Esperma


El esperma es la célula reproductora masculina , o gameto , en formas anisógamas de reproducción sexual (formas en las que hay una célula reproductora "femenina" más grande y una más pequeña, "masculina"). Los animales producen espermatozoides móviles con una cola conocida como flagelo , que se conocen como espermatozoides , mientras que algunas algas rojas y hongos producen espermatozoides inmóviles, conocidos como esperma . [1] Las plantas con flores contienen espermatozoides inmóviles dentro del polen , mientras que algunas plantas más basales como los helechos y algunaslas gimnospermas tienen espermatozoides móviles. [2]

Diagrama de un espermatozoide humano

Los espermatozoides se forman durante el proceso conocido como espermatogénesis , que en los amniotas ( reptiles y mamíferos ) tiene lugar en los túbulos seminíferos de los testículos . [3] Este proceso implica la producción de varios precursores de espermatozoides sucesivos, comenzando con las espermatogonias , que se diferencian en espermatocitos . Los espermatocitos luego se someten a meiosis , reduciendo su número de cromosomas a la mitad, lo que produce espermátidas . Las espermátidas luego maduran y, en los animales, construyen una cola, o flagelo, que da lugar al espermatozoide móvil maduro. Todo este proceso ocurre constantemente y toma alrededor de 3 meses de principio a fin.

Los espermatozoides no pueden dividirse y tienen una vida útil limitada, pero después de la fusión con los óvulos durante la fertilización , comienza a desarrollarse un nuevo organismo, comenzando como un cigoto totipotente . El espermatozoide humano es haploide , por lo que sus 23 cromosomas pueden unirse a los 23 cromosomas del óvulo femenino para formar una célula diploide con 46 cromosomas emparejados. En los mamíferos , los espermatozoides se almacenan en el epidídimo y se liberan del pene durante la eyaculación en un líquido conocido como semen .

La palabra esperma se deriva de la palabra griega σπέρμα , esperma , que significa "semilla".

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Video de espermatozoides humanos bajo un microscopio

Función

La función principal de los espermatozoides es llegar al óvulo y fusionarse con él para entregar dos estructuras subcelulares: (i) el pronúcleo masculino que contiene el material genético y (ii) los centriolos, que son estructuras que ayudan a organizar el citoesqueleto de microtúbulos . [ aclaración necesaria ]

Anatomía

Fusión de espermatozoides y óvulos ( fertilización )
Dimensiones de la cabeza del espermatozoide humano medidas de un sujeto humano sano de 39 años.

El espermatozoide de mamífero se puede dividir en 2 partes:

  • Cabeza: contiene el núcleo con fibras de cromatina densamente enrolladas, rodeado anteriormente por un saco delgado y aplanado llamado acrosoma , que contiene enzimas que se utilizan para penetrar el huevo femenino. También contiene vacuolas. [4]
  • Cola: también llamada flagelo , es la parte más larga y capaz de un movimiento ondulado que impulsa a los espermatozoides a nadar y ayuda a la penetración del óvulo. [5] [6] [7] Anteriormente se pensaba que la cola se movía simétricamente en forma helicoidal . Sin embargo, un estudio de 2020 de la Universidad de Bristol declaró que la cola se mueve de una manera más complicada, combinando ondas asimétricas de pie y viaje , así como rotando todo el cuerpo para lograr una simetría percibida. [8] [9]

El cuello o pieza de conexión contiene un centríolo típico y un centríolo atípico, como el centríolo proximal . [10] [11] La pieza intermedia tiene un núcleo filamentoso central con muchas mitocondrias en espiral a su alrededor, que se utiliza para la producción de ATP para el viaje a través del cuello uterino , el útero y las trompas uterinas femeninas .

