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Saccharomyces pastorianus
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
División:Ascomycota
Clase:Sacaromicetos
Pedido:Saccharomycetales
Familia:Saccharomycetaceae
Género:Saccharomyces
Especies:
S. pastorianus
Nombre binomial
Saccharomyces pastorianus
Nguyen y Gaillardin ex. Beijerinck
Sinónimos

Saccharomyces carlsbergensis

Saccharomyces pastorianus es una levadura utilizada industrialmente para la producción de cerveza lager , y fue nombrada en honor a Louis Pasteur por el alemán Max Reess en 1870. [1] El complicado genoma de esta levaduraparece ser el resultado de la hibridación entre dos especies puras en elComplejo de especies de Saccharomyces , factor que dificultó el establecimiento de una taxonomía adecuada de las especies.

El ahora desaparecido sinónimo Saccharomyces carlsbergensis fue y continúa usándose en la literatura científica, pero no es válido, ya que el nombre Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) tiene precedencia taxonómica. El nombre S. carlsbergensis se atribuye típicamente a Emil Christian Hansen de la época en que trabajaba para la cervecería danesa Carlsberg en 1883, [2] pero en realidad Hansen no lo describió oficialmente como una especie distinta [3] hasta 1908, junto con con otro sinónimo, Saccharomyces monacensis. [4] Las cepas tipo de ambos sinónimos se almacenan actualmente en bancos de levadura con el nombre taxonómico S. pastorianus. [5]

Historia [ editar ]

Las denominadas cepas de fermentación inferior de levadura de cerveza se describieron ya en el siglo XIV en Nuremberg [6] y han seguido siendo una parte indispensable de la cultura cervecera de Franconia y Baviera en el sur de Alemania hasta los tiempos modernos. [7] [8] Durante la explosión de los estudios micológicos científicos en el siglo XIX, la levadura responsable de producir estas llamadas "fermentaciones de fondo" finalmente recibió una clasificación taxonómica, Saccharomyces pastorianus , por el alemán Max Reess en 1870. [ 9]

En 1883, el danés Emil Hansen publicó los resultados de su investigación en la fábrica de cerveza Carlsberg en Copenhague y describió el aislamiento de un cultivo de levadura pura favorable que denominó “Unterhefe Nr. I ”(levadura de fermentación inferior nº 1), [10] un cultivo que identificó como idéntico a la muestra originalmente donada a Carlsberg en 1845 por la Spaten Brewery de Munich. [11] Esta levadura pronto entró en producción industrial en Copenhague en 1884 como levadura Carlsberg núm. 1. [12]

En 1904, Hansen publicó un importante trabajo en el que reclasificó las distintas levaduras con las que trabajó en términos de especies, en lugar de razas o cepas de la misma especie como lo había hecho anteriormente. [13] Aquí Hansen clasificó una especie separada de levadura aislada de la cervecería Carlsberg como S. pastorianus , un nombre derivado y atribuido a Reess 1870. Esta cepa fue admitida en el Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS) en 1935 como cepa CBS 1538, Saccharomyces pastorianus Reess ex Hansen 1904. En otra publicación en 1908, Hansen reclasificó el original “Unterhefe Nr. I ”como la nueva especie Saccharomyces carlsbergensis y otra levadura“ Unterhefe Nr. II ”como la nueva especieSaccharomyces monacensis . [14] La taxonomía se atribuyó a Hansen 1908 [15] y las levaduras ingresaron al Centraalbureau voor Schimmelcultures en 1947 como CBS 1513 y CBS 1503 respectivamente.

Desde principios de la década de 1900, las cepas de levadura de cerveza de fermentación inferior se han clasificado típicamente como S. carlsbergensis en la literatura científica, y el nombre válido anterior asignado a una levadura de fermentación inferior por Reess en 1870 fue rechazado sin fundamento. Esta situación se rectificó utilizando técnicas de reasignación de ADN-ADN en 1985 cuando Vaughan-Martini y Kurtzman devolvieron el nombre de la especie a S. pastorianus bajo la cepa tipo CBS 1538 y relegaron las dos especies anteriores asignadas por Hansen en 1908, S. carlsbergensis CBS 1513 y S. monacensis CBS 1503, [16]al estado de sinónimos. Estos experimentos también revelaron claramente la naturaleza híbrida de la especie de levadura cervecera lager por primera vez, a pesar de que una de las especies parentales se clasificó incorrectamente en retrospectiva. [17] No obstante, durante las últimas décadas del siglo XX, el debate continuó en la literatura científica sobre el taxón correcto, y los autores utilizaron ambos nombres indistintamente para describir la levadura lager.

