La relación entre el sueño y la memoria se ha estudiado al menos desde principios del siglo XIX. La memoria , el proceso cognitivo de almacenar y recuperar experiencias pasadas, aprendizaje y reconocimiento, [1] es un producto de la plasticidad cerebral , los cambios estructurales dentro de las sinapsis que crean asociaciones entre los estímulos. Los estímulos se codifican en milisegundos; sin embargo, el mantenimiento a largo plazo de las memorias puede tardar minutos, días o incluso años adicionales en consolidarse por completo y convertirse en una memoria estable que sea accesible (más resistente a cambios o interferencias). Por lo tanto, la formación de una memoria específica ocurre rápidamente, pero la evolución de una memoria es a menudo un proceso continuo.
Se ha demostrado que los procesos de la memoria se estabilizan y mejoran (aceleran y / o integran) y que los recuerdos se consolidan mejor con el sueño nocturno y las siestas diurnas . Se ha demostrado que ciertas etapas del sueño mejoran la memoria de un individuo, aunque esto es específico de la tarea. En general, se cree que los recuerdos declarativos se mejoran con el sueño de ondas lentas , mientras que los recuerdos no declarativos se mejoran con el sueño de movimientos oculares rápidos (REM) , aunque existen algunas inconsistencias entre los resultados experimentales. El efecto del sueño sobre la memoria, especialmente en lo que respecta al cerebro humano , es un campo activo de investigación en neurología , psicología y disciplinas relacionadas.
Historia
En 1801, David Hartley sugirió por primera vez que soñar alteraba los vínculos planetarios asociativos dentro del cerebro durante los períodos de movimientos oculares rápidos (REM) del ciclo del sueño. La idea de que el sueño tenía un efecto restaurador mental, ordenando y consolidando recuerdos e ideas, era intelectualmente aceptable a finales del siglo XIX. En "Peter y Wendy", [2] JM Barrie escribió "Es la costumbre nocturna de toda buena madre, después de que sus hijos están dormidos, hurgar en sus mentes y poner las cosas en orden para la mañana siguiente, volviendo a empaquetar en sus lugares apropiados los muchos artículos que han vagado durante el día ... Cuando te despiertas por la mañana, las travesuras y las malas pasiones con las que te acostaste se han plegado en pequeño y colocado en el fondo de tu mente; y en la parte superior, bellamente ventilados, están esparcidos tus pensamientos más bonitos, listos para que los pongas '. Las historias de Peter Pan tienen lugar en un mundo ficticio y contienen muchas alusiones a aspectos de la psicología cognitiva , algunas de las cuales son anteriores a su investigación científica formal. [3]
El primer estudio semi-múltiple-sistemático de la conexión entre el sueño y la memoria fue realizado en 1924 por Jenkins y Dallenbach, con el propósito de probar la teoría del deterioro de la memoria de Hermann Ebbinghaus . [1] Sus resultados mostraron que la retención de la memoria era mucho mejor después de un período de sueño en comparación con el mismo intervalo de tiempo despierto. Sin embargo, no fue hasta 1953, cuando el sueño se delimitó en el sueño de movimientos oculares rápidos y el sueño de movimientos oculares no rápidos , que se realizaron estudios que se centraron en el efecto de las etapas específicas del sueño en la memoria. [1] A medida que las características conductuales de los efectos del sueño y la memoria se comprenden y apoyan cada vez más, los investigadores están recurriendo a la base neuronal poco entendida del sueño y la memoria. [4]
Ciclos de sueño
El sueño progresa en un ciclo que consta de cinco etapas. Cuatro de estas etapas se conocen colectivamente como sueño de movimiento ocular no rápido (NREM), mientras que el último ciclo es un período de movimiento ocular rápido. Un ciclo tarda aproximadamente entre 90 y 110 minutos en completarse. La vigilia se encuentra a través de un electroencefalograma ( EEG ) que se mide y se caracteriza por ondas beta , las más altas en frecuencia pero las más bajas en amplitud, y tienden a moverse de manera inconsistente debido a la gran cantidad de estímulos que una persona encuentra mientras está despierta.
- El pre-sueño es el período de disminución de la conciencia perceptiva en el que la actividad cerebral se caracteriza por ondas alfa que son más rítmicas, más altas en amplitud y más bajas en frecuencia en comparación con las ondas beta.
- La primera etapa se caracteriza por un sueño ligero y dura aproximadamente 10 minutos. Las ondas cerebrales pasan gradualmente a ondas theta .
- La etapa dos también contiene ondas theta; sin embargo, las ráfagas cortas aleatorias de mayor frecuencia llamadas husos del sueño son una característica definitoria de esta etapa.
- Las etapas tres y cuatro son muy similares y juntas se consideran "sueño profundo". En estas etapas, la actividad cerebral cambia a ondas delta que son las más bajas en frecuencia y las más altas en amplitud. Estas dos etapas combinadas también se denominan sueño de ondas lentas (SWS).
- La etapa cinco, el sueño REM, es una de las etapas más interesantes, ya que los patrones de ondas cerebrales son similares a los que se observan en la vigilia relajada. Esto se conoce como "sueño activo" y es el período en el que ocurre la mayoría de los sueños. También se cree que el sueño REM desempeña un papel en el desarrollo cognitivo de los bebés y los niños, ya que pasan mucho más de su sueño en períodos REM a diferencia de los adultos.
Durante la primera mitad de la noche, la mayor parte del sueño se gasta como SWS, pero a medida que avanza la noche, las etapas de SWS disminuyen en duración mientras que las etapas REM aumentan. [5]
Términos de memoria
Estabilización frente a mejora
La estabilización de una memoria es el anclaje de una memoria en un lugar, en el que se establece una conexión débil. La estabilización de los recuerdos procedimentales puede ocurrir incluso durante las horas de vigilia, lo que sugiere que las tareas específicas no declarativas se mejoran en ausencia de sueño. [4] Sin embargo, cuando se dice que los recuerdos se mejoran, la conexión se fortalece con el ensayo y también se conecta a otros recuerdos relacionados, lo que hace que la recuperación sea más eficiente. Mientras que la estabilización de los recuerdos no declarativos puede ocurrir durante un estado de vigilia, se ha encontrado que la mejora de estos recuerdos sensoriales y motores ocurre principalmente durante el sueño nocturno. [4]
Procesos dependientes del uso frente a procesos dependientes de la experiencia
La actividad cerebral que se produce durante el sueño se evalúa de dos formas: dependencia del uso y dependencia de la experiencia. [6] La actividad cerebral dependiente del uso es el resultado del uso neuronal que ocurrió durante las horas previas de vigilia. Esencialmente es la regeneración neuronal, actividad que ocurre tanto si la persona ha aprendido algo nuevo como si no. [6]
La actividad cerebral dependiente de la experiencia es el resultado de una nueva situación, entorno o tarea o hecho aprendido que ha tenido lugar en el período anterior al sueño. Este es el tipo de actividad cerebral que denota consolidación / mejora de la memoria. [6]
A menudo es difícil distinguir entre los dos en un entorno experimental porque el entorno por sí solo es un entorno nuevo. Este nuevo entorno se vería en la actividad del cerebro dormido junto con la tarea recién aprendida. Para evitar esto, la mayoría de los experimentadores insisten en que los participantes pasen un día en la condición experimental antes de que comience la prueba para que el escenario no sea nuevo una vez que comience el experimento. Esto asegura que los datos recopilados para la actividad cerebral dependiente de la experiencia sean puramente de la nueva tarea.