Durante la fertilización , el esperma proporciona tres partes esenciales al ovocito : (1) un factor de señalización o activación, que hace que se active el ovocito metabólicamente latente; (2) el genoma paterno haploide ; (3) el centriolo , que es responsable de formar el centrosoma y el sistema de microtúbulos . [12]

Origen

Los espermatozoides de los animales se producen a través de la espermatogénesis dentro de las gónadas masculinas ( testículos ) a través de la división meiótica . El proceso inicial del espermatozoide tarda alrededor de 70 días en completarse. El proceso comienza con la producción de espermatogonias a partir de precursores de células germinales . Estos se dividen y se diferencian en espermatocitos , que se someten a meiosis para formar espermátidas . En la etapa de espermátide, el espermatozoide desarrolla la cola familiar. La siguiente etapa en la que alcanza la madurez completa toma alrededor de 60 días cuando se llama espermatozoide . [13] Los espermatozoides se extraen del cuerpo masculino en un líquido conocido como semen . Los espermatozoides humanos pueden sobrevivir dentro del aparato reproductor femenino durante más de 5 días después del coito. [14] El semen se produce en las vesículas seminales , la glándula prostática y las glándulas uretrales .

En 2016, los científicos de la Universidad Médica de Nanjing afirmaron que habían producido células que se asemejan a las espermátidas de ratón a partir de células madre embrionarias de ratón de forma artificial. Inyectaron estas espermátidas en huevos de ratón y produjeron crías. [15]

Calidad del esperma

Semen humano teñido para pruebas de calidad del semen

La cantidad y la calidad de los espermatozoides son los principales parámetros de la calidad del semen , que es una medida de la capacidad del semen para lograr la fertilización . Por lo tanto, en los humanos, es una medida de fertilidad en un hombre . La calidad genética de los espermatozoides, así como su volumen y motilidad, generalmente disminuyen con la edad. [16] (Ver efecto de la edad paterna ).

Los daños en el ADN presentes en los espermatozoides en el período posterior a la meiosis pero antes de la fertilización pueden repararse en el óvulo fertilizado, pero si no se reparan, pueden tener efectos nocivos graves sobre la fertilidad y el embrión en desarrollo. Los espermatozoides humanos son particularmente vulnerables al ataque de los radicales libres y a la generación de daño oxidativo del ADN. [17] (ver p. Ej. 8-Oxo-2'-desoxiguanosina )

La fase posmeiótica de la espermatogénesis del ratón es muy sensible a los agentes genotóxicos ambientales, porque a medida que las células germinales masculinas forman espermatozoides maduros, pierden progresivamente la capacidad de reparar el daño del ADN. [18] La irradiación de ratones machos durante la espermatogénesis tardía puede inducir daños que persisten durante al menos 7 días en los espermatozoides fecundantes, y la interrupción de las vías de reparación de roturas de doble hebra del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de los espermatozoides. [19] El tratamiento de ratones machos con melfalán , un agente alquilante bifuncional empleado con frecuencia en quimioterapia, induce lesiones del ADN durante la meiosis que pueden persistir en un estado no reparado a medida que las células germinales progresan a través de las fases de desarrollo espermatogénico competentes para la reparación del ADN. [20] Dichos daños no reparados en el ADN de los espermatozoides, después de la fertilización, pueden dar lugar a una descendencia con diversas anomalías.

Tamaño de los espermatozoides

Relacionado con la calidad del esperma está el tamaño del esperma, al menos en algunos animales. Por ejemplo, el esperma de algunas especies de mosca de la fruta ( Drosophila ) mide hasta 5,8 cm de largo, unas 20 veces más que la propia mosca. Los espermatozoides más largos son mejores que sus contrapartes más cortas para desplazar a los competidores del receptáculo seminal de la hembra. El beneficio para las hembras es que solo los machos sanos portan genes "buenos" que pueden producir espermatozoides largos en cantidades suficientes para superar a sus competidores. [21] [22]

Mercado de esperma humano

Algunos bancos de esperma contienen hasta 170 litros (37 gal imp; 45 gal EE. UU.) De esperma. [23]

Además de la eyaculación , es posible extraer esperma a través de TESE .

