La neurociencia cognitiva social es el estudio científico de los procesos biológicos que sustentan la cognición social . Específicamente, utiliza las herramientas de la neurociencia para estudiar "los mecanismos mentales que crean, enmarcan, regulan y responden a nuestra experiencia del mundo social". [1] La neurociencia cognitiva social utiliza los fundamentos epistemológicos de la neurociencia cognitiva y está estrechamente relacionada con la neurociencia social . [2] La neurociencia cognitiva social emplea neuroimágenes humanas , por lo general utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI).. También se utilizan técnicas de estimulación del cerebro humano, como la estimulación magnética transcraneal y la estimulación transcraneal de corriente continua . En animales no humanos, los registros electrofisiológicos directos y la estimulación eléctrica de células individuales y poblaciones neuronales se utilizan para investigar procesos cognitivos sociales de nivel inferior. [3] [2] [4]
Historia y métodos
Los primeros trabajos académicos sobre las bases neuronales de la cognición social se remontan a Phineas Gage , un hombre que sobrevivió a una lesión cerebral traumática en 1849 y fue ampliamente estudiado por los cambios resultantes en el funcionamiento social y la personalidad. [4] En 1924, el estimado psicólogo Gordon Allport escribió un capítulo sobre las bases neurales del fenómeno social en su libro de texto de psicología social . [5] Sin embargo, estos trabajos no generaron mucha actividad en las décadas siguientes. El comienzo de la neurociencia cognitiva social moderna se remonta al libro de Michael Gazzaniga , Social Brain (1985), que atribuía la lateralización cerebral a las peculiaridades del fenómeno psicológico social. Los focos aislados de investigación en neurociencia cognitiva social surgieron a fines de la década de 1980 hasta mediados de la de 1990, principalmente utilizando registros electrofisiológicos de una sola unidad en primates no humanos o estudios de lesiones neuropsicológicas en humanos. [4] Durante este tiempo, el campo estrechamente relacionado de la neurociencia social surgió en paralelo, sin embargo, se centró principalmente en cómo los factores sociales influían en los sistemas autónomo , neuroendocrino e inmunológico . [4] [2] En 1996, el grupo de Giacomo Rizzolatti hizo uno de los descubrimientos más importantes en la neurociencia cognitiva social: la existencia de neuronas espejo en la corteza frontoparietal del macaco . [6] A mediados de la década de 1990 se produjo el surgimiento de la tomografía por emisión de positrones (PET) funcional para humanos, que permitió el estudio neurocientífico de funciones cognitivas sociales abstractas (y quizás exclusivamente humanas) como la teoría de la mente y la mentalización . Sin embargo, el PET es prohibitivamente caro y requiere la ingestión de trazadores radiactivos , lo que limita su adopción. [4]
En el año 2000, el término neurociencia cognitiva social fue acuñado por Matthew Lieberman y Kevin Ochsner , quienes provienen de la psicología social y cognitiva , respectivamente. Esto se hizo para integrar y calificar los laboratorios aislados que investigan las bases neuronales de la cognición social. [1] [4] También en el año 2000, Elizabeth Phelps y sus colegas publicaron el primer estudio de resonancia magnética funcional sobre cognición social, específicamente sobre evaluaciones raciales . [7] La adopción de fMRI, una modalidad de neuroimagen no invasiva y menos costosa, indujo un crecimiento explosivo en el campo. En 2001, se llevó a cabo la primera conferencia académica sobre neurociencia cognitiva social en la Universidad de California, Los Ángeles . A mediados de la década de 2000 se produjo el surgimiento de sociedades académicas relacionadas con el campo ( Sociedad de Neurociencia Social y Afectiva , Sociedad de Neurociencia Social ), así como revistas especializadas en el campo ( Social Cognitive and Affective Neuroscience , Social Neuroscience ) revisadas por pares . [4] En la década de 2000 y más allá, los laboratorios que realizaban investigaciones en neurociencia cognitiva social proliferaron en Europa, América del Norte, Asia Oriental, Australasia y América del Sur. [8] [4] [2]
