Vieira


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Vieira ( / s k ɒ l ə p , s k æ l ə p / ) [a] es un nombre común que se aplica principalmente a una cualquiera de numerosas especies de almejas de agua salada o marina bivalvos moluscos en el taxonómica familia Pectinidae , las vieiras. Sin embargo, el nombre común "vieira" también se aplica a veces a especies de otras familias estrechamente relacionadas dentro de la superfamilia Pectinoidea , que también incluye las ostras espinosas .

Las vieiras son una familia cosmopolita de bivalvos que se encuentran en todos los océanos del mundo, aunque nunca en agua dulce. Son uno de los pocos grupos de bivalvos que son principalmente de "vida libre", con muchas especies capaces de nadar rápidamente distancias cortas e incluso de migrar a cierta distancia a través del fondo del océano. Una pequeña minoría de especies de vieiras viven cementadas a sustratos rocosos cuando son adultos, mientras que otras se adhieren a objetos estacionarios o enraizados como la hierba marina en algún momento de sus vidas por medio de un filamento que segregan llamado hilo bisolar . La mayoría de las especies, sin embargo, viven recostadas sobre sustratos arenosos y cuando sienten la presencia de un depredador como una estrella de mar, pueden intentar escapar nadando rápida pero erráticamente a través del agua usando propulsión a chorro creada al aplaudir repetidamente sus conchas. Las vieiras tienen un sistema nervioso bien desarrollado y, a diferencia de la mayoría de los otros bivalvos, todas las vieiras tienen un anillo de numerosos ojos simples situados alrededor del borde de sus mantos .

Muchas especies de vieiras son muy apreciadas como fuente de alimento y algunas se cultivan como acuicultura . La palabra "vieira" también se aplica a la carne de estos bivalvos, el músculo aductor , que se vende como marisco . Las conchas de vieiras, simétricas, de colores brillantes y en forma de abanico, con su ornamentación radiante y a menudo estriada , son apreciadas por los coleccionistas de conchas y se han utilizado desde la antigüedad como motivos en el arte, la arquitectura y el diseño.

Debido a su amplia distribución, las conchas de vieira son una vista común en las playas y, a menudo, son de colores brillantes, lo que las convierte en un objeto popular para recolectar entre los amantes de la playa y los vacacionistas. [2] Las conchas también tienen un lugar importante en la cultura popular, incluido el simbolismo.

Biología

Distribución y hábitat

Las vieiras habitan todos los océanos del mundo, y el mayor número de especies vive en la región del Indo-Pacífico . La mayoría de las especies viven en aguas relativamente poco profundas desde la línea de la marea baja hasta los 100 m, mientras que otras prefieren aguas mucho más profundas. Aunque algunas especies solo viven en ambientes muy estrechos, la mayoría son oportunistas y pueden vivir en una amplia variedad de condiciones. Vieiras se pueden encontrar viviendo dentro, sobre, o bajo cualquiera de las rocas, coral, escombros, hierba de mar , algas , arena o barro. La mayoría de las vieiras comienzan su vida como juveniles con un vínculo bisolar , una habilidad que algunas conservan a lo largo de sus vidas, mientras que otras se convierten en adultos que viven libremente. [3]

Anatomía y fisiología

Se producen muy pocas variaciones en la disposición interna de los órganos y sistemas dentro de la familia de la vieira, y lo que sigue puede aplicarse a la anatomía de cualquier especie de vieira. [4]

Orientación

Diagrama anatómico de una vieira de la bahía del Atlántico con la válvula izquierda (es decir, superior) extraída; anterior está a la izquierda, posterior a la derecha

La concha de una vieira consta de dos lados o válvulas , una válvula izquierda y otra derecha, divididas por un plano de simetría . [5] La mayoría de las especies de vieiras descansan sobre su válvula derecha y, en consecuencia, esta válvula suele ser más profunda y más redondeada que la válvula izquierda (es decir, superior), que en muchas especies es realmente cóncava. Con la bisagra de las dos válvulas orientada hacia arriba, un lado corresponde a la morfología anterior o frontal del animal , el otro es la posterior o posterior, la bisagra es la región dorsal o posterior / superior, y la inferior corresponde a la ventral o (por así decirlo) parte inferior / vientre. [6]Sin embargo, como muchas conchas de vieira son más o menos bilateralmente simétricas ("equivalvadas"), así como simétricas delante / detrás ("equilátero"), determinar en qué dirección se "encara" un animal determinado requiere información detallada sobre sus válvulas. [ cita requerida ]

Valvulas

Diagrama de una vieira con dos válvulas de diferentes tamaños que se muestran colocadas en el sedimento del fondo del océano: la válvula derecha (que se muestra en la parte inferior) mucho más profunda que la izquierda, lo que permite que la vieira parezca menos visible para los depredadores