Consolidación
La consolidación de una memoria es un proceso que toma una representación inicialmente inestable y la codifica de una manera más robusta, eficaz y eficiente. En este nuevo estado, la memoria es menos susceptible a interferencias. [1] Hay esencialmente tres fases de consolidación de la memoria y se cree que todas se facilitan con el sueño o no dormir:
- La estabilización es la codificación de una memoria que toma solo 6 milisegundos. [1]
- La mejora es el proceso continuo de consolidación que puede ocurrir durante minutos, 7 horas, días pero no más. [1] Se puede ver que las actividades conductuales posteriores al sueño muestran mejoras significativas en ausencia de práctica. [1]
- La integración también puede llevar horas o años y es el proceso de conectar memorias codificadas recientemente en redes de memoria existentes. [1]
Reconsolidación
La reconsolidación de una memoria implica la recuperación de una memoria ya consolidada (explícita o implícita), en la memoria de trabajo o de corto plazo. Aquí se lleva a un estado lábil en el que la información posterior puede interferir con lo que está actualmente en la memoria, alterando así la memoria. Esto se conoce como interferencia retroactiva y es un tema extremadamente importante para los testimonios judiciales y de testigos presenciales. [7]
Privación del sueño antes del entrenamiento versus después del entrenamiento
Los investigadores abordan el estudio del sueño y la memoria desde diferentes ángulos. Algunos estudios miden los efectos de la falta de sueño después de que se enseña una tarea nueva (el sujeto aprende la tarea y después se le priva de sueño). Esto se conoce como privación del sueño después del entrenamiento . Por el contrario, se han realizado otros experimentos que miden los efectos de la privación del sueño antes de que se haya enseñado una tarea (el sujeto está privado de sueño y luego aprende una tarea). Esto se conoce como privación del sueño antes del entrenamiento .
Procesamiento de memoria sin conexión
Este es el procesamiento de recuerdos fuera de la conciencia. Por ejemplo, después de que alguien ha estado leyendo un libro, su cerebro continúa procesando la experiencia durante otras actividades. Este procesamiento "fuera de línea" también ocurre durante el sueño. [7]
Métodos de medición de la memoria.
Medidas de comportamiento
- Una tarea de señalar autoordenada es una tarea de memoria en la que a un participante se le presentan una serie de imágenes (o palabras) que se organizan en una pantalla. Se presentan varios ensayos, cada uno con una disposición diferente y que contienen algunas de las palabras o imágenes anteriores. La tarea del participante es señalar una palabra o imagen que no había señalado previamente en otros ensayos. [8]
- En una tarea de discriminación reciente, se muestran a los participantes dos ensayos de presentación de imágenes y luego un tercer ensayo que contiene una mezcla de imágenes del primer y segundo ensayo. Su tarea es determinar si la imagen era de la presentación más reciente o de la anterior. [8]
- En una tarea de recuperación de ruta, el aprendizaje espacial ocurre cuando un participante recorre un lugar en particular (como una ciudad o un laberinto). Se pide a los participantes que recorran virtualmente lo mismo en un momento posterior mientras se utilizan imágenes cerebrales para medir la actividad. [9]
- Una tarea asociativa de palabras emparejadas consta de dos fases. Durante la primera fase (adquisición), las respuestas de la tarea de asociado emparejado se aprenden y se vuelven recuperables. En la segunda fase (fase asociativa), el sujeto aprende a emparejar cada respuesta a un estímulo separado . Por ejemplo, una pista visual proporcionaría información sobre qué palabras deben recordarse después de eliminar el estímulo y las palabras. [10]
- En una tarea de rastreo en espejo, se pide a los participantes que tracen varias figuras lo más rápido y con la mayor precisión posible que solo pueden ver en un espejo. Se registra la velocidad y cuánto se desvían de la imagen original (precisión). [10]
- En la tarea del laberinto de agua de Morris, las ratas se utilizan para probar su aprendizaje espacial en dos tipos de condiciones: espaciales y no espaciales. En la condición espacial, una plataforma se oculta mediante el uso de agua turbia y en la condición no espacial, la plataforma es visible. La condición espacial la rata debe depender de su memoria espacial para encontrar la plataforma, mientras que la condición no espacial se utiliza con fines de comparación. [11]
- La tarea de tiempo de reacción en serie ( tarea SRT) es una tarea en la que los sujetos se enfrentan a una pantalla de computadora donde se muestran varios marcadores que están relacionados espacialmente con los marcadores relevantes en su teclado. Se pide a los sujetos que reaccionen de la forma más rápida y precisa posible ante la aparición de un estímulo debajo de uno de los marcadores. Los sujetos pueden ser entrenados en la tarea con instrucciones explícitas (p. Ej., Se presentan secuencias de colores que deben aprenderse) o implícitas (p. Ej., El experimentador no menciona secuencias de colores, lo que hace que los sujetos crean que están teniendo lugar a una velocidad prueba). Cuando esta tarea se utiliza en estudios del sueño, después de un tiempo de retraso, se evalúa la retención de los sujetos. [12]
- En la tarea de alcanzar para agarrar, los roedores aprendieron una hábil tarea con las extremidades anteriores. El sueño mejoró la velocidad de movimiento con preservación de la precisión. Estas mejoras fuera de línea se vincularon tanto a la reproducción de conjuntos relacionados con la tarea durante el sueño de movimientos oculares no rápidos (NREM) como a los cambios temporales que unían más estrechamente los conjuntos corticales motores a los movimientos. [13]
- En una tarea neuroprotésica, los roedores entrenados para realizar una tarea simple de interfaz cerebro-máquina en la que se utilizó la actividad de un conjunto de unidades corticales motoras para controlar un brazo mecánico conectado a un pico de alimentación. Después de un aprendizaje exitoso, las unidades relacionadas con las tareas experimentaron específicamente un mayor bloqueo y coherencia con la actividad de onda lenta (SWA) durante el sueño. El tiempo pasado en SWA predijo las ganancias de rendimiento al despertar. [14]
- En una tarea de tapping en bloque, se pide a los participantes que escriban una secuencia de cinco números con su mano dominante o no dominante (especificada en el experimento), durante un período de tiempo asignado, seguido de un período de descanso. Se producen varios de estos ensayos y la computadora registra el número de secuencias completadas para evaluar la velocidad y la tasa de error para evaluar la precisión. [1]
- Una prueba de golpeteo con los dedos se usa comúnmente cuando se necesita una tarea motora pura. Una prueba de golpeteo de dedos requiere que los sujetos presionen continuamente cuatro teclas (generalmente teclas numéricas) en un teclado con su mano no dominante en una secuencia, como 4-3-1-2-4, durante un período de tiempo determinado. La prueba se realiza determinando el número de errores cometidos. [15]
Medidas de imágenes neuronales
La neuroimagen se puede clasificar en dos categorías, ambas utilizadas en situaciones variables según el tipo de información que se necesite. La imagen estructural se ocupa principalmente de la estructura del cerebro ( tomografía computarizada ), mientras que la imagen funcional se ocupa más de los procesos metabólicos en lo que respecta al funcionamiento anatómico ( tomografía por emisión de positrones , resonancia magnética funcional ). En los últimos años, la relación entre el sueño y los procesos de memoria se ha visto favorecida por el desarrollo de tales técnicas de neuroimagen. [dieciséis]
La tomografía por emisión de positrones (PET) se utiliza para visualizar procesos funcionales del cerebro (u otras partes del cuerpo). Un radionúclido emisor de positrones se inyecta en el torrente sanguíneo y emite rayos gamma que son detectados por un escáner de imágenes. Luego, el análisis por computadora permite una reconstrucción tridimensional de la región del cerebro o la parte del cuerpo de interés.
La resonancia magnética funcional (fMRI) es un tipo de imagen cerebral que mide el cambio de oxígeno en la sangre debido a la actividad de las neuronas. Los datos resultantes se pueden visualizar como una imagen del cerebro con representaciones coloreadas de activación.
Medidas moleculares
Aunque esto puede considerarse similar a las técnicas de neuroimagen, las medidas moleculares ayudan a mejorar las áreas de activación que de otro modo serían indescifrables para la neuroimagen. Una de esas técnicas que ayuda en la resolución temporal y visual de la resonancia magnética funcional es la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD). Se pueden observar cambios en la respuesta BOLD cuando hay diferentes niveles de activación en áreas sospechosas de funcionamiento. La energía se suministra al cerebro en forma de glucosa y oxígeno (que es transferida por la hemoglobina ). El suministro de sangre se regula de manera constante para que las áreas de activación reciban mayores cantidades de energía en comparación con las áreas que están menos activadas. [17] En la tomografía por emisión de positrones , el uso de radionúclidos ( isótopos con vidas medias cortas ) facilita la resolución visual. Estos radionúclidos se adhieren a la glucosa, el agua y el amoníaco, de modo que se logra una fácil absorción en las áreas cerebrales activadas. Una vez que estos trazadores radiactivos se inyectan en el torrente sanguíneo , se puede observar la eficiencia y ubicación de los procesos químicos utilizando PET. [18]
Métodos para medir el sueño.