Genómica [ editar ]

Se sabe que la levadura lager Saccharomyces pastorianus es un híbrido interespecífico entre Saccharomyces cerevisiae y otra levadura Saccharomyces desde al menos 1985, [18] pero la naturaleza exacta de sus progenitores y su taxonomía adecuada continuaron siendo objeto de mucho debate. Se han propuesto varios candidatos para el padre no cerevisiae , como CBS 1503 (antes conocido como S. monacensis ) [19] [20] y CBS 395 (conocido alternativamente como S. bayanus bayanus o S. uvarum ) una cepa cuya taxonomía también se debate acaloradamente. [21] [22] Más comúnmente cepa CBS 380 (Saccharomyces bayanus ) se ha atribuido como segundo padre, pero también se ha demostrado de manera concluyente que posee un genotipo híbrido propio. [23]

En 2011 se postuló que la secuencia del genoma no identificado pertenecía a una especie natural aún por clasificar. [24] Esto se confirmó poco después con el descubrimiento en Argentina de la nueva especie, Saccharomyces eubayanus , con un genoma 99% idéntico a la porción no cerevisiae del genoma de S. pastorianus , confirmando irrefutablemente que es la segunda especie parental. [25] Desde entonces se ha descubierto S. eubayanus en China, Tíbet y Mongolia, lo que confirma aún más tanto la existencia de la especie como su 99% de similitud genómica con el parental no cerevisiae . [26]

A partir de 2014, la mayoría de las autoridades acordaron que la levadura de fermentación inferior S. pastorianus fue creada por la hibridación interespecífica entre S. eubayanus y S. cerevisiae , pero no habían llegado a un consenso sobre si el evento de apareamiento tuvo lugar en Asia o Europa. . [27]

Trabajo futuro del genoma [ editar ]

El debate sobre la taxonomía parece haber concluido, por lo que la nueva investigación ahora se centra en la variación observada dentro de los miembros de S. pastorianus propiamente dicho. Los análisis de las levaduras cerveceras lager han revelado que podrían clasificarse en dos grupos según su estructura de ADN, tipo Frohberg y tipo Saaz. [28] [29] En 2008 se llegó a la conclusión de que los dos grupos eran el resultado de dos eventos de hibridación separados con la S. cerevisiae parental procedente de un origen distinto de elaboración de cerveza. [30]

A partir de 2014, los dos grupos de levaduras para la elaboración de cerveza lager se clasifican como tipo I: tipo Saaz, cepas alotriploides que parecen haber perdido grandes porciones de su genoma de S. cerevisiae . Estos incluyen las cepas CBS 1513 (anteriormente clasificadas como S. carlsbergensis ) y CBS 1503 (anteriormente clasificadas como S. monacensis ) o cepas alotetraploides tipo 2: tipo Frohberg que contienen conjuntos casi completos de genomas de ambos padres. Estos incluyen la cepa Weihenstephan WS 34/70 considerada cercana al tipo de cepa de S. pastorianus CBS 1538. [31] [32]

En 2015, los investigadores lograron crear nuevas levaduras para la elaboración de cerveza mediante la hibridación de cepas seleccionadas de S. cerevisiae con S. eubayanus . [33] Estas nuevas levaduras híbridas heredaron propiedades beneficiosas de ambas cepas parentales (por ejemplo, uso de maltotriosa, tolerancia al frío y floculación ) y las superaron durante la fermentación (fermentación más rápida y mayor rendimiento alcohólico). Se espera que la diversidad de cepas de levadura lager aumente enormemente en el futuro.

Se están realizando investigaciones en curso en el campo de la hibridación intraespecífica de Saccharomyces. Un artículo creó nuevos híbridos de S. cerevisiae y S. arboricola. Sus hallazgos fueron típicos de estudios similares, el rendimiento de la fermentación fue más robusto y la progenie / híbridos produjeron un mosaico de sustancias químicas sensoriales volátiles. [34]

Ver también [ editar ]

  • Levadura de fermentación inferior y superior
  • Fabricación de cerveza
  • Centro de mejoramiento de levadura de Geisenheim
  • Lager
  • Levadura
  • Levadura en la vinificación

Referencias [ editar ]