El modelo de concha de vieira consta de dos válvulas de forma similar con una línea de bisagra recta a lo largo de la parte superior, sin dientes, y que producen un par de alas planas u "orejas" (a veces llamadas "aurículas", aunque este es también el término para dos cámaras). en su corazón) a cada lado de su punto medio, una característica que es única y aparente en todas las vieiras adultas. [7] Estas orejas pueden ser de tamaño y forma similares, o la oreja anterior puede ser algo más grande (la oreja posterior nunca es más grande que la anterior, una característica importante para distinguir qué válvula es cuál). Como es el caso de casi todos los bivalvos, una serie de líneas y / o anillos de crecimiento se originan en el centro de la bisagra, en un punto llamado " pico " rodeado por un área generalmente elevada llamada "umbo". Estos anillos de crecimiento aumentan de tamaño hacia abajo hasta que alcanzan el borde ventral curvo de la concha. Las conchas de la mayoría de las vieiras están aerodinámicas para facilitar el movimiento durante la natación en algún momento de sus ciclos de vida, al tiempo que brindan protección contra los depredadores. Vieiras con Las válvulas estriadas tienen la ventaja de la resistencia arquitectónica proporcionada por estas estrías llamadas "nervaduras", aunque las nervaduras son algo costosas en términos de peso y masa. Una característica única de la familia de las vieiras es la presencia, en algún momento durante el ciclo de vida del animal, de una característica de concha distintiva y taxonómicamente importante, una estructura en forma de peine llamada ctenolio ubicado en el borde anterior de la derechaválvula junto a la muesca de byssal de la válvula. Aunque muchas vieiras pierden esta característica cuando se convierten en adultos que nadan libremente, todas las vieiras tienen un ctenolio en algún momento de su vida y ningún otro bivalvo tiene una característica de concha análoga. El ctenolium se encuentra sólo en las vieiras modernas; ambos supuestos ancestros de las vieiras modernas, los entoliids y los Aviculopectinidae, no lo poseían. [8]

Sistema muscular

Una vieira viva abierta que muestra la anatomía interna: la parte circular de color naranja pálido es el músculo aductor; la parte curva de color naranja más oscuro es el "coral", un término culinario para el ovario o huevas .

Al igual que las verdaderas ostras (familia Ostreidae ), las vieiras tienen un solo músculo aductor central, por lo que el interior de sus conchas tiene una cicatriz central característica, que marca el punto de unión de este músculo. El músculo aductor de las vieiras es más grande y más desarrollado que el de las ostras , porque las vieiras son nadadores activos; se sabe que algunas especies de vieiras se mueven en masa de un área a otra. En las vieiras, la forma de la concha tiende a ser muy regular y se usa comúnmente como una forma arquetípica de una concha . [6]

Sistema digestivo

Las vieiras se alimentan por filtración y comen plancton . A diferencia de muchos otros bivalvos, carecen de sifones . El agua se mueve sobre una estructura de filtrado, donde las partículas de alimentos quedan atrapadas en el moco. A continuación, los cilios de la estructura mueven la comida hacia la boca. Luego, la comida se digiere en la glándula digestiva, un órgano al que a veces se hace referencia erróneamente como "hígado", pero que envuelve parte del esófago, el intestino y todo el estómago. Los desechos pasan a través del intestino (cuya terminación, como la de muchos moluscos, entra y sale del corazón del animal) y sale por el ano. [6] : pág.20

Sistema nervioso

Mapa neuronal de una vieira gigante

Como todos los bivalvos, las vieiras carecen de cerebro real. En cambio, su sistema nervioso está controlado por tres ganglios emparejadoslocalizados en varios puntos a lo largo de su anatomía, los ganglios cerebrales o cerebropleurales, los ganglios del pie y los ganglios viscerales o parietoviscerales. Todos son amarillentos. Los ganglios viscerales son, con mucho, los más grandes y extensos de los tres, y ocurren como una masa casi fusionada cerca del centro del animal; proporcionalmente, estos son los conjuntos de ganglios más grandes e intrincados de cualquier bivalvo moderno. De estos irradian todos los nervios que conectan los ganglios viscerales con el anillo nervioso circumpallial que rodea el manto y se conecta a todos los tentáculos y ojos de la vieira. Este anillo nervioso está tan bien desarrollado que, en algunas especies, puede considerarse legítimamente como un ganglio adicional. [6] : pág . 46Los ganglios viscerales también son el origen de los nervios branquiales que controlan las branquias de la vieira. Los ganglios cerebrales son el siguiente conjunto más grande de ganglios y se distinguen entre sí a una distancia significativa dorsal de los ganglios viscerales. Están unidos a los ganglios viscerales por largos conectores viscerales-cerebrales, y entre sí a través de una comisura cerebral que se extiende en un arco dorsalmente alrededor del esófago. Los ganglios cerebrales controlan la boca de la vieira a través de los nervios del palpo y también se conectan a los estatocistos.que ayudan al animal a sentir su posición en el entorno circundante. Están conectados a los ganglios del pedal mediante conectores cortos entre el cerebro y el pedal. Los ganglios del pedal, aunque no están fusionados, están situados muy cerca unos de otros cerca de la línea media. Desde los ganglios del pedal, la vieira saca los nervios del pedal que controlan el movimiento y la sensación de su pequeño pie muscular. [6] : págs. 43–47

Reproducción

La familia de la vieira es inusual porque algunos miembros de la familia son dioicos (los machos y las hembras están separados), mientras que otros son hermafroditas simultáneos (ambos sexos en el mismo individuo), y algunos son hermafroditas protoandros (los machos cuando son jóvenes y luego cambian a hembras). ). La hueva roja es la de una hembra y la blanca la de un macho. Los espermatozoides y los óvulos se liberan libremente en el agua durante la temporada de apareamiento y los óvulos fertilizados se hunden hasta el fondo. Después de varias semanas, las vieiras inmaduras eclosionan y las larvas, versiones transparentes en miniatura de los adultos llamados "escupitajos", flotan en el plancton hasta volver a asentarse en el fondo (un evento llamado caída de semillas) para crecer, generalmente adhiriéndose mediante hilos de bisal. Algunas vieiras, como la vieira de la bahía del AtlánticoLos irradiadores Argopecten tienen una vida corta, mientras que otros pueden vivir 20 años o más. La edad a menudo se puede inferir de los anillos , los anillos concéntricos de sus conchas. [6]