Medidas electrofisiológicas
El principal método para medir el sueño en humanos es la polisomnografía (PSG). Para este método, los participantes a menudo deben ingresar a un laboratorio donde los investigadores pueden usar PSG para medir factores como el tiempo total de sueño, la eficiencia del sueño, la vigilia después del inicio del sueño y la fragmentación del sueño. El PSG puede monitorear varias funciones corporales, incluida la actividad cerebral (electroencefalografía), el movimiento de los ojos (electrooculografía), el movimiento de los músculos (electromiografía) y el ritmo cardíaco (electrocardiografía).
- La electroencefalografía (EEG) es un procedimiento que registra la actividad eléctrica a lo largo del cuero cabelludo. Este procedimiento no puede registrar la actividad de las neuronas individuales, sino que mide la actividad eléctrica promedio general en el cerebro.
- La electrooculografía (EOG) mide la diferencia de potencial eléctrico entre la parte frontal y posterior del ojo. Esto no mide una respuesta a los estímulos visuales individuales, sino que mide el movimiento general de los ojos.
- La electromiografía (EMG) se utiliza para registrar la actividad eléctrica de los músculos esqueléticos. Un dispositivo llamado electromiógrafo mide el potencial eléctrico de las células musculares para monitorear el movimiento muscular.
- La electrocardiografía (ECG o EKG) mide la despolarización eléctrica de los músculos del corazón mediante varios electrodos colocados cerca del pecho y las extremidades. Esta medida de despolarización se puede utilizar para controlar el ritmo cardíaco.
Medidas de comportamiento
La actigrafía es una forma común y mínimamente invasiva de medir la arquitectura del sueño. La actigrafía tiene un solo método de registro, el movimiento. Este movimiento se puede analizar mediante diferentes programas actigráficos. Como tal, un actígrafo a menudo se puede usar de manera similar a un reloj, o alrededor de la cintura como un cinturón. Debido a que es mínimamente invasivo y relativamente económico, este método permite realizar grabaciones fuera de un laboratorio y durante muchos días seguidos. Pero, la actigrafía a menudo sobreestima el tiempo de sueño (de Souza 2003 y Kanady 2011).
Teorías en competencia
La mayoría de los estudios apuntan a los déficits específicos en los recuerdos declarativos que se forman antes o después de la privación del sueño REM. Por el contrario, los déficits en la memoria no declarativa ocurren antes o después de la privación del sueño NREM. Esta es la teoría de mejora específica de la etapa. [6] También hay una hipótesis propuesta de memoria de dos pasos que sugiere que el aprendizaje óptimo ocurre cuando el rastro de la memoria se procesa inicialmente en SWS y luego en el sueño REM. El apoyo a esto se muestra en muchos experimentos en los que la mejora de la memoria es mayor con el sueño SWS o REM en comparación con la privación del sueño, pero la memoria es aún más precisa cuando el período de sueño contiene tanto el sueño SWS como el REM. [6]
Memoria declarativa
La memoria declarativa es la memoria de eventos conscientes. Hay dos tipos de memoria declarativa: episódica y semántica. La memoria episódica es para recordar experiencias o hechos personales, mientras que la memoria semántica es recordar hechos específicos. Por lo general, se considera que la memoria declarativa es una memoria explícita porque el individuo debe intentar recordarla conscientemente.
Memoria temporal
La memoria temporal consta de tres categorías principales , aunque todavía son debatidas por psicólogos y neurobiólogos; las categorías son memoria inmediata, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. La memoria inmediata es cuando se recupera un recuerdo basado en información presentada recientemente. La memoria a corto plazo es lo que se utiliza para retener información que se había presentado unos segundos o minutos antes. Un tipo de memoria a corto plazo se conoce como memoria de trabajo, que es la capacidad de retener información necesaria para llevar a cabo acciones secuenciales. Por último, la memoria a largo plazo es la retención de información durante períodos de tiempo más prolongados, como días, semanas o incluso toda la vida.
En un estudio, los participantes se dividieron en cuatro grupos: dos grupos de control que recibieron cafeína o un placebo , y dos grupos que fueron privados de sueño durante 36 horas, recibieron cafeína o un placebo. La tarea utilizada para medir la memoria temporal consistió en discriminar entre presentaciones faciales recientes y menos recientes. Se presentó secuencialmente un conjunto de doce caras desconocidas cada 10 segundos. Posteriormente, se utilizó una tarea de señalamiento autoordenada durante 5 minutos para evitar el ensayo y mantener ocupados a los participantes cansados. Esto requería que marcaran cualquier elemento nuevo visto (ya sea sustantivo o forma abstracta) presentado en 12 hojas. Se presentó un segundo conjunto, seguido de otra tarea de señalamiento autoordenada, y luego se mostró al participante una secuencia aleatoria de 48 caras que contenían caras presentadas previamente o caras nuevas. Se les preguntó si reconocían las caras y si eran del primer o segundo set. Los resultados indican que la privación del sueño no afecta significativamente el reconocimiento de rostros, pero produce un deterioro significativo de la memoria temporal (discriminando qué rostro pertenecía a qué conjunto). Se encontró que la cafeína tenía un efecto mayor en el grupo privado de sueño en comparación con el grupo placebo privado de sueño, pero aún así tuvo un desempeño peor que ambos grupos de control. También se descubrió que la falta de sueño aumenta las creencias de estar en lo correcto, especialmente si los participantes estaban equivocados. Los estudios de imágenes cerebrales de personas privadas de sueño encontraron que la mayor reducción en la tasa metabólica se encuentra en la corteza prefrontal . [19]
Aprendizaje verbal
En un estudio de Drummond et al., Se utilizó una resonancia magnética funcional dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) . para medir la respuesta del cerebro al aprendizaje verbal después de la privación del sueño. Una fMRI registró la actividad cerebral durante una tarea de aprendizaje verbal de los participantes que tenían una noche normal de sueño o aquellos privados de 34,7 (± 1,2) horas de sueño. La tarea alternaba entre una condición de base para determinar si los sustantivos eran mayúsculas o minúsculas, y una condición experimental de memorizar una lista de sustantivos. Los resultados del estudio indican que el rendimiento es significativamente peor en el recuerdo libre de la lista de sustantivos cuando hay falta de sueño (un promedio de 2.8 ± 2 palabras) en comparación con tener una noche normal de sueño (4.7 ± 4 palabras). En términos de regiones cerebrales activadas, se encontró que la corteza prefrontal izquierda , la corteza premotora y los lóbulos temporales se activaron durante la tarea en el estado de reposo, y regiones discretas de la corteza prefrontal se activaron aún más durante la tarea en el estado de privación de sueño. . Además, se encontró que el lóbulo parietal bilateral , la circunvolución frontal media izquierda y la circunvolución frontal inferior derecha estaban activados para los privados de sueño. La implicación de estos hallazgos es que el cerebro puede compensar inicialmente los efectos de la privación del sueño mientras mantiene el rendimiento parcialmente intacto, que disminuye con el aumento del tiempo dedicado a la tarea. Esta compensación inicial se puede encontrar en las regiones bilaterales de los lóbulos frontal y parietal y la activación de la corteza prefrontal se correlaciona significativamente con la somnolencia. [8]
Rendimiento cognitivo