A partir de finales de la década de 2000, el campo comenzó a expandir su repertorio metodológico incorporando otras modalidades de neuroimagen (por ejemplo , electroencefalografía , magnetoencefalografía , espectroscopia funcional cercana al infarto ), [9] métodos computacionales avanzados (por ejemplo , análisis de patrones multivariados , modelado causal , teoría de grafos ) , [10] y técnicas de estimulación cerebral (por ejemplo, estimulación magnética transcraneal, estimulación transcraneal de corriente continua, estimulación cerebral profunda ). [11] Debido al volumen y el rigor de la investigación en el campo, la década de 2010 vio cómo la neurociencia cognitiva social alcanzó la aceptación generalizada en los campos más amplios de la neurociencia y la psicología. [4] [2] [3]
Anatomía funcional
Gran parte de la cognición social está servida principalmente por dos redes cerebrales a macroescala disociables : el sistema de neuronas espejo (MNS) y la red de modo predeterminado (DMN). Se cree que MNS representa e identifica acciones observables (por ejemplo, alcanzar una taza) que DMN utiliza para inferir estados mentales, rasgos e intenciones no observables (por ejemplo, sed). [12] [3] [13] [14] Concordantemente, se ha demostrado que el inicio de activación de MNS precede a DMN durante la cognición social. [12] Sin embargo, la extensión de la alimentación directa , la retroalimentación , y recurrente de procesamiento dentro y entre MNS y DMN todavía no está bien caracterizado, por lo que es difícil disociar completamente las funciones exactas de las dos redes y sus nodos. [3] [12] [14]
Sistema de neuronas espejo (MNS)
Las neuronas espejo , descubiertas por primera vez en la corteza frontoparietal del macaco, se activan cuando se realizan u observan acciones. [6] En los seres humanos, se han encontrado respuestas de "espejo" sensoriomotor similares en las regiones del cerebro que se enumeran a continuación, que se conocen colectivamente como MNS. [6] [15] Se ha descubierto que el MNS identifica y representa acciones intencionales como expresiones faciales , lenguaje corporal y agarre . [12] [15] MNS puede codificar el concepto de una acción, no solo la información sensorial y motora asociada con una acción. Como tal, se ha demostrado que las representaciones MNS son invariantes de cómo se observa una acción (por ejemplo, modalidad sensorial) y cómo se realiza una acción (por ejemplo, mano izquierda versus mano derecha, hacia arriba o hacia abajo). [16] [17] Incluso se ha encontrado que MNS representa acciones que se describen en lenguaje escrito. [18]
Las teorías mecanicistas del funcionamiento de MNS se dividen en dos campos: teorías motoras y cognitivas. Las teorías motoras clásicas afirman que las representaciones de acciones abstractas surgen de la simulación de acciones dentro del sistema motor, mientras que las teorías cognitivas más nuevas proponen que las representaciones de acciones abstractas surgen de la integración de múltiples dominios de información: perceptual , motor , semántico y conceptual . [19] [16] Aparte de estas teorías en competencia, existen controversias más fundamentales en torno al MNS humano, incluso se debate la existencia misma de neuronas espejo en esta red. [20] [21] Como tal, el término "MNS" a veces se evita para nombres definidos más funcionalmente como "red de observación de acciones", "red de identificación de acciones" y "red de representación de acciones". [21]
Corteza premotora
La corteza premotora del macaco fue la ubicación de los primeros descubrimientos de las neuronas espejo. [6] La corteza premotora está asociada con una amplia gama de funciones, que abarcan el control motor de bajo nivel, la planificación motora, la guía sensorial del movimiento, junto con funciones cognitivas de nivel superior como el procesamiento del lenguaje y la comprensión de acciones. [22] Se ha descubierto que la corteza premotora contiene subregiones con propiedades citoarquitectónicas únicas, cuyo significado aún no se comprende completamente. [23] En los seres humanos, las respuestas de espejo sensoriomotoras también se encuentran a lo largo de la corteza premotora y las secciones adyacentes de la circunvolución frontal inferior y el área motora suplementaria . [6] [15]
