La selección sexual en mamíferos comenzó con las observaciones de Charles Darwin sobre la selección sexual , incluida la selección sexual en humanos y en otros mamíferos , [1] que consiste en la competencia macho-macho y la elección de pareja que moldean el desarrollo de fenotipos futuros en una población durante un período de tiempo. especie dada . [2] [3]
Elefantes marinos
Un buen ejemplo de selección intrasexual, en la que los machos luchan por el dominio sobre un harén de hembras, es el elefante marino , grandes mamíferos oceánicos del género Mirounga . Hay dos especies: el elefante marino del norte ( M. angustirostris ) y el del sur ( M. leonina ), el carnívoro más grande que vive en la actualidad. Ambas especies muestran un dimorfismo sexual extremo , posiblemente el más grande de todos los mamíferos, y los machos del sur suelen ser de cinco a seis veces más pesados que las hembras. [4] Mientras que las hembras tienen un promedio de 400 a 900 kilogramos (880 a 1,980 libras) y de 2,6 a 3 metros (8,5 a 9,8 pies) de largo, los toros tienen un promedio de 2,200 a 4,000 kilogramos (4,900 a 8,800 libras) y 4,2 a 5 metros (14 a 16 pies) de largo. [5] [6] El toro de tamaño récord, fusilado en Possession Bay, Georgia del Sur , el 28 de febrero de 1913, medía 6,85 metros (22,5 pies) de largo y se estimaba que pesaba 5.000 kilogramos (11.000 libras). [7] [8] El peso máximo de una hembra es de 1.000 kilogramos (2.200 libras) con una longitud de 3,7 metros (12 pies).
Los machos llegan a las colonias antes que las hembras y luchan por el control de los harenes. [9] El gran tamaño del cuerpo confiere ventajas en la lucha. El comportamiento agonístico de los toros da lugar a una jerarquía de dominancia, con el acceso a los harenes y la actividad reproductora determinada por el rango. [10] Los toros dominantes o "amos del harén" establecen harenes de varias docenas de hembras. Los machos menos exitosos no tienen harenes, pero pueden intentar copular con las hembras de un macho de harén cuando el macho dominante no está mirando. Un macho dominante debe permanecer en su territorio para defenderlo, lo que puede significar meses sin comer, viviendo de su reserva de grasa. Algunos machos han permanecido en tierra durante más de tres meses sin comer. Dos machos peleadores usan su peso y sus caninos uno contra el otro. El resultado rara vez es fatal y el toro derrotado huirá; sin embargo, los toros sufren cortes y desgarros severos. Los machos comúnmente vocalizan con un rugido de tos que sirve tanto para el reconocimiento individual como para la evaluación del tamaño. Los conflictos entre machos de alto rango se resuelven más a menudo con posturas y vocalizaciones que con contacto físico. [10]
En el caso de la selección intrasexual , los machos adornados pueden obtener una ventaja reproductiva sin la intervención de la preferencia femenina. Esta ventaja será conferida por las armas utilizadas en el proceso de resolución de disputas, como las relacionadas con los derechos territoriales. El uso de ornamentación sexual como un dispositivo de señalización para crear una jerarquía de dominación entre los hombres, también conocida como orden jerárquica , permite que la lucha continúe sin lesiones excesivas o fatalidades. Es predominantemente cuando dos machos opuestos están tan estrechamente emparejados, como se encontraría en los machos que no se han establecido en una jerarquía de dominación, que no se pueden encontrar asimetrías y la confrontación se intensifica hasta un punto en el que las asimetrías deben probarse mediante el uso agresivo de ornamentación. .