  1. ^ Reess, M. 1870. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. págs. 29-30
  2. ^ Hansen EC. 1883. Undersøgelser sobre Alkoholgjærsvampenes Fysiologi og Morfologi. II. Om Askosporedannelsen hos Slægten Saccharomyces. Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet 2: 29–102.
  3. ^ "Saccharomyces carlsbergensis" .
  4. ^ .Hansen, EC 1908. Recherches sur la fisiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a base de fermentación. CR Trav. Lab, Carlsberg 7: 179-217.
  5. ^ "CBS 1513" .
  6. ^ Sprotte, J. (2005) Von 1303/1305 bis zum Jahre 2005. 700 Jahre Nürnberger Bier, en Jahrbuch der Gesellschaft für Geschichte des Brauwesens 2005, Institut für Gärungsgewerbe Berlin, págs. 87-131.
  7. ^ Otto Puchner und Rudolf Muck. (1950) Die frühesten Verordnungen über das Brauwesen in der freien Reichsstadt Nürnberg, insbesondere das Gebot, nur Gerste zum Bierbrauen zu verwenden und der Übergang zur Untergärung, en: Deutsche Brauwirtschaft 59, S. 367-365, 382.
  8. ^ Hackel-Stehr, K. (1987) Das Brauwesen en Bayern, Vom 14. bis 16. Jahrhundert. Insbesondere die Entstehung und Entwicklung des Reinheitsgebotes (1516). Tesis Inaugural, Technischen Universitat, Berlín.
  9. ^ Reess, M. 1870. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. págs. 29-30
  10. ^ Hansen EC. 1883. Undersøgelser sobre Alkoholgjærsvampenes Fysiologi og Morfologi. II. Om Askosporedannelsen hos Slægten Saccharomyces. Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet 2: 29–102
  11. ^ Meussdoerffer, Franz G. "Una historia completa de la elaboración de cerveza". Manual de elaboración de la cerveza: procesos, tecnología, mercados (2009): 1-42.
  12. ^ Boulton, Christopher y David Quain. Levadura de cerveza y fermentación. John Wiley e hijos, 2008.
  13. ^ Hansen, EC 1904. Grundlinien zur Systematik der Saccharomyceten. Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde Abteilung 2. 12: 529-538
  14. ^ Hansen, EC 1908. Recherches sur la fisiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a base de fermentación. CR Trav. Laboratorio, Carlsberg 7: 179-217
  15. ^ Hansen, EC 1908. Recherches sur la fisiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a base de fermentación. CR Trav. Laboratorio, Carlsberg 7: 179-217
  16. ^ "Base de datos CBS" .
  17. ^ VAUGHAN-MARTINI, ANN y CLETUS P. KURTZMAN. "Relación con el ácido desoxirribonucleico entre especies del género Saccharomyces sensu stricto". International Journal of Systematic Bacteriology 35.4 (1985): 508-511
  18. ^ MARTINI, ANN VAUGHAN y CLETUS P. KURTZMAN. "Relación con el ácido desoxirribonucleico entre especies del género Saccharomyces sensu stricto". International Journal of Systematic Bacteriology 35.4 (1985): 508-511
  19. ^ Borsting C, Hummel R, Schultz ER, et al. 1997. Saccharomyces carlsbergensis contiene dos genes funcionales que codifican la proteína de unión a acil-CoA, uno similar al gen ACB1 de S. cerevisiae y otro idéntico al gen ACB1 de S. monacensis. Levadura 13: 1409-1421
  20. ^ Casaregola, Serge, et al. "Análisis de la constitución del genoma de la levadura de cerveza mediante PCR, secuenciación e hibridación de secuencias subteloméricas". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva 51.4 (2001): 1607-1618
  21. ^ Vaughan-Martini A, Martini A (2011) Capítulo 61 - Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). En: The Yeasts (Quinta edición). Londres: Elsevier. págs. 733–746.
  22. ^ Pérez-Través, Laura, et al. "Sobre la complejidad del taxón Saccharomyces bayanus: hibridación y potencial especiación híbrida". PLoS ONE 9.4 (2014): e93729.
  23. ^ Vaughan-Martini A, Martini A (2011) Capítulo 61 - Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). En: The Yeasts (Quinta edición). Londres: Elsevier. págs. 733–746.
  24. ^ Nguyen, Huu-Vang, et al. "Descifrando la historia de hibridación que conduce al linaje lager basado en los genomas en mosaico de las cepas NBRC1948 y CBS380T de Saccharomyces bayanus". PLoS ONE 6.10 (2011): e25821
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  27. ^ Boynton, Primrose J. y Duncan Greig. "La ecología y evolución de especies de Saccharomyces no domesticadas". Levadura (2014).
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  32. ^ Walther, Andrea, Ana Hesselbart y Jürgen Wendland. "Secuencia del genoma de Saccharomyces carlsbergensis, la primera levadura Lager de cultivo puro del mundo". G3: Genes | Genomas | Genética 4.5 (2014): 783-793
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