La información visuoespacial es más frecuente en la corteza premotora ventral que en la corteza premotora dorsal. [22] En los seres humanos, las respuestas sensitivomotoras se extienden más allá de la corteza premotora ventral hacia las regiones adyacentes de la circunvolución frontal inferior, incluida el área de Broca , un área que es fundamental para el procesamiento del lenguaje y la producción del habla. [24] Las representaciones de acción en la circunvolución frontal inferior pueden ser evocadas por el lenguaje, como los verbos de acción, además de las acciones observadas y ejecutadas que se utilizan típicamente como estímulos en los estudios de movimiento biológico. [18] La superposición entre el lenguaje y los procesos de comprensión de la acción en la circunvolución frontal inferior ha estimulado a algunos investigadores a sugerir mecanismos neurocomputacionales superpuestos entre los dos. [24] [18] [17] La corteza premotora dorsal está fuertemente asociada con la preparación y guía motora, como representar múltiples elecciones motoras y decidir la selección final de acción. [22]
Surco intraparietal
Los estudios clásicos de observación de la acción han encontrado neuronas espejo en el surco intraparietal del macaco . [6] En los seres humanos, las respuestas de espejo sensoriomotor se centran alrededor del surco intraperietal anterior, y las respuestas también se observan en regiones adyacentes como el lóbulo parietal inferior y el lóbulo parietal superior . Se ha demostrado que el surco intraparietal es más sensible a las características motoras del movimiento biológico, en relación con las características semánticas. [15] Se ha demostrado que el surco intraparietal codifica la magnitud de una manera general de dominio, ya sea la magnitud de un movimiento motor o la magnitud del estatus social de una persona. [25] El surco intraparietal se considera parte del flujo visual dorsal , pero también se cree que recibe entradas de las regiones del flujo no dorsal, como la corteza occipitotemporal lateral y el surco temporal superior posterior. [15]
Corteza occipitotemporal lateral (LOTC)
LOTC abarca regiones laterales de la corteza visual como V5 y el área corporal extraestriada . Aunque LOTC se asocia típicamente con el procesamiento visual, las respuestas de espejo sensoriomotoras y las representaciones de acciones abstractas se encuentran de manera confiable en esta región. [19] [26] LOTC incluye áreas corticales que son sensibles al movimiento, objetos, partes del cuerpo, cinemática, posturas corporales, movimientos observados y contenido semántico en los verbos. [19] [26] Se cree que LOTC codifica los detalles sensitivomotores finos de una acción observada (por ejemplo, características cinemáticas y perceptivas locales). [26] También se cree que LOTC une los diferentes medios por los cuales se puede llevar a cabo una acción específica. [19]
Red de modo predeterminado (DMN)
Se cree que la red de modo predeterminado (DMN) procesa y representa información social abstracta, como estados mentales, rasgos e intenciones. [3] [27] [28] Las funciones cognitivas sociales como la teoría de la mente , la mentalización , el reconocimiento de emociones , la empatía , la cognición moral y la memoria de trabajo social reclutan constantemente regiones DMN en estudios de neuroimagen humana. Aunque la anatomía funcional de estas funciones puede diferir, a menudo incluyen los núcleos de DMN centrales de la corteza prefrontal medial, el cíngulo posterior y la unión temporoparietal. [3] [27] [28] [29] [13] [30] Aparte de la cognición social, la DMN se asocia ampliamente con la cognición dirigida internamente. [31] Se ha descubierto que la DMN está involucrada en el procesamiento relacionado con la memoria ( semántico , episódico , prospección ), el procesamiento relacionado con el yo (por ejemplo, introspección ) y el vagabundeo mental . [31] [32] [33] A diferencia de los estudios del sistema de neuronas espejo, las investigaciones de DMN basadas en tareas casi siempre utilizan sujetos humanos, ya que las funciones cognitivas sociales relacionadas con la DMN son rudimentarias o difíciles de medir en no humanos. [33] [3] Sin embargo, gran parte de la actividad de la DMN ocurre durante el reposo, ya que la activación y la conectividad de la DMN se activan y mantienen rápidamente durante la ausencia de cognición dirigida a objetivos. [33] Como tal, se cree que el DMN sirve al "modo predeterminado" de la función cerebral de los mamíferos. [34]