Ojos

Primeros planos de los ojos azules iridiscentes de la vieira de la bahía, irradiadores de Argopecten [9]

Las vieiras tienen un gran número (hasta 200) de ojos pequeños (alrededor de 1 mm) dispuestos a lo largo del borde de sus mantos. Estos ojos representan una innovación particular entre los moluscos, ya que se basan en un espejo cóncavo y parabólico de cristales de guanina para enfocar y reflejar la luz en lugar de una lente como la que se encuentra en muchos otros tipos de ojos. [10] Además, sus ojos poseen una retina de doble capa, la retina externa responde con más fuerza a la luz y la interna a la oscuridad abrupta. [11] Si bien estos ojos son incapaces de resolver formas con alta fidelidad, la sensibilidad combinada de ambas retinas a la luz que ingresa al ojo y la luz retro-reflejada del espejo otorga a las vieiras una definición de contraste excepcional, así como la capacidad de detectar patrones cambiantes de luz y movimiento.[12] [13] Las vieiras se basan principalmente en sus ojos como un sistema de detección de amenazas de "alerta temprana", que escanea a su alrededor en busca de movimiento y sombras que puedan indicar depredadores. Además, algunas vieiras alteran su comportamiento de natación o alimentación en función de la turbidez o claridad del agua, al detectar el movimiento de partículas en la columna de agua. [14]

Músculos aductores

Músculos aductores de una vieira. a: foto en una vieira viva. b: después de la extracción de órganos y tejidos.

Las vieiras poseen músculos aductores rápidos ( estriados ) y lentos ( lisos ) , que tienen diferentes estructuras y propiedades contráctiles. Estos músculos se encuentran estrechamente opuestos entre sí, pero están divididos por una lámina de tejido conectivo. El músculo aductor estriado se contrae muy rápidamente para nadar, mientras que el músculo aductor de agarre liso carece de estrías, se contrae durante períodos prolongados y mantiene las conchas cerradas con poco gasto de energía. [15]

Locomoción

Vista aérea de una vieira involucrada en un movimiento de natación en zig-zag
Vista aérea de una vieira involucrada en un movimiento de salto unidireccional

Las vieiras son en su mayoría de vida libre y activas, a diferencia de la gran mayoría de los bivalvos, que son en su mayoría de movimientos lentos e infaunales. Se cree que todas las vieiras comienzan con un byssus , que las une a algún tipo de sustrato como la hierba marina cuando son muy jóvenes. La mayoría de las especies pierden el biso a medida que crecen. Muy pocas especies pasan a cementarse sobre un sustrato duro (por ejemplo, Chlamys distorta y Hinnites multirigosus ). [dieciséis]

Sin embargo, la mayoría de las vieiras son de vida libre y pueden nadar con breves ráfagas de velocidad para escapar de los depredadores (principalmente estrellas de mar) abriendo y cerrando rápidamente sus válvulas. De hecho, todo lo relacionado con su característica forma de concha (simetría, estrechez, superficie lisa y / o ranurada, pequeña bisagra flexible, poderoso músculo aductor y borde continuo y uniformemente curvado) facilita dicha actividad. A menudo hacen esto en ráfagas de varios segundos antes de cerrar el caparazón por completo y volver a hundirse en el fondo de su entorno. Las vieiras pueden moverse a través de la columna de agua hacia adelante / ventralmente (lo que se denomina natación) succionando agua a través del espacio entre sus válvulas, un área llamada abertura, y expulsándola a través de pequeños orificios cerca de la línea de bisagra llamados aberturas de exhalación, o hacia atrás. / dorsalmente (denominado salto) expulsando el agua de la misma forma en que entró (es decir, ventralmente).Una vieira que salta generalmente aterriza en el fondo del mar entre cada contracción de sus válvulas, mientras que una vieira que nada permanece en la columna de agua durante la mayoría o todas sus contracciones y recorre una distancia mucho mayor (aunque rara vez a una altura de más de 1 m de altura). el fondo del mar y rara vez a una distancia superior a 5 m).[16] Tanto los movimientos de salto como los de natación consumen mucha energía, y la mayoría de las vieiras no pueden realizar más de cuatro o cinco seguidas antes de agotarse por completo y requerir varias horas de descanso. Si una vieira nadando aterriza sobre su lado izquierdo, es capaz de voltearse hacia su lado derecho a través de un movimiento similar de aplauso llamado reflejo de enderezamiento. Se rumorea que las llamadas vieiras cantantes emiten un sonido audible y suave al aletear sus conchas bajo el agua (aunque si esto sucede o no está abierto a cierto debate). [17] Otras vieiras pueden extender el pie entre las válvulas y, al contraer los músculos del pie, pueden excavar en la arena. [18]

Movilidad y comportamiento

La mayoría de las especies de la familia de las vieiras son nadadores activos y de vida libre, que se impulsan a través del agua mediante el uso de los músculos aductores para abrir y cerrar sus conchas. La natación ocurre por el aplauso de las válvulas para la toma de agua. Al cerrar las válvulas, se impulsa el agua con una gran fuerza cerca de la bisagra a través del velo, un pliegue del manto en forma de cortina que dirige la expulsión de agua alrededor de la bisagra. Las vieiras nadan en la dirección de la apertura de la válvula, a menos que el velo dirija un cambio brusco en la dirección del curso. [19] [20]