En el mercado mundial, Dinamarca tiene un sistema bien desarrollado de exportación de esperma humano. Este éxito proviene principalmente de la reputación de los donantes de esperma daneses por ser de alta calidad [24] y, en contraste con la ley en los otros países nórdicos, les da a los donantes la opción de ser anónimos o no anónimos para la pareja receptora. [24] Además, los donantes de esperma nórdicos tienden a ser altos y altamente educados [25] y tienen motivos altruistas para sus donaciones, [25] en parte debido a la compensación monetaria relativamente baja en los países nórdicos. Más de 50 países en todo el mundo son importadores de esperma danés, incluidos Paraguay , Canadá , Kenia y Hong Kong . [24] Sin embargo, la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) de los EE. UU. Ha prohibido la importación de cualquier esperma, motivado por el riesgo de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob , aunque ese riesgo es insignificante, ya que la inseminación artificial es muy diferente de la vía de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob . [26] La prevalencia de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob para los donantes es como máximo de uno en un millón, y si el donante fuera un portador, las proteínas infecciosas aún tendrían que cruzar la barrera hemato-testicular para hacer posible la transmisión. [26]

Historia

Los espermatozoides fueron observados por primera vez en 1677 por Antonie van Leeuwenhoek [27] utilizando un microscopio . Los describió como animálculos (pequeños animales), probablemente debido a su creencia en el preformacionismo , que pensaba que cada espermatozoide contenía un humano pequeño pero completamente formado. [ cita requerida ]

Análisis forense

Los fluidos eyaculados se detectan con luz ultravioleta , independientemente de la estructura o el color de la superficie. [28] Las cabezas de esperma, por ejemplo, de hisopos vaginales, todavía se detectan mediante microscopía utilizando el método "Christmas Tree Stain", es decir, tinción Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC). [29] [30]

Los espermatozoides de los gametofitos de algas y muchas plantas se producen en los gametangios masculinos ( anteridios ) a través de la división mitótica . En las plantas con flores , los núcleos de los espermatozoides se producen dentro del polen . [31]

Espermatozoides móviles de algas y plantas sin semillas [32]

Los espermatozoides móviles generalmente se mueven a través de flagelos y requieren un medio de agua para nadar hacia el óvulo para la fertilización. En los animales, la mayor parte de la energía para la motilidad de los espermatozoides se deriva del metabolismo de la fructosa transportada en el líquido seminal . Esto tiene lugar en las mitocondrias ubicadas en la pieza media del esperma (en la base de la cabeza del esperma). Estas células no pueden nadar hacia atrás debido a la naturaleza de su propulsión. Los espermatozoides uniflagelados (con un flagelo) de los animales se denominan espermatozoides y se sabe que varían en tamaño. [ cita requerida ]

Los espermatozoides móviles también son producidos por muchos protistas y los gametofitos de briófitas , helechos y algunas gimnospermas como las cícadas y el ginkgo . Los espermatozoides son las únicas células flageladas en el ciclo de vida de estas plantas. En muchos helechos y licófitos , cícadas y ginkgo son multiflagelados (portan más de un flagelo). [32]

En los nematodos , los espermatozoides son ameboides y se arrastran, en lugar de nadar, hacia el óvulo. [33]

Los espermatozoides inmóviles llamados esperma carecen de flagelos y, por lo tanto, no pueden nadar. La esperma se produce en un espermatangio . [32]

Debido a que la esperma no puede nadar, depende de su entorno para llevarla al óvulo. Algunas algas rojas , como Polysiphonia , producen esperma no móvil que se propaga por las corrientes de agua después de su liberación. [32] La esperma de los hongos de la roya está cubierta con una sustancia pegajosa. Se producen en estructuras en forma de matraz que contienen néctar , que atraen a las moscas que transfieren la esperma a las hifas cercanas para su fertilización en un mecanismo similar a la polinización de insectos en plantas con flores . [34]

La esperma fúngica (también llamada picniosporas, especialmente en los Uredinales) puede confundirse con conidios . Los conidios son esporas que germinan independientemente de la fertilización, mientras que los espermatozoides son gametos necesarios para la fertilización. En algunos hongos, como Neurospora crassa , los espermatozoides son idénticos a los microconidios, ya que pueden realizar ambas funciones de fertilización y dar lugar a nuevos organismos sin fertilización. [35]