La frecuencia con la que los hombres se relacionarán físicamente entre sí y de qué manera se puede entender mejor aplicando la teoría de juegos desarrollada para la biología, sobre todo por John Maynard Smith . [11]
Un ejemplo incierto: la jirafa
Los orígenes evolutivos del cuello largo de la jirafa ( Giraffa camelopardalis ) son controvertidos. La "hipótesis de los navegadores de la competencia", aceptada desde hace mucho tiempo, planteada originalmente por Charles Darwin ha sido puesta en duda. Originalmente, los científicos creían que el alargamiento del cuello de la jirafa había sido el resultado de la actuación de la selección natural en relación con el comportamiento de búsqueda de alimento , donde se suponía que los cuellos más largos permitían a los individuos favorecidos recolectar alimentos inaccesibles para otros animales. [12] Pero a pesar de que la altura total de la jirafa es de unos 6 metros, normalmente se alimenta a unos 2 metros sobre el suelo. [13] Además, los competidores kudu, impala y steenbok de la jirafa no se alimentan por encima de los 2 metros y prefieren alimentarse también a la altura de los hombros, en lugar de a la altura máxima que podrían alcanzar. [14]
Una explicación alternativa del origen de los cuellos largos en las jirafas es la selección sexual. Los machos de jirafa a menudo se juntan con otros machos para exhibir dominio. [15] Hay seis criterios que deben cumplirse para que el cuello exagerado se clasifique como resultado de la selección sexual. La característica debería ser más exagerada en uno de los sexos; debe usarse para indicar dominancia; no tienen beneficios de supervivencia directos; le cuesta al organismo en términos de supervivencia u otros factores (por ejemplo, energéticos [16] [17] ); Debe observarse una alometría positiva . [18] Pero la historia evolutiva muestra que el aumento de la longitud del cuello no se correlaciona con aumentos en otras partes del cuerpo, lo que se esperaría de la selección de forrajeo, por lo que la selección sexual puede ser una explicación más satisfactoria. [19] Los estudios no han logrado resolver las causas involucradas: quizás el cuello fue el resultado de ambas u otras fuerzas. [20]
Mecanismos precopulatorios
Los mecanismos precopulatorios determinan quién engendrará una descendencia antes de tener relaciones sexuales. La competencia macho-macho es el mayor mecanismo precopulatorio de los mamíferos. El dimorfismo sexual es el resultado de la competencia macho-macho que se ve fácilmente en las especies.
Competencia hombre-hombre
La competencia macho-macho para copular con el sexo opuesto se observa a menudo en los mamíferos . Los elefantes africanos promueven fuertemente la competencia entre machos. Los elefantes crecen continuamente a lo largo de su vida. A medida que los machos envejecen, también experimentan crecientes lapsos de musth , una excitación sexual violenta y la mayor parte del éxito reproductivo les ocurre a los machos en musth, ya que les ayuda a ganar peleas. [21] Una pelea entre un macho en musth y otro no puede resultar en la muerte de este último.
Se sabe que las especies con intensa competencia macho-macho exhiben el mayor dimorfismo de tamaño. [22] Por ejemplo, las hembras de osos negros americanos ( Ursus americanus ) son entre un 20% y un 40% más pequeñas que los machos. [23]
Los mamíferos machos también pueden competir por los harenes con los elefantes marinos que compiten ferozmente por los harenes. A medida que los mamíferos alcanzan la madurez sexual, surgen características sexuales secundarias . [24] Los elefantes marinos tienen una trompa en el macho adulto, que se utiliza para proyectar ruidos fuertes, que se escuchan con frecuencia durante la temporada de apareamiento. [25] Los elefantes marinos con una trompa más grande emiten sonidos más bajos que los machos con una trompa más pequeña y son los machos más grandes de una colonia. La protección de la pareja es un factor importante en la competencia macho-macho para asegurar la fertilización de una descendencia y, cuando tiene éxito, ayuda a pasar por alto y cortejar a la hembra. [26] Especialmente previene que ocurra la competencia de espermatozoides, ya que asegura el éxito reproductivo. Este proceso puede iniciarse cuando se envía una señal poscoital a un macho para que la hembra lo vigile. [27] Los enchufes de apareamiento son una forma de protección de la pareja que ha demostrado mostrar una elección femenina precopulatoria. [28] Los tapones copulatorios suelen ser acelulares y se cree que están formados por proteínas de las vesículas seminales. [29] El ADN tomado de los tapones copuladores muestra que las hembras se disuaden de aparearse con parientes cercanos.