Se pueden encontrar otras especies de vieiras en el fondo del océano unidas a objetos mediante hilos de biso. Los hilos bisales son fibras fuertes y sedosas que se extienden desde el pie muscular y se utilizan para unirse a un soporte firme, como una roca. Algunos también se pueden encontrar en el fondo del océano, moviéndose con el uso de un pie extensible ubicado entre sus válvulas o enterrándose en la arena extendiendo y retrayendo sus pies. [6] Las vieiras son muy sensibles a las sombras, las vibraciones, el movimiento del agua y los estímulos químicos. [21]Todos poseen una serie de 100 ojos azules, incrustados en el borde del manto de sus válvulas superior e inferior que pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. Sirven como un mecanismo de defensa vital para evitar a los depredadores. Aunque bastante débiles, su serie de ojos puede detectar el movimiento circundante y alertar de precaución en presencia de depredadores, más comúnmente estrellas de mar, cangrejos y caracoles. [6] La aptitud fisiológica y el ejercicio de las vieiras disminuyen con la edad debido a la disminución de la función celular y especialmente mitocondrial, [22] lo que aumenta el riesgo de captura y reduce las tasas de supervivencia. Los individuos de edad avanzada muestran una menor densidad de volumen mitocondrial y capacidad aeróbica, así como una capacidad anaeróbica disminuida a partir de la cantidad de glucógeno almacenado en el tejido muscular.[22] Los factores ambientales, como los cambios en los parámetros de estrés oxidativo, pueden inhibir el crecimiento y desarrollo de las vieiras. [23]

Se ha demostrado que los cambios estacionales en la temperatura y la disponibilidad de alimentos afectan las capacidades metabólicas de los músculos. Las propiedades de las mitocondrias del músculo aductor fásico de Euvola ziczac variaron significativamente durante su ciclo reproductivo anual. Las vieiras de verano en mayo tienen capacidades oxidativas máximas y oxidación del sustrato más bajas que en cualquier otra época del año. Este fenómeno se debe a niveles más bajos de proteínas en los músculos aductores. [24]

Perlas

Una perla de vieira

Las vieiras ocasionalmente producen perlas , aunque las perlas de vieira no tienen la acumulación de capas translúcidas o "nácar" que dan atractivo a las perlas de las ostras de plumas , y por lo general carecen de brillo e iridiscencia . Pueden ser apagados, pequeños y de diferente color, pero se dan excepciones que son apreciadas por sus cualidades estéticas. [25]

Mutualismo

Algunas vieiras, incluida Chlamys hastata , suelen portar epibiontes como esponjas y percebes en sus conchas. La relación de la esponja con la vieira se caracteriza como una forma de mutualismo, porque la esponja proporciona protección al interferir con la adhesión de los pies de tubo de estrella de mar depredadora, [26] [27] [28] camufla Chlamys hastata de los depredadores, [27 ] o forma una barrera física alrededor de las aberturas del bisal para evitar que las estrellas de mar inserten sus membranas digestivas. [28] La incrustación de esponja protege C. hastatadel asentamiento de larvas de percebe, sirviendo como protección contra los epibiontes que aumentan la susceptibilidad a los depredadores. Por lo tanto, el asentamiento de larvas de percebe ocurre con mayor frecuencia en conchas sin esponjas que en conchas incrustadas con esponjas. [26]

De hecho, la incrustación de percebes influye negativamente en la natación en C. hastata . Aquellos que nadan con incrustaciones de percebes requieren más energía y muestran una diferencia detectable en el gasto de energía anaeróbica que aquellos sin incrustaciones. En ausencia de incrustaciones de percebes, las vieiras individuales nadan mucho más tiempo, viajan más lejos y alcanzan una mayor elevación. [29]

Ciclo de vida y crecimiento

Muchas vieiras son hermafroditas (tienen órganos femeninos y masculinos simultáneamente), alterando su sexo a lo largo de su vida, mientras que otras existen como especies dioicas, teniendo un sexo definido. En este caso, los machos se distinguen por testículos blancos que contienen huevas y las hembras con ovarios anaranjados que contienen huevas. A la edad de dos años, generalmente se vuelven sexualmente activos, pero no contribuyen significativamente a la producción de huevos hasta los cuatro años. El proceso de reproducción se lleva a cabo externamente a través del desove, en el que se liberan óvulos y espermatozoides al agua. El desove ocurre típicamente a fines del verano y principios del otoño; el desove de primavera también puede tener lugar en Mid-Atlantic Bight . [30] Las hembras de las vieiras son muy fecundas, capaces de producir cientos de millones de huevos por año.[30]

Una vez que se fertiliza un huevo, se convierte en planctónico, que es una colección de microorganismos que se desplazan abundantemente en agua dulce o salada. Las larvas permanecen en la columna de agua durante las próximas cuatro a siete semanas antes de disiparse en el fondo del océano, donde se adhieren a los objetos a través de hilos de biso. Byssus finalmente se pierde con la edad adulta, lo que hace que casi todas las especies de vieiras se conviertan en nadadores libres. El crecimiento rápido ocurre durante los primeros años, con un aumento de 50 a 80% en la altura de la cáscara y cuadriplica el tamaño del peso de la carne, y alcanza el tamaño comercial alrededor de los cuatro a cinco años de edad. [30] Se sabe que la vida útil de algunas vieiras se extiende a más de 20 años. [31]