Las interrelaciones entre la cognición social, el descanso y la diversa gama de funciones relacionadas con la DMN aún no se comprenden bien y es un tema de investigación activa. Se cree que los procesos sociales, no sociales y espontáneos en la DMN comparten al menos algunos mecanismos neurocomputacionales subyacentes entre sí. [25] [35] [36] [37] [38]
Corteza prefrontal medial (mPFC)
La corteza prefrontal medial (mPFC) está fuertemente asociada con la cognición social abstracta, como la mentalización y la teoría de la mente. [39] [3] [13] [30] La mentalización activa gran parte de la mPFC, pero la mPFC dorsal parece ser más selectiva para la información sobre otras personas, mientras que la mPFC anterior puede ser más selectiva para la información sobre uno mismo. [39]
Se cree que las regiones ventrales de mPFC, como la corteza prefrontal ventromedial y la corteza orbitofrontal medial , desempeñan un papel fundamental en los componentes afectivos de la cognición social. Por ejemplo, se ha descubierto que la corteza prefrontal ventromedial representa información afectiva sobre otras personas. [3] [27] [29] Se ha demostrado que la mPFC ventral es fundamental en el cálculo y la representación de la valencia y el valor de muchos tipos de estímulos, no solo los estímulos sociales. [40]
El mPFC puede servir a los componentes más abstractos de la cognición social, ya que es una de las regiones cerebrales generales de mayor dominio, se encuentra en la parte superior de la jerarquía cortical y es la última en activarse durante las tareas relacionadas con DMN. [3] [33] [41]
Corteza cingulada posterior (PCC)
La cognición social Resumen recluta a una amplia zona de la corteza posteromedial centra en la corteza cingulada posterior (PCC), sino que también se extiende en precuneus y corteza retroesplénica . [27] [3] La función específica del PCC en la cognición social aún no está bien caracterizada, [30] [28] y su función puede estar generalizada y estrechamente relacionada con la corteza prefrontal medial. [27] [35] Una opinión es que el PCC puede ayudar a representar algunos componentes visuoespaciales y semánticos de la cognición social. [42] Además, el PCC puede rastrear la dinámica social al facilitar la atención de abajo hacia arriba a las fuentes de información relevantes para el comportamiento en el entorno externo y en la memoria. [35] El PCC dorsal también está relacionado con el seguimiento de los cambios conductuales relevantes en el entorno, quizás ayudando en la navegación social. [29] Fuera del dominio social, el PCC está asociado con una gama muy diversa de funciones, como atención, memoria, semántica, procesamiento visual, deambulación mental, conciencia, flexibilidad cognitiva e interacciones mediadoras entre redes cerebrales. [43]
Unión temporoparietal (TPJ)
Se cree que la unión temporoparietal (TPJ) es fundamental para distinguir entre múltiples agentes, como el yo y el otro. [30] El TPJ correcto se activa enérgicamente mediante tareas de creencias falsas, en las que los sujetos tienen que distinguir entre las creencias de los demás y sus propias creencias en una situación determinada. [13] [30] [3] El TPJ también es reclutado por la amplia variedad de tareas cognitivas sociales abstractas asociadas con el DMN. [3] [27] [29] Fuera del dominio social, TPJ se asocia con una variedad diversa de funciones como la reorientación de la atención, la detección de objetivos, la actualización contextual, el procesamiento del lenguaje y la recuperación de la memoria episódica. [44] [45] [46] [47] [36] Las funciones sociales y no sociales del TPJ pueden compartir mecanismos neurocomputacionales comunes. [48] [45] [36] Por ejemplo, los sustratos de la reorientación atencional en TPJ pueden usarse para reorientar la atención entre uno mismo y los demás, y para atribuir la atención entre agentes sociales. [45] [48] Además, se ha encontrado un mecanismo de codificación neuronal común para instanciar la distancia social, temporal y espacial en TPJ. [25]