La activación cerebral durante el desempeño en tres tareas cognitivas (aprendizaje verbal, aritmética y atención dividida) se comparó después de un sueño normal y 35 horas de privación total del sueño (TSD) en un estudio de Drummond y Brown. El uso de fMRI midió estas diferencias en el cerebro. En la tarea de aprendizaje verbal, fMRI indicó las regiones involucradas tanto en el aprendizaje verbal como en la memorización. Los resultados encontraron que tanto TSD como una noche de sueño normal mostraron una respuesta significativa en la corteza prefrontal, y después de TSD mostraron una respuesta de áreas adicionales que incluían otras áreas prefrontales, lóbulo parietal inferior bilateral y lóbulos parietales superiores . Los aumentos en la somnolencia también se correlacionaron con la activación de dos regiones prefrontales ventrales y una correlación entre una mayor activación en los lóbulos parietales bilaterales (que incluyen áreas del lenguaje) y niveles más bajos de deterioro en el recuerdo libre también se encontraron después de TSD. En la tarea aritmética, el sueño normal mostró la activación esperada en las regiones de la memoria de trabajo bilateral prefrontal y parietal , pero después de TSD solo mostró activación en el lóbulo parietal superior izquierdo y la corteza premotora izquierda en respuesta, sin nuevas áreas para compensar (como fue encontrado en el aprendizaje verbal). El aumento de la somnolencia también se correlacionó con la activación en una región prefrontal ventral, pero solo en una región. La tarea de atención dividida combinó tanto el aprendizaje verbal como la tarea aritmética. La fMRI indicó que la respuesta cerebral después de TSD es similar a la de la tarea de aprendizaje verbal (específicamente la corteza prefrontal derecha, los lóbulos parietales bilaterales y la circunvolución del cíngulo que muestran la respuesta más fuerte). La implicación de este hallazgo es que las regiones cerebrales adicionales activadas tanto después del aprendizaje verbal como de las tareas de atención dividida después de TSD representan una respuesta compensatoria cerebral a la falta de sueño. Por ejemplo, hay una disminución en la respuesta de los lóbulos temporales izquierdos durante ambas tareas que está involucrada en diferentes tareas de aprendizaje durante un estado de reposo, pero la participación del lóbulo parietal inferior izquierdo en el almacenamiento de la memoria verbal a corto plazo después de TSD sugiere que esta región podría compensar. Ninguna área nueva para la tarea aritmética puede sugerir que se basa en gran medida en la memoria de trabajo, por lo que la compensación no es posible, en comparación con tareas como el aprendizaje verbal, que dependen menos de la memoria de trabajo. [20]
Sueño de ondas lentas (SWS)
El sueño de ondas lentas (SWS) a menudo se ha asociado con un desempeño exitoso en las tareas de recuperación de memoria declarativa. Por ejemplo, se ha demostrado que las tareas de recuerdo de memoria declarativa y procedimental aplicadas durante el sueño nocturno temprano y tardío, así como las condiciones de vigilia controlada, mejoran más la memoria declarativa durante el sueño temprano (dominado por SWS) mientras que la memoria procedimental durante el sueño tardío (dominado por REM dormir). [21] [22] Con base en la reactivación de memoria dirigida (TMR) que utiliza señales de memoria asociadas para desencadenar rastros de memoria durante el sueño, estudios recientes han reafirmado la importancia de la SWS nocturna para la formación de recuerdos persistentes en las redes neocorticales, además de resaltar la posibilidad de aumentar el rendimiento de la memoria de las personas en recordatorios declarativos. [21] [23] [24] [25] [26] El aumento de la actividad lenta y el tiempo de sueño pasado en SWS también se han relacionado con un mejor desempeño en el aprendizaje implícito . [27]
Sistemas cerebrales macroscópicos
El patrón de población más prominente en el hipocampo durante nREM se llama ondas de ondas agudas (SPW-R). Los SPW-R son los patrones neuronales más sincrónicos del cerebro de los mamíferos. Hasta un 15-30 por ciento de las neuronas en 50-200 ms se activan sincrónicamente en el CA3-CA2-CA1, el complejo subicular y la corteza entorrinal durante SWP-R (en contraposición a ~ 1 por ciento durante la vigilia activa y REM). Las neuronas dentro de SPW-R están organizadas secuencialmente y muchas de las secuencias rápidas están relacionadas con el orden de activación neuronal durante la experiencia previa al sueño del animal. Por ejemplo, cuando la rata explora un laberinto, las secuencias de células colocadas en los diferentes brazos del laberinto se reproducen en orden hacia adelante (como durante la experiencia misma) o hacia atrás, pero comprimidas en el tiempo varias veces. Los SPW-R están vinculados temporalmente tanto a los husos del sueño como a las oscilaciones lentas del neocórtex. Interferir con SPW-R o su acoplamiento con oscilaciones lentas neocorticales da como resultado un deterioro de la memoria, que puede ser tan grave como dañar quirúrgicamente el hipocampo y / o estructuras asociadas. Por lo tanto, SPW-R es el biomarcador fisiológico más destacado de la consolidación de la memoria episódica (es decir, dependiente del hipocampo) (Buzsaki 2015).
Correlación de la reverberación del prosencéfalo neuronal
Los investigadores utilizaron ratas para investigar los efectos de nuevos objetos táctiles en la evolución a largo plazo de los principales bucles del prosencéfalo de los roedores esenciales en los comportamientos específicos de cada especie, incluidas estructuras como el hipocampo , el putamen , el neocórtex y el tálamo . [28] Las ratas fueron monitoreadas pero no molestadas durante 48 a 96 horas, lo que permitió que ocurrieran ciclos normales de vigilia-sueño. En algún momento, se colocaron cuatro objetos táctiles novedosos en las cuatro esquinas de la jaula de la rata. Todos eran muy diferentes entre sí y estuvieron allí un total de una hora. La actividad cerebral durante esta hora se utilizó como base o plantilla para comparar. El análisis de datos implicó que los ensamblajes neuronales durante SWS se correlacionaron significativamente más con las plantillas que durante las horas de vigilia o el sueño REM. Además, estas reverberaciones posteriores al aprendizaje y posteriores al SWS duraron 48 horas, mucho más que la duración del aprendizaje de objetos nuevos (una hora), lo que indica una potenciación a largo plazo . [28] Un análisis más detallado de una neurona a una base de neurona mostró que ningún subconjunto de neuronas (estructura cerebral) sea responsable de las reverberaciones o antirreverberaciones (patrones de actividad significativamente más diferentes que las nuevas plantillas de estimulación). Otra diferencia notada fue que los picos de correlación más altos en SWS se correspondían con la tasa más baja de activación de neuronas en el prosencéfalo, opuesta a la del sueño REM y la vigilia donde la tasa de activación es la más alta. Se plantea la hipótesis de que esto se debe a la interferencia de otros estímulos entrantes durante los períodos de vigilia. En SWS no hay estímulos entrantes, por lo que la experiencia novedosa se puede reproducir sin interrupciones. [28]
Correlaciones de la reverberación neural del hipocampo
Un estudio de Peigneux et al. , (2004) señaló que las secuencias de disparo en los conjuntos hipocampales durante el aprendizaje espacial también están activas durante el sueño, lo que muestra que el sueño posterior al entrenamiento tiene un papel en el procesamiento de las memorias espaciales. Este estudio se realizó para demostrar que las mismas áreas del hipocampo se activan en humanos durante el aprendizaje de rutas en una ciudad virtual, y se reactivan durante el subsiguiente sueño de ondas lentas (SWS). [9] Para monitorear esta activación, los experimentadores utilizaron escáneres PET y fMRI para usar el flujo sanguíneo cerebral como marcador de actividad sináptica. El hallazgo señaló que la cantidad de activación del hipocampo durante el sueño de ondas lentas se correlacionó positivamente con la mejora en la tarea de la visita virtual al día siguiente, lo que indica que la actividad del hipocampo durante el sueño se correlaciona con la mejora en el rendimiento de la memoria. Estos hallazgos demuestran que la modulación dependiente del aprendizaje en la actividad del hipocampo mientras se duerme muestra el procesamiento de los rastros de la memoria espacial y episódica previamente aprendidos. Esta modulación del hipocampo conduce a cambios plásticos en el cerebro y, en última instancia, a una mejora en el rendimiento. Los resultados de este estudio mostraron que los rastros de memoria espacial se procesan en humanos mientras están en el sueño NREM . Mostró una reacción de la formación del hipocampo durante SWS, después de una tarea de memoria espacial declarativa. Los experimentadores también encontraron que en los seres humanos hay una modulación de la actividad dependiente de la experiencia durante el sueño NREM en las regiones del hipocampo, pero no durante el sueño REM después del aprendizaje. La evidencia de este estudio fue sustancial para su hipótesis de que la información aprendida mientras está despierto se altera y se fortalece mientras los humanos duermen. [9]
Basado en la hipótesis de consolidación del sistema activo, las reactivaciones repetidas de información recién codificada en el hipocampo durante oscilaciones lentas en el sueño NREM median la estabilización y la integración gradual de la memoria declarativa con las redes de conocimiento preexistentes en el nivel cortical. [29] Se asume que el hipocampo podría contener información sólo temporalmente y con un ritmo de aprendizaje rápido, mientras que el neocórtex está relacionado con el almacenamiento a largo plazo y el ritmo de aprendizaje lento. [21] [22] [24] [25] [30] Este diálogo entre el hipocampo y el neocórtex ocurre en paralelo con las ondas agudas del hipocampo y los husos tálamo-corticales , sincronía que impulsa la formación de un evento de onda del huso que parece ser un requisito previo para la formación de recuerdos a largo plazo. [22] [23] [25] [30]
Disminuye la acetilcolina.