Taxonomía y filogenia

Etimología

El apellido Pectinidae, que se basa en el nombre del género tipo, Pecten , proviene del latín pecten que significa peine , en referencia a una estructura en forma de peine de la concha que está situada junto a la muesca del bisal. [32]

Filogenia

Chlamys de vieiras fósiles con incrustadores; Formación Nicosia ( Plioceno ) de Chipre

La historia fósil de las vieiras es rica en especies y especímenes. Los primeros registros conocidos de vieiras verdaderas (aquellas con ctenolio) se pueden encontrar en el período Triásico , hace más de 200 millones de años. [8] Las primeras especies se dividieron en dos grupos, uno con un exterior casi liso: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, mientras que el otro tenía costillas radiales o riblets y aurículas: Praechlamys Allasinaz, 1972. [33] Los registros fósiles también indican que el la abundancia de especies dentro de los Pectinidae ha variado mucho a lo largo del tiempo; Pectinidae fue la familia de bivalvos más diversa en la era Mesozoica , pero el grupo casi desapareció por completo al final del período Cretácico.. Los supervivientes se especializaron rápidamente durante el período Terciario . Se han introducido casi 7.000 nombres de especies y subespecies tanto para los pectínidos fósiles como para los recientes. [34]

El cladograma se basa en la filogenia molecular utilizando marcadores genéticos mitocondriales (12S, 16S) y nucleares (18S, 28S y H3) de Yaron Malkowsky y Annette Klussmann-Kolb en 2012. [35]

Estructura taxonómica

Las vieiras son la familia Pectinidae, moluscos bivalvos marinos dentro de la superfamilia Pectinoidea . Otras familias dentro de esta misma superfamilia comparten una forma de concha general algo similar, y algunas especies dentro de algunas de las familias relacionadas también se conocen comúnmente como "vieiras" (por ejemplo, Propeamussiidae , las vieiras de vidrio).

La familia Pectinidae es la más diversificada de los pectinoideos en los océanos actuales. Pectinidae es una de las familias de bivalvos marinos más grandes y contiene más de 300 especies existentes en 60 géneros. Su origen se remonta al Triásico Medio, hace aproximadamente 240 millones de años; [8] en términos de diversidad, ha sido una familia próspera hasta el día de hoy. [36]

La evolución desde su origen ha dado como resultado un grupo diverso y exitoso: los pectínidos están presentes en los mares del mundo, y se encuentran en ambientes que van desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Los Pectinidae juegan un papel extremadamente importante en muchas comunidades bentónicas y exhiben una amplia gama de formas, tamaños, esculturas y culturas de conchas. [37]

Raines y Poppe [b] enumeraron casi 900 nombres de especies de vieiras, pero la mayoría de ellas se consideran cuestionables o inválidas. Raines y Poppe mencionaron más de 50 géneros y alrededor de 250 especies y subespecies . Aunque las especies generalmente están bien circunscritas, su atribución a subfamilias y géneros es a veces equívoca, y la información sobre la filogenia y las relaciones de las especies es mínima, sobre todo porque la mayor parte del trabajo se ha basado únicamente en la morfología de los adultos . [39]

Los primeros y más completos tratamientos taxonómicos de esta familia se basaron en caracteres morfológicos macroscópicos de las conchas adultas y representan esquemas de clasificación ampliamente divergentes. [40] [41] Se logró cierto nivel de estabilidad taxonómica cuando los estudios de Waller en 1986, 1991 y 1993 concluyeron relaciones evolutivas entre taxones de pectínidos basados ​​en sinapomorfías morfológicas hipotéticas, que los sistemas de clasificación anteriores de Pectinidae no lograron. Creó tres subfamilias de Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae y Pectininae. [42] [43] [44]

El marco de su filogenia muestra que los estados de hábitos de vida repetidos se derivan de la convergencia evolutiva y el paralelismo. [45] [46] Los estudios han determinado que la familia Pectinidae es monofilética y se desarrolla a partir de un único ancestro común. Los antepasados ​​directos de Pectinidae fueron bivalvos parecidos a vieiras de la familia Entoliidae. [47] Los entólidos tenían aurículas y muesca de bisal solo en la juventud, pero no tenían un ctenolio, una disposición en forma de peine a lo largo de los márgenes de la muesca de bisal en Pectinidae. El ctenolium es la característica definitoria de la familia moderna Pectinidae y es una característica que ha evolucionado dentro del linaje. [48]

En un artículo de 2008, Puslednik et al. identificaron una convergencia considerable de la morfología del caparazón en un subconjunto de especies de Pectinidae deslizantes, lo que sugiere que la evolución morfológica iterativa puede ser más frecuente en la familia de lo que se creía anteriormente. [49]

Ha habido varios esfuerzos para abordar los estudios filogenéticos. Solo tres han evaluado más de 10 especies [50] [51] [52] y solo uno ha incluido múltiples grupos externos. [51] Casi todos los análisis moleculares anteriores de Pectinidae solo han utilizado datos mitocondriales. Las filogenias basadas únicamente en los datos de la secuencia mitocondrial no siempre proporcionan una estimación precisa del árbol de la especie. Pueden surgir factores complicados debido a la presencia de polimorfismos genéticos en especies ancestrales y la clasificación de linajes resultante. [53] [54]

