del oído interno, es una operación que se realiza en pacientes con trastornos graves del oído interno cuyo vértigo es debilitante. Los desequilibrios son el resultado del procedimiento, pero la terapia puede ayudar a superar los síntomas. [dieciséis]
Vértigo postural paroxístico benigno
El vértigo posicional paroxístico benigno , o VPPB, es un trastorno causado por la ruptura de un trozo de otoconia de los otolitos. La otoconia flota libremente en el líquido del oído interno, provocando desorientación y vértigo . [1] El trastorno se puede evaluar mediante una prueba de nistagmo , como la maniobra de Dix-Hallpike . Este trastorno puede alterar la función del reflejo de enderezamiento, ya que los síntomas de vértigo y desorientación impiden el control postural adecuado. El tratamiento para el trastorno incluye antihistamínicos y anticolinérgicos , y el trastorno a menudo desaparece sin la extirpación quirúrgica de las otoconias libres. [1]
La enfermedad de Meniere
Se cree que la enfermedad de Ménière es un trastorno del equilibrio que implica la acumulación de líquido en el oído interno. Esto puede deberse a una serie de factores, que incluyen lesiones en la cabeza, infección de oído, predisposición genética, toxicidad química, alergias o sífilis. La sífilis puede hacer que algunos pacientes desarrollen la enfermedad más adelante en la vida. [1] La enfermedad se caracteriza por presión en los oídos, zumbidos en los oídos y vértigo. También causa nistagmo o movimientos oculares incontrolables. No existe un tratamiento conocido para el trastorno, aunque los síntomas pueden tratarse. Estos incluyen píldoras de agua para diluir el líquido del oído , llevar una dieta baja en sal y tomar medicamentos contra las náuseas . [1]
Otras causas de trastornos del reflejo de enderezamiento
Los trastornos vestibulares y del equilibrio pueden tener varios factores contribuyentes. Los factores dietéticos como una dieta alta en sal, alta ingesta de cafeína , alta ingesta de azúcar, ingesta de glutamato monosódico (GMS), deshidratación o alergias alimentarias pueden contribuir a los síntomas de vértigo y deben evitarse en pacientes con trastornos del equilibrio. Otros trastornos pueden tener síntomas de vértigo asociados, como epilepsia , migraña , accidente cerebrovascular o esclerosis múltiple . Las enfermedades infecciosas como la enfermedad de Lyme y la meningitis también pueden causar vértigo. [1]
Reflejo de enderezamiento en animales
El reflejo de enderezamiento no es exclusivo de los humanos. Un conocido reflejo de enderezamiento en los gatos les permite aterrizar de pie después de una caída. Cuando un gato cae, gira la cabeza, la columna vertebral, alinea los cuartos traseros y arquea la espalda para minimizar las lesiones. [18] El gato alcanza la caída libre para lograr esto, que es mucho más bajo que el de los humanos, y pueden golpear el suelo con un cuerpo relajado para evitar lesiones graves.
Los murciélagos, sin embargo, tienen una anatomía única del sistema vestibular. Su sistema de equilibrio, con una orientación de 180 grados opuesta a la de los humanos, les permite realizar poderosas hazañas de vuelo mientras cazan en la oscuridad. Esta capacidad combina la función vestibular con la ecolocalización sensorial para cazar presas. [19] Sin embargo, carecen de un reflejo de enderezamiento similar a la mayoría de los mamíferos. Cuando se exponen a cero-G , los murciélagos no experimentan la serie de reflejos de enderezamiento que la mayoría de los mamíferos hacen para corregir la orientación porque están acostumbrados a descansar boca abajo. [20]
Referencias
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