Llamamientos
Durante la temporada de reproducción , los mamíferos llamarán al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan de forma rutinaria se denominan toros. Las hembras eligen toros debido a los beneficios indirectos que su descendencia podría heredar, como cuerpos más grandes. [30] Los no padres y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritando o golpeándolo. La competencia macho-macho rara vez se exhibe en los koalas. [31] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa para codificar la ubicación, condición e identidad de un organismo. [32] Los murciélagos con alas sagradas muestran señales acústicas, que a menudo se interpretan como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas 'silbidos', llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamada de los sexos". [33] El ciervo rojo y las hienas manchadas junto con otros mamíferos también realizan señales acústicas. [34] [35]
Testosterona
La testosterona es un factor determinante para lograr el éxito en la fertilización. El borrego cimarrón muestra cuernos curvos en los carneros de la especie que son grandes en comparación con los cuernos pequeños que se muestran en las hembras de la especie. Cuanto más grandes son los cuernos, más testosterona hay en el macho. Esto es importante porque el rango social tiene una correlación positiva con la longitud de los cuernos. [24] El rango social lleva a tender a un grupo de hembras con las que copular. [36] La testosterona también aparece más en especies poligínicas que en especies monógamas. [37]
Poliandria
Las hembras poliandrosas tienen dos o más parejas de apareamiento mientras están en celo. Es más probable que las hembras encuentren una nueva pareja cuando su macho actual tenía una gran cantidad de paternidades el año anterior o su macho actual era mayor. Se presume que esto tiene un efecto sobre la descendencia y les da más diversidad genética. [38] [39]
Inversión de roles sexuales
La inversión de roles sexuales es el cambio en el comportamiento de una especie específica de su patrón ordinario. La inversión de roles sexuales apoya fuertemente el dimorfismo sexual. [40] La competencia hembra-hembra es una anomalía común en animales con roles sexuales aceptados. Las hembras invierten en elegir la mejor pareja posible porque tienen un papel más importante en la crianza de sus hijos que los machos (gestación y lactancia). La gestación y la lactancia consumen energía, lo que significa que su competencia por los recursos es alta. [41] Se observa que las competiciones entre mujeres obtienen acceso a mejores parejas. Las hembras suricatas adquieren un estatus dominante porque los recursos para la reproducción femenina son escasos. [42] Las hembras dominantes de esta especie son más pesadas y ganan en competencias sobre otras hembras.
Mecanismos poscopulatorios
Copular con el sexo opuesto no asegura la fertilización de un óvulo. Los mecanismos poscopulatorios incluyen la competencia de espermatozoides [43] [44] [45] y la elección femenina críptica . [46] [47]
Competencia de esperma
La competencia de esperma involucra a los gametos masculinos que intentan fertilizar los óvulos primero. Como resultado de la competencia de los espermatozoides, algunos machos de una especie determinada pueden desarrollar testículos y vesículas seminales más grandes. [48] También se observan áreas de pieza intermedia más grandes en los espermatozoides que contienen mitocondrias. [37] En las hembras que se aparean con múltiples parejas se observan testículos más grandes y piezas medias más grandes en los espermatozoides. Una hembra que ha estado con múltiples parejas probablemente dará a luz a una descendencia engendrada por el macho que produjo la mayor cantidad de espermatozoides o más rápido. [48] Se descubrió que los primates y roedores con flagelos más largos engendraban más descendencia. [49] La longitud del báculo también está influenciada por la competencia de los espermatozoides en algunas especies de mamíferos. [50]
Elección femenina críptica
La elección femenina críptica es un mecanismo poscopulatorio que no se puede observar porque tiene lugar dentro del cuerpo de una mujer. [51] Permite a la mujer tener cierto control sobre quién engendra a su hijo incluso después de la fertilización. [52]
En algunas especies, las hembras pueden optar por aparearse con más de un macho para evitar el infanticidio o el acoso. El infanticidio se puede prevenir confundiendo a los machos de una colonia determinada. Si la hembra se aparea con varios machos, los machos no sabrán con certeza quién fue el padre de la descendencia. El infanticidio también se puede prevenir eligiendo un macho que la proteja a ella y a la descendencia. [48] El acoso sexual puede evitarse si las hembras ceden a los machos y copulan cuando les place. [53]
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