En las filogenias moleculares de Bivalvia, tanto Spondylidae como Propeamussiidae se han resuelto como hermanas de Pectinidae. [51] [55]

Lista de subfamilias y géneros

Familia Pectinidae

  • Subfamilia Camptonectinae Habe, 1977 [56]
    • Delectopecten Stewart, 1920
    • Ciclopecten Seguenza , 1877
    • Lyropecten Conrad, 1862
    • Pseudohinnites Dijkstra, 1989
  • Subfamilia Hemipectinae Habe, 1977 (disputada, a menudo en Chlamydinae: Chlamydini)
    • Hemipecten Adams y Reeve, 1849
  • Subfamilia Palliolinae Korbkov en Eberzin, 1960
    • Tribu Palliolini Waller, 1993
      • Palliolum Monterosato , 1884
      • Lissochlamys Sacco, 1897
      • Placopecten Verrill , 1897
      • Pseudamussium Mörch, 1853
      • Mesopeplum Iredale, 1929
  • Subfamilia Pectininae
    • Tribu Amusiini Ridewood, 1903
      • Amusium Röding, 1798
      • Dentamussium Dijkstra, 1990
      • Euvola Dall, 1898
      • Leopecten Masuda, 1971
      • Ylistrum Mynhardt y Alejandrino, 2014
    • Tribu Decatopectinini Waller, 1986
      • Anguipecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Annachlamys Iredale , 1939
      • Bractechlamys Iredale , 1939
      • Decatopecten Rüppell en GB Sowerby II, 1839
      • Excellichlamys Iredale , 1939
      • Flexopecten Sacco, 1897
      • Glorichlamys Dijkstra, 1991
      • Gloripallium Iredale , 1939
      • Juxtamusium Iredale , 1939
      • Mirapecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
    • Tribu Pectinini Wilkes, 1810
      • Annachlamys Iredale, 1939
      • Gigantopecten Rovereto, 1899
      • Minnivola Iredale , 1939
      • Oopecten Sacco, 1897
      • Oppenheimopecten Teppner, 1922
      • Pecten Müller , 1776 (incluye la vieira grande o rey, Pecten maximus ; coquille St Jacques Pecten jacobaeus ; vieira japonesa (de mar), Pecten yessoensis ; la vieira de Nueva Zelanda, Pecten novaezealandiae ; y el Ravenel o vieira de costilla redonda, Pecten raveneli )
      • Serratovola Habe, 1951
Pecten tigris Lamarck, 1819 , especímenes de museo
  • Subfamilia Chlamydinae von Teppner, 1922
    • Tribu Clamydini von Teppner, 1922
      Bractechlamys vexillum
      • Chlamys Röding , 1798
      • Complichlamys Iredale , 1939
      • Coralichlamys Iredale , 1939
      • Equichlamys Iredale , 1929
      • Deferencia de Hinitas , 1821
      • Laevichlamys Waller, 1993
      • Manupecten Monterosato , 1872
      • Nodipecten Dall , 1898
      • Algodón Notochlamys , 1930
      • Pascahinnites Dijkstra y Raines, 1999
      • Pedum Bruguière , 1791
      • Psychrochlamys Jonkers, 2003
      • Scaeochlamys Iredale , 1929
      • Semipallium Jousseaume en Lamy, 1928
      • Swiftopecten Hertlein, 1936
      • Veprichlamys Iredale , 1929
    • Tribu Austrochlamydini Jonkers, 2003
      • Austrochlamys Jonkers, 2003
    • Tribu Adamussiini Habe, 1977
      • Adamussium Thiele, 1934
    • Tribu Fortipectinini Masuda, 1963
      • Mizuhopecten Masuda, 1963
      • Patinopecten Dall , 1898
    • Tribu Crassadomini Waller, 1993
      • Crassadoma Bernard, 1986
      • Caribachlamys Waller, 1993
    • Tribu Mimachlamydini Waller, 1993
      • Mimachlamys Iredale , 1929
      • Spathochlamys Waller, 1993
      • Talochlamys Iredale , 1935 incluye Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) == Chlamys distorta (da Costa, 1778)
    • Tribu Aequipectinini F. Nordsieck, 1969
      • Aequipecten Fischer, 1886 (incluye vieira Aequipecten muscosus )
      • Argopecten Monterosato , 1889 (incluye vieira de bahía, irradiadores de Argopecten , vieira de calicó del Atlántico Argopecten gibbus y vieira de calicó del Pacífico, Argopecten ventricosus )
      • Cryptopecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Haumea Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Leptopecten Verrill , 1897
        • Leptopecten latiauratus Conrad, 1837
      • Volachlamys Iredale , 1939
  • Subfamilia incertae sedis
    • Hyalopecten Verrill , 1897
Redes de perlas utilizadas para cultivar semillas para juveniles en la acuicultura de vieiras

Industria de mariscos

Acuicultura

Pesquerías salvajes

La mayor pesquería de vieira salvaje es la de vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus ) que se encuentra en el noreste de Estados Unidos y el este de Canadá. La mayor parte del resto de la producción mundial de vieiras proviene de Japón (silvestre, mejorada y acuícola) y China (principalmente vieiras cultivadas de la bahía del Atlántico). [57]