En este estudio, dos grupos de participantes participaron en un estudio contrapeso de dos noches. Todos los participantes aprendieron dos tareas entre las 10: 00-10: 30 pm. La tarea declarativa fue una lista de palabras asociadas emparejadas de 40 pares de palabras alemanas semánticamente relacionadas. La tarea no declarativa fue una tarea de rastreo de espejo. A las 11:00 pm, todos los participantes recibieron una infusión de dos horas de fisostigmina o un placebo . La fisostigmina es un inhibidor de la acetilcolinesterasa ; es un fármaco que inhibe la degradación del neurotransmisor inhibidor acetilcolina , lo que le permite permanecer activo durante más tiempo en las sinapsis . El grupo dormido fue acostado mientras el otro grupo permanecía despierto. La prueba de ambas tareas se llevó a cabo a las 2:45 am, 30 minutos después de que el grupo dormido se había despertado; un sueño que había sido rico en sueño de ondas lentas (SWS). Los resultados mostraron que el aumento de ACh afectó negativamente la memoria de recuerdo (tarea declarativa), en la condición de sueño en comparación con los participantes que recibieron el placebo. [10] Específicamente, el recuerdo después de dormir para el grupo de placebo mostró un aumento de 5,2 ± 0,8 palabras en comparación con un aumento de sólo 2,1 ± 0,6 palabras cuando los participantes recibieron el inhibidor de la acetilcolinesterasa. Por el contrario, ni la velocidad ni la precisión disminuyeron en la tarea del espejo no declarativo cuando los participantes recibieron fisostigmina, y el rendimiento de la tarea no se vio afectado en los grupos de vigilia cuando se administró fisostigmina. Esto sugiere que el propósito de la supresión de ACh durante SWS permite la consolidación de la memoria declarativa dependiente del hipocampo; altos niveles de ACh durante SWS bloquea la reproducción de la memoria en un nivel hipocampal. [10]
- Nota: No hubo correlación entre la cantidad de SWS y el nivel de recuperación. Sin embargo, la consolidación de la memoria se puede interrumpir si faltan grandes partes de SWS.
Aumento de los husos del sueño.
Los husos del sueño son ráfagas cortas e intensas de neuronas que se activan en sincronía y se producen en las redes tálamocorticales. Estos alcanzan su punto máximo a última hora de la noche y son características definitorias de la etapa dos del sueño . Se cree que los husos del sueño ayudan a consolidar la información durante el sueño y se ha demostrado que aumentan después del entrenamiento en una tarea motora. [15]
Un estudio con 49 ratas indicó el aumento de los husos del sueño durante el sueño de ondas lentas después del aprendizaje. Dio evidencia del aumento de la frecuencia del huso durante el sueño no REM después de un emparejamiento asociado de tareas de aprendizaje de habilidades motoras. Usando un EEG , se detectaron los husos del sueño y se demostró que estaban presentes solo durante el sueño de ondas lentas. Comenzando con un estudio preliminar, las ratas se sometieron a seis horas de sueño monitoreado, después de un período de aprendizaje. Los resultados mostraron que durante la primera hora después del aprendizaje, hubo el efecto más evidente sobre la densidad del huso del sueño modulado por el aprendizaje. Sin embargo, este aumento en la densidad del huso no dependió de la condición de entrenamiento. En otras palabras, hubo un aumento en los husos independientemente de cómo se entrenaron las ratas. Los patrones de EEG mostraron una diferencia significativa en la densidad de los husos del sueño en comparación con la densidad de un grupo de control de ratas, que no se sometieron a ningún entrenamiento antes de que se midieran sus husos del sueño. Este efecto de aumento de la densidad del huso solo duró la primera hora en el sueño después del entrenamiento, y luego desapareció en la segunda hora en el sueño.
Recompensa el aprendizaje y la memoria
En un estudio de Fischer y Born, 2009, [31] se ha demostrado que el conocimiento previo de la recompensa monetaria y el sueño posterior al entrenamiento son predictores significativos del desempeño general de la secuencia de dedos. A los sujetos se les presentaron dos tareas de secuencia de dedos diferentes que tendrían que replicarse en un momento posterior. A los sujetos se les dijo que se ofrecería una recompensa por mejorar en una tarea específica de secuencia de golpeteo de dedos. Un grupo de control no recibió ningún conocimiento de una recompensa. Los sujetos se separaron aún más al permitir un período de sueño entre el entrenamiento inicial y la prueba final para un grupo, mientras que otro grupo enfrentó un intervalo de retención de vigilia. Se concluyó que el grupo que recibió información tanto sobre la recompensa como sobre la capacidad de dormir mostró el mayor aumento en el rendimiento en ambas secuencias de golpeteo de dedos. El conocimiento de la recompensa sin dormir y el sueño sin conocimiento de la recompensa contribuyeron de manera significativa a la mejora del rendimiento. En todos los casos, se determinó que el sueño tiene un efecto ventajoso sobre el rendimiento general en comparación con los grupos que se sometieron a un período de retención de vigilia de doce horas.
Memoria no declarativa
La memoria no declarativa es la memoria obtenida de experiencias previas que se aplica inconscientemente a escenarios cotidianos. La memoria no declarativa es esencial para el desempeño de las habilidades y hábitos aprendidos, por ejemplo, correr o cocinar una comida favorita. Hay tres tipos de memorias no declarativas: memoria implícita ( memoria inconsciente, preparación ), memoria instrumental ( condicionamiento clásico ) y memoria procedimental (memoria de habilidad automática).