En casi todos los embriofitos , incluidas la mayoría de las gimnospermas y todas las angiospermas , los gametofitos masculinos ( granos de polen ) son el modo principal de dispersión , por ejemplo, a través del viento o la polinización por insectos , eliminando la necesidad de agua para cerrar la brecha entre hombres y mujeres. Cada grano de polen contiene una célula espermatógena (generativa). Una vez que el polen cae sobre el estigma de una flor receptiva, germina y comienza a crecer un tubo polínico a través del carpelo . Antes de que el tubo llegue al óvulo , el núcleo de la célula generativa en el grano de polen se divide y da lugar a dos núcleos de esperma, que luego se descargan a través del tubo hacia el óvulo para la fertilización. [32]

En algunos protistas , la fertilización también involucra núcleos de espermatozoides , en lugar de células, que migran hacia el óvulo a través de un tubo de fertilización. Los oomicetos forman núcleos de esperma en un anteridio sincítico que rodea a los óvulos. Los núcleos de los espermatozoides llegan a los óvulos a través de tubos de fertilización, similar al mecanismo del tubo polínico en las plantas. [32]

La mayoría de los espermatozoides tienen centriolos en el cuello del esperma. [36] El esperma de muchos animales tiene 2 centríolos típicos conocidos como centríolo proximal y centríolo distal. Algunos animales como los humanos y los bovinos tienen un solo centríolo típico, conocido como centríolo proximal, y un segundo centríolo con estructura atípica. [10] Los ratones y las ratas no tienen centríolos de esperma reconocibles. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster tiene un solo centríolo y un centríolo atípico llamado Proximal Centriole-Like (PCL). [37]

La cola de los espermatozoides es un tipo especializado de cilio (también conocido como flagelos). En muchos animales la cola de los espermatozoides se forma de una manera única, lo que se denomina ciliogénesis citosólica , ya que todo o parte del axonema de la cola de los espermatozoides se forma en el citoplasma o quedan expuestos al citoplasma. [38]

  • Eyaculación
  • Esperma femenino
  • Almacenamiento de esperma femenino
  • Herencia mendeliana
  • Polispermia
  • Competencia de esperma
  • Donación de esperma
  • Granuloma de esperma
  • Espermatogénesis
  • Espermatozoide
  • gootail