Las vieiras se recolectan con mayor frecuencia utilizando dragas de vieiras o redes de arrastre de fondo. Recientemente, las vieiras recolectadas por buzos , capturadas a mano en el fondo del océano, han ingresado al mercado. [58] En contraste con las vieiras capturadas por una draga en el fondo del mar, las vieiras de buzo tienden a ser menos arenosas. También son más amigables con el medio ambiente, ya que el método de recolección no causa daños a la flora o fauna submarina . [16] : p . 661

Sustentabilidad

La pesquería de vieira en Nueva Zelanda disminuyó de una captura de 1246 toneladas en 1975 a 41 toneladas en 1980, momento en el cual el gobierno ordenó el cierre de la pesquería. La siembra de semillas en la década de 1980 ayudó a que se recuperara, y las capturas en la década de 1990 alcanzaron las 684 toneladas. [59] La zona de la bahía de Tasmania / Te Tai-o-Aorere estuvo cerrada a la recolección comercial de vieiras entre 2009 y 2011 debido a una disminución de las cifras. La captura comercial se redujo a 22 toneladas en 2015 y la pesquería se cerró nuevamente. Las principales causas de la disminución parecen ser la pesca, los efectos climáticos, las enfermedades, los contaminantes y la escorrentía de sedimentos de la agricultura y la silvicultura. [59] Forest and Bird enumera las vieiras como la "peor opción" en su Guía de mejor pescado para especies de mariscos sostenibles.[60]

En la costa este de los Estados Unidos , durante los últimos 100 años, las poblaciones de vieiras han disminuido considerablemente debido a varios factores, pero probablemente se deba principalmente a la reducción de las hierbas marinas (a las que se adhieren las larvas de vieiras) causada por el aumento de las costas. desarrollo y escorrentía concomitante de nutrientes. Otro factor posible es la reducción de tiburones por sobrepesca. Una variedad de tiburones utilizados para alimentarse de rayas , que son el principal depredador de las vieiras. Con la población de tiburones reducida, este depredador ápice en algunos lugares casi eliminado, las rayas han sido libres de alimentarse de vieiras hasta el punto de disminuir considerablemente su número. [61] Por el contrario, la vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus) se encuentra en niveles de abundancia históricamente altos después de la recuperación de la sobrepesca. [62]

Como comida

Vieiras con salsa de vino

Las vieiras se caracterizan por ofrecer dos sabores y texturas en una cáscara: la carne, llamada "vieira", que es firme y blanca, y las huevas, llamada "coral", que es suave y con frecuencia de colores rojizos-anaranjados. A veces, los mercados venden vieiras ya preparadas con cáscara, y solo queda la carne. Fuera de EE. UU., La vieira se vende a menudo entera. En el Reino Unido y Australia, están disponibles con y sin coral. [63]

Las vieiras sin aditivos se denominan "envasadas en seco", mientras que las vieiras tratadas con tripolifosfato de sodio (STPP) se denominan "envasadas en húmedo". STPP hace que las vieiras absorban la humedad antes del proceso de congelación, aumentando así el peso. El proceso de congelación tarda unos dos días. [64] [se necesita una mejor fuente ]

En la cocina gallega , las vieiras se hornean con pan rallado, jamón y cebolla. [ cita requerida ] En la cocina japonesa , las vieiras pueden servirse en sopa o prepararse como sashimi o sushi . [ cita requerida ] En una barra de sushi, hotategai (帆 立 貝, 海扇) es la vieira tradicional en el arroz y, mientras que kaibashira (貝 柱) puede llamarse vieiras, en realidad es el músculo aductor de cualquier tipo de marisco, por ejemplo , mejillones , ostras , o almejas . [ cita requerida ] En la cocina china, la vieira se usa más libremente para incluir otras especies de mariscos con carne de forma redonda (el músculo aductor), como Atrina (帶子). La vieira seca se conoce en la cocina china cantonesa como conpoy (乾 瑤柱, 乾貝, 干貝). [ cita requerida ] Las vieiras ahumadas a veces se sirven como aperitivos o se utilizan como ingrediente en la preparación de varios platos y aperitivos. [sesenta y cinco]

Las vieiras han prestado su nombre al término culinario "gratinado", que originalmente se refería a los mariscos a la crema y servidos calientes con cáscara. [66] Hoy en día, significa una cazuela con crema, como papas gratinadas , que no contiene mariscos en absoluto. [ cita requerida ]

  • Carne del músculo aductor de la vieira gigante (siete elementos circulares blancos) con un camarón grande

  • Vieiras secas, también conocidas como conpoy

  • Vieiras al vapor taiwanesas

  • Una vieira a la parrilla junto a las salchichas en Japón

  • Vieiras fritas en palo servidas con arroz

Simbolismo de la concha

Santiago de Carlo Crivelli , c. 1480

Concha de Santiago

Escudo con símbolo de Santiago el Grande, Iglesia del Buen Pastor (Rosemont, Pensilvania)

La concha de vieira es el emblema tradicional de Santiago el Grande y es popular entre los peregrinos que regresan del Camino de Santiago ( Camino de Santiago ) y el santuario del apóstol en Santiago de Compostela en Galicia , España . [67] Los cristianos medievales recogían una concha de vieira mientras estaban en Compostela como prueba de haber realizado el viaje. La asociación de Santiago con la vieira probablemente se remonta a la leyenda de que el apóstol una vez rescató a un caballero cubierto de vieiras. Una versión alternativa de la leyenda sostiene que mientras los restos de Santiago eran transportados a Galicia (España) desde Jerusalén, el caballo de un caballero cayó al agua y emergió cubierto de conchas. [68] [69]