La privación del sueño
Fosforilación de ERK
Las quinasas relacionadas con señales extracelulares, también conocidas como MAP quinasas clásicas , son un grupo de proteína quinasas ubicadas en neuronas. Estas proteínas se activan o desactivan mediante fosforilación (adición de un grupo fosfato mediante ATP), en respuesta a neurotransmisores y factores de crecimiento. [11] Esto puede resultar en interacciones subsecuentes de proteína a proteína y transducciones de señales (los neurotransmisores u hormonas se transmiten a las células), que en última instancia controla todos los procesos celulares, incluida la transcripción de genes y los ciclos celulares (importantes en el aprendizaje y la memoria). Un estudio probó cuatro grupos de ratas en el Morris Water Maze, dos grupos en la tarea espacial (plataforma oculta) y dos grupos en la tarea no espacial (plataforma visible). Los efectos de seis horas de privación total del sueño (TSD) fueron evaluados para el grupo experimental (un grupo espacial, un grupo no espacial) en ambas tareas. Seis horas después del período de TSD (o período de sueño para los controles), los grupos de ratas fueron entrenados en cualquiera de las tareas y luego evaluados 24 horas después. Además, los niveles de fosforilación total de ERK (ERK 1 y ERK 2), proteína fosfato 1 (PP1) y MAPK fosfatasa 2 (los dos últimos involucrados en la desfosforilación) se evaluaron decapitando a otros cuatro grupos de ratones, (dos privados de sueño y dos no privados de sueño), y quitarles el hipocampo después de las seis horas de TSD, o dos horas después de TSD (ocho horas en total). Los resultados mostraron que TSD no afectó el aprendizaje de la tarea espacial, pero sí afectó la memoria. Con respecto a la tarea no espacial, el aprendizaje nuevamente no fue diferente en el TSD; sin embargo, la memoria en el grupo TSD fue en realidad un poco mejor, aunque no de manera significativa. El análisis del hipocampo mostró que TSD disminuyó significativamente los niveles de fosforilación total de ERK en aproximadamente un 30%. TSD no afectó a las proteínas en la corteza, lo que indica que las disminuciones en los niveles de ERK se debieron a una transducción de señales deficiente en el hipocampo. Además, ni los niveles de fosfatasa 2 de PP1 ni de MAPK aumentaron, lo que sugiere que las disminuciones de ERK no se debieron a la desfosforilación, sino a un resultado de TSD. Por lo tanto, se propone que TSD tiene efectos aversivos sobre los procesos celulares (ERK: transcripción de genes, etc.), la plasticidad de la memoria dependiente del sueño subyacente. [11]
sueño REM
El sueño REM es conocido por sus vívidas creaciones y su similitud con las salidas bioeléctricas de una persona despierta. Esta etapa del sueño se caracteriza por atonía muscular, EEG rápido pero de bajo voltaje y, como sugiere el nombre, movimiento ocular rápido. Es difícil atribuir las ganancias de memoria a una sola etapa del sueño cuando puede ser el ciclo completo del sueño el responsable de la consolidación de la memoria . Una investigación reciente realizada por Datta et al. [32] utilizó una tarea de evitación seguida de un período de sueño REM posterior al entrenamiento para examinar los cambios en las ondas P que afectan el reprocesamiento de los estímulos adquiridos recientemente. Se encontró que no solo aumentaron las ondas P durante el sueño posterior al entrenamiento, sino también la densidad de las ondas. Estos hallazgos pueden implicar que las ondas P durante el sueño REM pueden ayudar a activar estructuras críticas del prosencéfalo y la cortical que se ocupan de la consolidación de la memoria. En un Hennevin et al. estudio, 1989, [33] la formación reticular mesencefálica (MRF) recibió estimulación eléctrica ligera , durante el sueño REM, que se sabe que tiene un efecto ventajoso para el aprendizaje cuando se aplica después del entrenamiento. Se entrenó a las ratas del experimento para que corrieran por un laberinto en busca de una recompensa alimenticia. Un grupo de ratas recibió estimulaciones eléctricas MRF sin despertar después de cada una de sus pruebas de laberinto en comparación con un grupo de control que no recibió ninguna estimulación eléctrica. Se observó que las ratas estimuladas se comportaron significativamente mejor con respecto a la reducción de errores. Estos hallazgos implican que los procesos de memoria dinámica ocurren tanto durante el entrenamiento como durante el sueño posterior al entrenamiento. Otro estudio de Hennevin et al. (1998) [34] condicionó a las ratas para que temieran un ruido asociado con un choque posterior en la pata. La parte interesante del experimento es que se observó miedo en respuesta al ruido (medido en la amígdala ) cuando el ruido se presentó durante el sueño REM. Esto se comparó con un grupo de ratas pseudocondicionadas que no mostraron la misma activación amigdalar durante el sueño posterior al entrenamiento. Esto sugeriría que la respuesta neuronal a estímulos previamente destacados se mantiene incluso durante el sueño REM. No hay escasez de investigaciones realizadas sobre los efectos que el sueño REM tiene en el cerebro en funcionamiento, pero la coherencia en los hallazgos es lo que afecta a las investigaciones recientes. No hay garantía de qué funciones puede realizar el sueño REM para nuestros cuerpos y cerebros, pero la investigación moderna siempre está expandiendo y asimilando nuevas ideas para mejorar nuestra comprensión de tales procesos.
Ondas PGO
En los animales, la aparición de ondas ponto-geniculo-occipitales (ondas PGO ) está relacionada con la de las salidas bioeléctricas de los movimientos oculares rápidos. [35] Estas ondas se ven más claramente durante la transición del sueño no REM al REM. Aunque estas ondas fásicas se observan en muchas partes del cerebro animal, son más notorias en la protuberancia, los cuerpos geniculados laterales y la corteza occipital. Peigneux et al., 2006, [35] informaron que el núcleo geniculado lateral y la corteza occipital muestran niveles más altos de actividad durante el sueño REM que durante la vigilia. Esto se sumaría a la teoría de que la activación en estas áreas es similar a la activación de la onda PGO en animales. Las ondas pontinas se ven comúnmente en animales como un mecanismo para ayudar a facilitar el aprendizaje y la consolidación de la memoria . Se observó una mejora en el rendimiento de la tarea como resultado del aumento de las ondas P entre las sesiones de sueño REM. [32] [36] En un estudio que utilizó la privación del sueño REM posterior al aprendizaje, se observaron los efectos de estimular el generador de ondas P (ubicado en el tegmento pontino ) de una rata. Dos grupos de ratas se sometieron a una tarea de aprendizaje de evitación y luego se les permitió un período de sueño mientras que a otro grupo de ratas se les privó del sueño. Al comparar los dos grupos, las ratas privadas de sueño mostraron un déficit significativo en el aprendizaje por no haber pasado por el sueño REM. En otro grupo de ratas, el generador de ondas P se estimuló mediante una inyección de carbacol y luego las ratas se sometieron a una etapa de privación del sueño. Cuando se evaluó nuevamente el aprendizaje de estas ratas, se demostró que la activación del generador de ondas P durante la privación del sueño dio como resultado que se lograra un aprendizaje normal. Esto apuntaría al hecho de que la activación de las ondas P, incluso sin el sueño REM, fue suficiente para mejorar los procesos de memoria que normalmente no habrían ocurrido.
Memoria facial implícita
Los rostros son una parte importante de la vida social. Para poder reconocer, responder y actuar hacia una persona se requieren procesos de codificación y recuperación de la memoria inconsciente. Los estímulos faciales se procesan en la circunvolución fusiforme (área occipito-temporal del cerebro) y este procesamiento es una función implícita que representa una forma típica de memoria implícita . [37] Se ha visto que el sueño REM es más beneficioso para los procesos de memoria visuoespacial implícita , en lugar del sueño de ondas lentas, que es crucial para la consolidación de la memoria explícita . El sueño REM es conocido por sus experiencias visuales, que a menudo pueden incluir representaciones detalladas del rostro humano. [37] Se utilizó una tarea de reconocimiento para medir la familiaridad con una secuencia de caras mostrada previamente después de un período posterior de sueño REM. Se observó que la circunvolución fusiforme estaba activa durante el entrenamiento, el período de sueño REM y también la tarea de reconocimiento. Se plantea la hipótesis de que los mecanismos cerebrales durante el sueño REM, así como la preparación pura de repetición, pueden explicar el reconocimiento implícito de las caras mostradas anteriormente. [37]