  1. ^ "Spermatium definición y significado | Diccionario inglés Collins" . www.collinsdictionary.com . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  2. ^ Kumar, Anil (2006). Botánica para grado de gimnosperma (edición multicolor). Publicaciones de S. Chand. pag. 261. ISBN 978-81-219-2618-8.
  3. ^ "Sistema reproductivo animal - Sistemas masculinos" . Enciclopedia Británica . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  4. ^ Boitrelle, F; Guthauser, B; Alter, L; Bailly, M; Wainer, R; Vialard, F; Albert, M; Selva, J (2013). "La naturaleza de las vacuolas de la cabeza del esperma humano: una revisión sistemática de la literatura" . Clínica básica Androl . 23 : 3. doi : 10.1186 / 2051-4190-23-3 . PMC  4346294 . PMID  25780567 .
  5. ^ Fawcett, DW (1981) Flagelo de esperma. En: The Cell. DW Fawcett. Filadelfia, WB Saunders Company. 14: págs. 604-640.
  6. ^ Lehti, MS y A. Sironen (2017). "Formación y función de las estructuras de la cola de los espermatozoides en asociación con defectos de motilidad de los espermatozoides". Bi
  7. ^ Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). " Movimiento flagelar de espermatozoides humanos ". Investigación de gametos . 13 (3): 185-197. doi : 10.1002 / mrd.1120130302 .
  8. ^ Wilson, Clare (31 de julio de 2020). "Los espermatozoides tienen una forma extraña de nadar y solo lo notamos después de 300 años" . Nuevo científico .
  9. ^ Gadêlha, Hermes; Hernández-Herrera, Paul; Montoya, Fernando; Darszon, Alberto; Corkidi, Gabriel (julio de 2020). "El esperma humano utiliza controles flagelares asimétricos y anisotrópicos para regular la simetría de natación y la dirección celular" . Avances científicos . 6 (31): eaba5168. doi : 10.1126 / sciadv.aba5168 . PMC  7399739 . PMID  32789171 .
  10. ^ a b Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Sinceramente, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "Un centríolo de esperma atípico novedoso es funcional durante la fertilización humana" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018NatCo ... 9.2210F . doi : 10.1038 / s41467-018-04678-8 . PMC  5992222 . PMID  29880810 .
  11. ^ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Iglesia, A; Avidor-Reiss, T (2009). "Una estructura similar a un centriolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación de centriolos" . Genética . 182 (1): 133–44. doi : 10.1534 / genetics.109.101709 . PMC  2674812 . PMID  19293139 .
  12. ^ Hewitson, Laura y Schatten, Gerald P. (2003). "La biología de la fertilización en humanos" . En Patrizio, Pasquale; et al. (eds.). Un atlas en color para la reproducción asistida humana: conocimientos clínicos y de laboratorio . Lippincott Williams y Wilkins. pag. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Consultado el 9 de noviembre de 2013 .
  13. ^ Semen y calidad de los espermatozoides
  14. ^ Gould, JE; Overstreet, JW; Hanson, FW (1984). "Evaluación de la función de los espermatozoides humanos después de la recuperación del tracto reproductivo femenino" . Biología de la reproducción . 31 (5): 888–894. doi : 10.1095 / biolreprod31.5.888 . PMID  6518230 .
  15. ^ Cyranoski, David (2016). "Los investigadores afirman haber fabricado esperma de ratón artificial en un plato". Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2016.19453 . S2CID  87014225 .
  16. ^ Gurevich, Rachel (10 de junio de 2008). "¿Afecta la edad a la fertilidad masculina?" . About.com . Consultado el 14 de febrero de 2010 .
  17. ^ Gavriliouk D, Aitken RJ (2015). "Daño al ADN del esperma mediado por especies reactivas de oxígeno: su impacto en la reproducción humana y la trayectoria de salud de la descendencia". El papel masculino en la pérdida del embarazo y el fracaso de la implantación embrionaria . Avances en Medicina y Biología Experimental. 868 . págs. 23–47. doi : 10.1007 / 978-3-319-18881-2_2 . ISBN 978-3-319-18880-5. PMID  26178844 .
  18. ^ Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). "La disminución de la reparación del ADN durante la espermiogénesis del ratón da como resultado la acumulación de daño hereditario del ADN" . Reparación de ADN . 7 (4): 572–81. doi : 10.1016 / j.dnarep.2007.12.011 . PMID  18282746 .
  19. ^ Marchetti F, Essers J, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). "La interrupción de la reparación del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de los espermatozoides" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (45): 17725–9. Código bibliográfico : 2007PNAS..10417725M . doi : 10.1073 / pnas.0705257104 . PMC  2077046 . PMID  17978187 .