De hecho, en francés, el molusco en sí, así como una preparación popular en salsa de crema, se llama coquille St. Jacques . En alemán son Jakobsmuscheln , literalmente "mariscos de James". Curiosamente el nombre linneano de Pecten jacobeus se le da a la vieira mediterránea, mientras que la vieira endémica de Galicia recibe el nombre de Pecten maximus por su mayor tamaño. [70] La concha de vieira está representada en la decoración de iglesias que llevan el nombre de St. James, como en la iglesia de St. James, Sydney , donde aparece en varios lugares, incluso en los mosaicos del suelo del presbiterio . [71]

Al referirse a St. James, se muestra una válvula de concha de peregrino con su superficie exterior convexa. Por el contrario, cuando el caparazón se refiere a la diosa Venus (ver más abajo), se muestra mostrando su superficie interior cóncava. [70]

Concha de San Agustín

Se dice que San Agustín caminaba por la orilla del mar, meditando sobre el misterio insondable de la Santísima Trinidad . Un niño estaba usando una concha para verter agua de mar en un pequeño agujero. Cuando Agustín le preguntó qué estaba haciendo, respondió: "Estoy vaciando el mar en este agujero". Así comprendió Agustín que el hombre jamás penetraría en las profundidades del misterio de Dios. [72]

Este significado simbólico fue tomado por Joseph Ratzinger en su escudo de armas como arzobispo de Munich , y también lo retuvo cuando fue elegido Papa Benedicto XVI . Mientras era candidato a doctorado en 1953, Ratzinger escribió su disertación sobre El pueblo de Dios y la casa de Dios en la enseñanza de Agustín , y por lo tanto, el caparazón tiene una conexión personal con el pensamiento de San Agustín. [72]

Insignia

Una concha de vieira en un escudo de armas alemán

El símbolo de la concha de peregrino se abrió paso en la heráldica como insignia de los que habían estado en la peregrinación a Compostela, aunque más tarde se convirtió en símbolo de la peregrinación en general. Winston Churchill y Diana, la familia de la Princesa de Gales , el escudo de armas de la familia Spencer incluye una vieira, así como los escudos de armas personales de los dos hijos de Diana, el Príncipe William, Duque de Cambridge y el Príncipe Harry ; también el escudo de armas personal del Papa Benedicto XVI incluye una vieira; Otro ejemplo es el apellido Wilmot y también el de John Wesley (que como resultado la concha de vieira se utiliza como emblema deMetodismo ). Sin embargo, los cargos en heráldica no siempre tienen un significado simbólico invariable, y hay casos de armas en los que ningún miembro de la familia fue en peregrinación y la aparición de la vieira es simplemente un juego de palabras con el nombre del armiger (como en el caso de Jacques Coeur ), o por otras razones. [73] En 1988, el estado de Nueva York en los EE. UU. Eligió la vieira de la bahía ( irradianes de Argopecten ) como su caparazón estatal . [74]

Símbolo de fertilidad

Afrodita Anadyomene , de Amisos , siglo I a.C. - siglo I d.C.

A lo largo de la antigüedad, las vieiras y otras conchas con bisagras han simbolizado el principio femenino. [75] Exteriormente, el caparazón puede simbolizar el principio protector y nutritivo, e interiormente, la "fuerza vital que duerme dentro de la Tierra", [76] un emblema de la vulva . [77] [78]

Muchas pinturas de Venus , la diosa romana del amor y la fertilidad, incluían una concha de vieira en la pintura para identificarla. Esto es evidente en la pintura de inspiración clásica del siglo XV de Botticelli El nacimiento de Venus . [79]

Una leyenda del Camino de Santiago sostiene que la ruta fue vista como una especie de peregrinación de fertilidad, realizada cuando una pareja joven deseaba tener descendencia. Por lo tanto, se cree que la concha de vieira fue llevada originalmente por los paganos como símbolo de fertilidad. [80] [81]

Otras interpretaciones

Alternativamente, la vieira se asemeja al sol poniente, que fue el foco de los rituales celtas precristianos de la zona. [ cita requerida ] A saber, las raíces precristianas del Camino de Santiago fue un viaje de muerte celta hacia el oeste hacia el sol poniente, que termina en el Fin del Mundo ( Finisterra ) en la "Costa de la Muerte" ( Costa da Morte ) y el "Mar de las Tinieblas" (es decir, el Abismo de la Muerte, Mare Tenebrosum , en latín para el Océano Atlántico, que recibe su nombre de la Civilización Agonizante de la Atlántida). [82]

Arte contemporáneo

Gran escultura de Maggi Hambling titulada The Scallop erigida en 2003 en la playa de Aldeburgh , Inglaterra

La playa de Aldeburgh , Suffolk, Inglaterra, presenta la escultura de acero de Maggi Hambling , The Scallop , erigida en 2003 como un monumento al compositor Benjamin Britten , quien tuvo una larga asociación con la ciudad. [83]

Ver también

  •  Portal de animales

Notas explicatorias

  1. ^ También ocasionalmente escrito scollop y una vez escrito scalap , -opp , scalop , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , s (c) kollop y scollup , -op así como escallop , escalop , y escollop aunque scallop parece haberse convertido en la forma dominante de deletrear la palabra en inglés. [1]
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enlaces externos

  • Mollusca - Bivalvia - Pectinidae en el Museo de Historia Natural de Rotterdam - fotos de conchas de Pectinidae
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