Surco temporal superior (STS)
Las tareas sociales reclutan áreas de la corteza temporal lateral centradas alrededor del surco temporal superior (STS), pero también se extienden a la circunvolución temporal superior, la circunvolución temporal media y los polos temporales. [30] [28] Durante la cognición social, el STS anterior y los polos temporales están fuertemente asociados con la cognición social abstracta y la información de la persona, mientras que el STS posterior está más asociado con la visión social y el procesamiento del movimiento biológico. [30] [3] También se cree que el STS posterior proporciona entradas perceptivas al sistema de neuronas espejo. [15] [12]
Otras regiones
También hay varias regiones del cerebro que quedan fuera del MNS y DMN que están fuertemente asociadas con ciertas funciones cognitivas sociales. [1]
Corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC)
La corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) está asociada con el procesamiento emocional e inhibitorio . Se ha descubierto que está involucrado en el reconocimiento de emociones a partir de expresiones faciales, lenguaje corporal, prosodia y más. Específicamente, se cree que accede a representaciones semánticas de construcciones emocionales durante el reconocimiento de emociones. [49] Además, VLPFC a menudo se recluta en tareas de empatía, mentalización y teoría de la mente. Se cree que el VLPFC apoya la inhibición de la perspectiva de uno mismo cuando se piensa en otras personas. [1]
Ínsula
La ínsula es fundamental para el procesamiento emocional y la interocepción . Se ha descubierto que está involucrado en el reconocimiento de emociones, la empatía, la moralidad y el dolor social. Se cree que la ínsula anterior facilita sentir las emociones de los demás, especialmente las emociones negativas como el dolor indirecto. Las lesiones de la ínsula se asocian con una disminución de la capacidad de empatía. La ínsula anterior también se activa durante el dolor social, como el dolor causado por el rechazo social. [50] [1]
Corteza cingulada anterior (ACC)
La corteza cingulada anterior (ACC) está asociada con el procesamiento emocional y la monitorización de errores. El ACC dorsal parece compartir algunas funciones cognitivas sociales con la ínsula anterior, como facilitar sentir las emociones de los demás, especialmente las negativas. El ACC dorsal también se activa con fuerza durante el dolor social, como el dolor causado por ser víctima de una injusticia. El ACC dorsal también se asocia a la evaluación social, como la detección y valoración de la exclusión social. Se ha descubierto que el ACC subgenual se activa para obtener una recompensa indirecta y puede estar involucrado en un comportamiento prosocial . [50] [1]
Área de la cara fusiforme (FFA)
El área fusiforme de la cara (FFA) está fuertemente asociada con el procesamiento facial y la experiencia perceptiva. Se ha demostrado que el FFA procesa las características visuoespaciales de las caras y también puede codificar algunas características semánticas de las caras. [38] [1]
Figuras notables
- David Amodio
- Mahzarin Banaji
- John T. Cacioppo
- Jean Decety
- Robin Dunbar
- Naomi Eisenberger
- Uta Frith
- Chris Frith
- Michael Gazzaniga
- Joshua Greene (psicólogo)
- Todd Heatherton
- Matthew Lieberman
- Jason Mitchell
- Elizabeth A. Phelps
- Giacomo Rizzolatti
- Rebecca Saxe
- Cantante Tania
Ver también
- Neurociencia afectiva
- Psicología cognitiva
- Neurociencia Cognitiva
- Esquema del mapeo cerebral
- Esquema del cerebro humano
- Cognición motora
- Neurociencia social cognitiva y afectiva (Revista)
- Neurociencia social
- Neurociencia social (Revista)
- Psicología Social
- Neurociencia de sistemas
Otras lecturas
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- Lieberman, MD (2013). Social: Por qué nuestros cerebros están conectados para conectarse . Nueva York, NY, EE.UU .: Crown Publishers / Random House. ISBN 978-0307889096
- Wittmann, Marco K., Patricia L. Lockwood y Matthew FS Rushworth. "Mecanismos neuronales de la cognición social en primates". Revisión anual de neurociencia (2018). https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-080317-061450
Referencias
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