  20. ^ Marchetti F, Obispo J, Gingerich J, Wyrobek AJ (2015). "El daño meiótico del ADN entre cadenas escapa a la reparación paterna y provoca aberraciones cromosómicas en el cigoto por una reparación incorrecta de la madre" . Informes científicos . 5 : 7689. Código Bibliográfico : 2015NatSR ... 5E7689M . doi : 10.1038 / srep07689 . PMC  4286742 . PMID  25567288 .
  21. ^ Lüpold, Stefan; Manier, Mollie K; Puniamoorthy, Nalini; Schoff, Christopher; Starmer, William T ; Luepold, Shannon H. Buckley; Belote, John M; Pitnick, Scott (2016). "Cómo la selección sexual puede impulsar la evolución de la costosa ornamentación de los espermatozoides" . Naturaleza . 533 (7604): 535–8. Código Bib : 2016Natur.533..535L . doi : 10.1038 / nature18005 . PMID  27225128 . S2CID  4407752 .
  22. ^ Gardiner, Jennifer R (2016). "Cuanto más grande, mejor" . Naturaleza . 533 (7604): 476. doi : 10.1038 / 533476a . PMID  27225117 .
  23. ^ Sarfraz Manzoor (2 de noviembre de 2012). "Entra: el banco de esperma más grande del mundo" . The Guardian . Consultado el 4 de agosto de 2013 .
  24. ^ a b c Reproducción asistida en los países nórdicos ncbio.org
  25. ^ a b Las normas de la FDA bloquean la importación de valiosos espermatozoides daneses Publicado el 13 de agosto de 08 a las 7:37 a.m. CDT en Mundo, ciencia y salud
  26. ^ a b Steven Kotler (26 de septiembre de 2007). "El Dios de la esperma" .
  27. ^ "Línea de tiempo: reproducción asistida y control de la natalidad" . CBC News . Consultado el 6 de abril de 2006 .
  28. ^ Fiedler, Anja; Rehdorf, Jessica; Hilbers, Florian; Johrdan, Lena; Stribl, Carola; Benecke, Mark (2008). "Detección de semen (humano y jabalí) y saliva en tejidos por una fuente de luz UV / VIS de muy alta potencia" . The Open Forensic Science Journal . 1 : 12-15. doi : 10.2174 / 1874402800801010012 .
  29. ^ Allery, J. P; Telmon, N; Mieusset, R; Blanc, A; Rougé, D (2001). "Detección citológica de espermatozoides: comparación de tres métodos de tinción". Revista de Ciencias Forenses . 46 (2): 349–51. doi : 10.1520 / JFS14970J . PMID  11305439 .
  30. ^ Policía del Estado de Illinois / Iniciativa de ADN del presidente. "La iniciativa de ADN de los presidentes: identificación de manchas de semen: Kernechtrot" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 26 de diciembre de 2016 . Consultado el 10 de diciembre de 2009 .
  31. ^ Phatlane William Mokwala; Phetole Mangena (6 de junio de 2018). Polinización en plantas . BoD - Libros a pedido. pag. 8. ISBN 978-1-78923-236-3.
  32. ^ a b c d e f Cuervo, Peter H .; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biología de las plantas, 7ª edición . Nueva York: WH Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2.
  33. ^ Bottino D, Mogilner A , Roberts T, Stewart M, Oster G (2002). "Cómo se arrastran los espermatozoides de los nematodos". Revista de ciencia celular . 115 (Parte 2): 367–84. PMID  11839788 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  34. ^ Sumbali, Geeta (2005). Los hongos . ISBN de Alpha Science Int'l Ltd. 1-84265-153-6.
  35. ^ Maheshwari R (1999). "Microconidios de Neurospora crassa". Genética y Biología de Hongos . 26 (1): 1–18. doi : 10.1006 / fgbi.1998.1103 . PMID  10072316 .
  36. ^ Avidor-Reiss, T; Khire, A; Fishman, EL; Jo, KH (2015). "Centríolos atípicos durante la reproducción sexual" . Front Cell Dev Biol . 3 : 21. doi : 10.3389 / fcell.2015.00021 . PMC  4381714 . PMID  25883936 .
  37. ^ Blachon, S .; Cai, X .; Roberts, KA; Yang, K .; Polyanovsky, A .; Church, A .; Avidor-Reiss, T. (mayo de 2009). "Una estructura similar a un centríolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación de centríolos" . Genética . 182 (1): 133–44. doi : 10.1534 / genetics.109.101709 . PMC  2674812 . PMID  19293139 .
  38. ^ Avidor-Reiss, Tomer; Leroux, Michel R (2015). "Mecanismos compartidos y distintos de la ciliogénesis compartimentada y citosólica" . Biología actual . 25 (23): R1143–50. doi : 10.1016 / j.cub.2015.11.001 . PMC  5857621 . PMID  26654377 .

  • Fawcett, DW (1981) Esperma Flagelo. En: The Cell. DW Fawcett. Filadelfia, WB Saunders Company. 14: págs. 604–640.
  • Lehti, MS y A. Sironen (2017). "Formación y función de las estructuras de la cola de los espermatozoides en asociación con defectos de motilidad de los espermatozoides". Biol Reprod 97 (4): 522–536.

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