Sistemas cerebrales macroscópicos
Investigaciones anteriores han demostrado que el sueño REM reactiva los ensamblajes neuronales corticales después del entrenamiento en una tarea de tiempo de reacción en serie (SRT), en otras palabras, el sueño REM repite el procesamiento que ocurrió mientras uno aprendía una tarea implícita en las horas de vigilia anteriores. [38] Sin embargo, los sujetos de control no completaron una tarea de SRT, por lo que los investigadores no pudieron asumir que la reactivación de ciertas redes sea el resultado de la secuencia / gramática aprendida implícitamente, ya que podría deberse simplemente al procesamiento visuomotor elemental que se obtuvo en ambos grupos. Para responder a esta pregunta se rehizo el experimento y se agregó otro grupo que también participó en la tarea de SRT. No experimentaron secuencia alguna en la tarea SRT (grupo aleatorio), mientras que el grupo experimental experimentó una secuencia (grupo probabilístico), aunque sin conciencia. Los resultados de las tomografías por emisión de positrones indican que el cuneo bilateral se activó significativamente más durante la práctica de SRT, así como durante el sueño REM posterior al entrenamiento en el grupo probabilístico que en el grupo aleatorio. [38] Además, esta activación se incrementó significativamente durante el sueño REM en comparación con la tarea SRT. Esto sugiere que regiones específicas del cerebro están específicamente involucradas en el posprocesamiento de información secuencial. Esto se ve reforzado por el hecho de que los FSC regionales (FCRc) durante el sueño REM posterior al entrenamiento están modulados por el nivel de aprendizaje de orden superior, pero no de orden inferior, obtenido antes del sueño. Por lo tanto, las regiones del cerebro que participan en un proceso de aprendizaje están moduladas tanto por la estructura secuencial del material aprendido (mayor activación en cuneus) como por la cantidad de aprendizaje de alto orden (rCBF). [38]
Privación del sueño REM y factores neurotróficos
Los efectos de la privación del sueño REM (RSD) sobre los factores neurotróficos, específicamente el factor de crecimiento nervioso (NGF) y el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF), fueron evaluados en 2000 por Sie et al. Las neurotrofinas son proteínas que se encuentran en el cerebro y la periferia y que ayudan en la supervivencia, el funcionamiento y la generación de neuronas ; este es un elemento importante en el proceso de plasticidad sináptica , la base neuroquímica subyacente en la formación de recuerdos. [39] Sei et al., Insertaron electrodos en los cráneos de siete pares de ratas para medir el electroencefalograma (EEG), e insertaron cables en los músculos del cuello de las ratas para medir el electromiograma (EMG), una técnica utilizada para medir la cantidad de actividad muscular. La mitad de las ratas experimentó un período de privación del sueño REM de seis horas, mientras que la otra mitad experimentó un período de sueño de seis horas, que contenía todos los ciclos de sueño. Los resultados mostraron que las ratas en el grupo de privación del sueño REM experimentaron niveles reducidos de factor neurotrófico derivado del cerebro en el cerebelo (coordinación, aprendizaje motor) y el tronco encefálico (vía ascendente sensorial y motora); por el contrario, el hipocampo (memoria a largo plazo, navegación espacial) mostró disminuciones en los niveles de factor de crecimiento nervioso. Se ha demostrado que la proteína BDNF es necesaria para el aprendizaje procedimental (forma de memoria no declarativa). Dado que el aprendizaje procedimental también ha mostrado consolidación y mejora en el sueño REM, se propone que el deterioro de las tareas de aprendizaje procedimental se debe a la falta de proteínas BDNF en el cerebelo y el tronco encefálico durante la DSR. [39] Con respecto al NGF, el prosencéfalo basal (producción y distribución de AcH en el cerebro), más específicamente el área del tabique medial, envía neurotransmisores colinérgicos (excitadores en el hipocampo) y GABAérgicos (inhibidores) a través de fibras a las células diana del hipocampo. Estas células diana luego secretan NGF que juega un papel clave en el estado fisiológico del hipocampo y sus funciones. Se ha observado que el sueño REM aumenta la secreción de NGF, por lo que se ha propuesto que durante la RSD la actividad colinérgica disminuye, lo que conduce a una disminución de NGF y deterioro en el aprendizaje de procedimientos. [39]
Reorganización macroscópica del sistema cerebral
Walker y Stickgold plantearon la hipótesis de que después de la adquisición inicial de la memoria, el sueño reorganiza la representación de la memoria a nivel de sistemas macro-cerebrales. [1] Su experimento consistió en dos grupos; Al grupo de sueño nocturno se le enseñó una tarea de tapping en bloques de secuencia motora por la noche, se lo puso a dormir y luego se volvió a probar 12 horas después. Al grupo de vigilia diurna se le enseñó la misma tarea por la mañana y se evaluó 12 horas más tarde sin sueño intermedio. Se utilizó FMRI para medir la actividad cerebral durante la repetición de la prueba. Los resultados indicaron significativamente menos errores / secuencia en el grupo de sueño nocturno en comparación con el grupo de vigilia diurna. La salida de FMRI para el grupo de sueño nocturno indicó una mayor activación en la corteza motora primaria derecha / M1 / Gyrus prefrontal (contralateral a la mano con la que estaban bloqueando), lóbulo prefrontal medial anterior derecho, hipocampo derecho (memoria a largo plazo, espacio memoria), estriado ventral derecho ( tubérculo olfatorio , núcleo accumbens ), así como regiones del cerebelo (lóbulos V1, V11). En el grupo de vigilia diurna, la resonancia magnética funcional mostró una activación de la señal "disminuida" bilateralmente en las cortezas parietales (integra múltiples modalidades), además de la corteza insular izquierda (regulación de la homeostasis), el polo temporal izquierdo (más anterior de la corteza temporal) y la corteza frontopolar inferior izquierda. [1] Investigaciones anteriores han demostrado que los aumentos de señal indican plasticidad cerebral. El aumento de la actividad de la señal que se observa en M1 después del sueño corresponde al aumento de la actividad en esta área durante la práctica; sin embargo, un individuo debe practicar durante períodos más largos de los que tendría que dormir para obtener el mismo nivel de aumentos de la señal M1. Por lo tanto, se sugiere que el sueño mejora la representación cortical de las tareas motoras mediante la expansión del sistema cerebral, como se ve por el aumento de la actividad de la señal. [1]
Memoria de trabajo
Considerada como un espacio de trabajo mental que permite el almacenamiento temporal y la recuperación de información, la memoria de trabajo es crucial para la resolución de problemas y el análisis de diferentes situaciones. La capacidad de la memoria de trabajo es una medida del número de funciones de procesamiento mental que uno puede realizar consecutivamente. Los aumentos en la capacidad de la memoria de trabajo de uno se pueden lograr con una estrategia conocida como fragmentación . Aritake y col. [40] realizó un experimento de tapping en secuencia de dedos en el que a los sujetos se les mostraban puntos de colores en secuencia en un monitor correspondiente a los botones de su teclado. Cuando se mostraba un color, el sujeto tenía que reaccionar presionando el color correcto en el teclado. Los sujetos se separaron en tres grupos. Grupo uno entrenado continuamente sin períodos de sueño. El grupo dos se entrenó y se volvió a probar durante diez horas de vigilia seguidas de ocho horas de sueño y la prueba final. El tercer grupo fue entrenado a las diez de la noche, seguido de un sueño de ocho horas. Este grupo fue luego probado a la mañana siguiente y nuevamente más tarde ese mismo día. Los resultados mostraron que la vigilia era un predictor insignificante de la mejora del rendimiento, a menos que siguiera un período de sueño. Los grupos a los que se les permitió un período de sueño posterior al entrenamiento, independientemente de su tiempo en referencia al entrenamiento, experimentaron mejoras en el aprendizaje de las secuencias de golpeteo con los dedos. La capacidad de la memoria de trabajo inicial de los grupos promedió de tres a cuatro unidades. En los grupos dos y tres, la capacidad de la memoria de trabajo se incrementó a un promedio de 5-6 unidades. Se propuso que las mejoras dependientes del sueño pueden contribuir a una mejora general en la capacidad de la memoria de trabajo, lo que conduce a una mejor inteligencia fluida .
La privación del sueño
La privación del sueño , ya sea una privación total del sueño o una privación parcial del sueño, puede afectar la memoria de trabajo en las medidas de la memoria, la velocidad del procesamiento cognitivo , la atención y el cambio de tareas. Casement y col. encontró que cuando se les pedía a los sujetos que reconocieran los dígitos mostrados en una pantalla escribiéndolos en un teclado, la velocidad de la memoria de trabajo de los sujetos cuyo sueño estaba restringido a cuatro horas por noche (aproximadamente el 50% de su cantidad normal de sueño) era un 58% más lenta que grupos de control a los que se les permitió dormir ocho horas completas. [41]
Plasticidad sinaptica
El cerebro es un modelo plástico, en constante cambio, de intercambio y procesamiento de información. Para que el cerebro incorpore nuevas experiencias en un esquema refinado , debe someterse a modificaciones específicas para consolidar y asimilar toda la información nueva. [35] La plasticidad sináptica se puede describir como el cambio de fuerza entre dos neuronas relacionadas. La neuroplasticidad se ve más claramente en los casos de privación del sueño REM durante la maduración del cerebro. Las mediciones cerebrales regionales en ratas neonatales privadas de sueño REM mostraron una reducción de tamaño significativa en áreas como la corteza cerebral y el tronco encefálico . Las ratas fueron privadas durante períodos críticos después del nacimiento, y posteriormente se observa una reducción del tamaño anatómico. [42] Utilizando una tarea de seguimiento (utilizada para probar las capacidades visuomotoras) en combinación con una resonancia magnética funcional , Maquet et al., 2003, [43] encontraron que se observaron aumentos en la activación en el campo ocular suplementario y el núcleo dentado derecho de los sujetos que estaban se les permitió dormir en comparación con los individuos privados de sueño. También se observó que el surco temporal superior derecho tenía niveles de activación más altos. Cuando se analizó la conectividad funcional, se encontró que el núcleo dentado estaba más involucrado con las funciones del surco temporal superior. Los resultados sugieren que el desempeño en la tarea de seguimiento se basa en la capacidad del sujeto para comprender patrones de movimiento apropiados para recrear los movimientos óptimos. Se descubrió que la privación del sueño interrumpe los procesos lentos que conducen al aprendizaje de esta habilidad de procedimiento y altera los cambios de conectividad que normalmente se habrían observado después de una noche de descanso. La neuroplasticidad se ha investigado a fondo durante las últimas décadas y los resultados han demostrado que los cambios significativos que ocurren en nuestras áreas de procesamiento cortical tienen el poder de modular la activación neuronal tanto a los estímulos nuevos como a los experimentados previamente.
Regulación de neurotransmisores
Los cambios en la cantidad de un determinado neurotransmisor, así como la forma en que la terminal postsináptica responde a este cambio, son mecanismos subyacentes de la plasticidad cerebral. [35] Durante el sueño, hay cambios notables en los neurotransmisores moduladores en todo el cerebro. La acetilcolina es un neurotransmisor excitador que aumenta hasta casi los niveles de vigilia durante el sueño REM, en comparación con niveles más bajos durante el sueño de ondas lentas. [44] La evidencia ha demostrado que el funcionamiento del sistema de memoria dependiente del hipocampo ( memoria episódica y memoria autobiográfica ) se ve afectado directamente por los cambios colinérgicos a lo largo del ciclo de vigilia-sueño. Los niveles altos de ACh promoverían que la información obtenida durante la vigilia se almacene en el hipocampo. Esto se logra suprimiendo las conexiones excitadoras previas mientras se facilita la codificación sin interferencia de la información almacenada previamente. Durante el sueño NREM , y especialmente el sueño de ondas lentas , los niveles bajos de Ach causarían la liberación de esta supresión y permitirían la recuperación espontánea de las neuronas del hipocampo, lo que facilitaría la consolidación de la memoria . [45]
La expresion genica
Recientemente, se han encontrado aproximadamente un centenar de genes cuya expresión cerebral aumenta durante los períodos de sueño. [46] Se encontró que un número similar de genes promueve la expresión génica durante la vigilia. Estos conjuntos de genes están relacionados con diferentes grupos funcionales que pueden promover diferentes procesos celulares. Los genes expresados durante la vigilia pueden realizar numerosas funciones, incluida la asignación de energía, la neurotransmisión excitadora sináptica, la alta actividad transcripcional y la potenciación sináptica en el aprendizaje de nueva información. Hubo un aumento relacionado con el sueño en los procesos que involucran la síntesis y el mantenimiento de la sinapsis. Dichos procesos incluyen el tráfico de membranas , el reciclaje de vesículas sinápticas , la formación de proteínas estructurales de mielina y la síntesis de colesterol y proteínas . En un estudio diferente, se encontró que había un aumento relacionado con el sueño en la proteína quinasa IV dependiente de calmodulina que ha estado específicamente involucrado en la depresión sináptica y en la consolidación de la memoria a largo plazo . [47] Estos hallazgos fomentan una asociación entre el sueño y diferentes aspectos de la plasticidad neuronal. [46]
Horarios alternativos de sueño
Aprendizaje de habilidades motoras
Walker y Stickgold (2005) analizaron el impacto de las siestas diurnas . [48] Al grupo experimental se le dio una siesta por la tarde de 60 a 90 minutos (un ciclo completo), después de una tarea de habilidades motoras aprendida esa mañana, mientras que el grupo de control no recibió siesta. El grupo que tomó la siesta mejoró un 16% cuando se hizo la prueba después de la siesta, mientras que el grupo que no tomó la siesta no logró mejoras significativas. Sin embargo, todo parecía equilibrarse después de la misma noche de sueño; el grupo que no tomó la siesta mejoró un 24% y el grupo que tomó la siesta mejoró solo un 7% más para un total del 23%, prácticamente idéntico. Con respecto al aprendizaje de las habilidades motoras, las siestas parecen solo acelerar la mejora de las habilidades, no aumentar la cantidad de mejora. [48]
Aprendizaje de habilidades visuales
Al igual que el aprendizaje de habilidades motoras, el aprendizaje de habilidades verbales aumentó después de un período de siesta durante el día. Los investigadores Mednick y sus colegas han demostrado que si una tarea de habilidades visuales (tarea de búsqueda) se enseña por la mañana y se prueba repetidamente a lo largo del día, las personas realmente empeorarán en la tarea. Los individuos a los que se les permitió una siesta de 30 a 60 minutos parecieron estabilizar la habilidad, ya que no se produjo ningún deterioro. Si se les permitía una siesta de 60 a 90 minutos ( sueño REM y sueño de ondas lentas ), las personas mostraban una mejora. A diferencia de la tarea motora, la mejora no se suprimió durante el sueño nocturno si el individuo había tomado una siesta antes. En la situación del aprendizaje de habilidades visuales, se ha demostrado que las siestas previenen el deterioro de la vigilia e incluso mejoran el aprendizaje más allá de la mejora que ocurre en el sueño nocturno. [49]
Trabajadores por turnos
Se sabe que los trabajadores por turnos que trabajan durante la noche tienen muchos más accidentes en comparación con los trabajadores diurnos. [50] Esto puede atribuirse a varios factores, entre ellos, menos personal y fatiga; sin embargo, parte del problema puede ser la mala memoria de trabajo de los trabajadores y sus habilidades de desempeño deficientes debido a la consolidación deficiente de la memoria . Tanto las tareas aprendidas implícitamente como las tareas aprendidas explícitamente mejoran en aproximadamente un 20% después de una noche de sueño completo. [15] Sin una noche de sueño adecuada entre el aprendizaje de una nueva tarea y el desempeño de esa tarea, el desempeño no mejora. [15] Los trabajadores por turnos que no reciben una cantidad adecuada de sueño, particularmente en la etapa NREM , entre el aprendizaje y la realización de una tarea, no se desempeñarán tan bien como los trabajadores que mantienen una rutina de sueño estándar. [50]
Sueño y envejecimiento
El sueño a menudo se desregula en los ancianos, un problema que puede provocar o exacerbar el deterioro de la memoria preexistente.
Adultos mayores sanos
La correlación positiva entre el sueño y la memoria se rompe con el envejecimiento. En general, los adultos mayores sufren una disminución de la eficiencia del sueño. [51] La cantidad de tiempo y la densidad del sueño REM y SWS disminuyen con la edad. [52] [53] [54] En consecuencia, es común que los ancianos no reciban un aumento en la memoria después de un período de descanso. [55]
Para combatir esto, donepezil se ha probado en pacientes ancianos sanos donde se demostró que aumenta el tiempo pasado en el sueño REM y mejora el recuerdo de la memoria del día siguiente. [56]
Enfermedad de Alzheimer
Los pacientes con enfermedad de Alzheimer experimentan más interrupciones del sueño que los ancianos sanos. Los estudios han demostrado que en pacientes con enfermedad de Alzheimer, hay una disminución en los husos rápidos. También se ha informado que la densidad del huso la noche anterior a una prueba de memoria se correlaciona positivamente con la precisión en una tarea de recuperación inmediata. [52] También se informó una correlación positiva entre el tiempo pasado en SWS y el recuerdo de la memoria autobiográfica al día siguiente en pacientes con Alzheimer. [57]
Ver también
- Emoción y memoria
- Memoria y envejecimiento
- Memoria e interacciones sociales
- Mejora de la memoria
- Estudio del sueño
Referencias
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