La quimiotaxis de los espermatozoides es una forma de guía de los espermatozoides , en la que los espermatozoides ( espermatozoides ) siguen un gradiente de concentración de un quimioatrayente secretado por el ovocito y, por lo tanto, alcanzan el ovocito.
Fondo
Desde el descubrimiento de la atracción de los espermatozoides por los gametos femeninos en los helechos hace más de un siglo, [1] la guía de los espermatozoides en forma de quimiotaxis de los espermatozoides se ha establecido en una gran variedad de especies [2] Aunque la quimiotaxis de los espermatozoides prevalece en todo el reino de los Metazoos , desde especies marinas con fertilización externa como erizos de mar y corales , hasta seres humanos, [2] [3] [4] gran parte de la información actual sobre la quimiotaxis de los espermatozoides se deriva de estudios de invertebrados marinos, principalmente erizos de mar y estrellas de mar . [5] De hecho, hasta hace poco tiempo, el dogma era que, en los mamíferos, la guía de los espermatozoides hacia el ovocito era innecesaria. Esto se debió a la creencia común de que, después de la eyaculación en el tracto genital femenino, un gran número de espermatozoides "corren" hacia el ovocito y compiten para fertilizarlo.
La investigación durante la década de 1980 [6] hizo que esta creencia se desmoronara cuando se hizo evidente que solo unos pocos de los espermatozoides eyaculados, en los humanos, solo ~ 1 de cada millón de espermatozoides, logran ingresar a los oviductos ( trompas de Falopio ) [4] [ 7] y cuando estudios más recientes mostraron que los espermatozoides de mamíferos responden quimiotácticamente. [8]
Quimiotaxis de esperma en especies no mamíferas
En la quimiotaxis de los espermatozoides, el ovocito secreta un quimioatrayente que, a medida que se difunde, forma un gradiente de concentración : una concentración alta cerca del óvulo y una concentración gradualmente menor a medida que aumenta la distancia del ovocito. Los espermatozoides pueden sentir este quimioatrayente y orientar su dirección de natación en el gradiente de concentración hacia el ovocito. La quimiotaxis de esperma se demostró en un gran número de especies no mamíferas, desde invertebrados marinos [2] [3] hasta ranas. [9]
Quimioatrayentes
Los quimioatrayentes de espermatozoides en especies no mamíferas varían en gran medida. En la Tabla 1 se muestran algunos ejemplos. Hasta ahora, la mayoría de los quimioatrayentes de espermatozoides que se han identificado en especies que no son de mamíferos son péptidos o proteínas de bajo peso molecular (1–20 kDa ), que son termoestables y sensibles a las proteasas . [2] [3] Las excepciones a esta regla son los quimioatrayentes de esperma de corales, ascidias , plantas como helechos y algas (Tabla 1).
Tabla 1. Algunos quimioatrayentes de esperma en especies que no son mamíferos *
Especies | Quimioatrayente | Referencias |
---|---|---|
Algas | Feromonas insaturadas de bajo peso molecular de estructura cíclica o lineal (por ejemplo, hidroquinona pentosilada de 532 Da en el caso de Chlamydomonas allensworthii ) | [3] [10] [11] |
Anfibios | Allurin: una proteína de 21 kDa (para Xenopus ) | [9] [12] |
Ascidias | SAAF - un esteroide sulfatado: 3,4,7,26-tetrahidroxicolestano-3,26-disulfato (para Ciona savignyi e intestinalis ) | [13] [14] [15] |
Corales | Un alcohol graso de cadena larga similar a los lípidos CH 3 - (CH 2 ) 8 -CH = CH-CH = CH-CH 2 OH (para Montipora digitata ) | [dieciséis] |
Helechos | Ácidos dicarboxílicos, por ejemplo, ácido málico en su forma parcialmente ionizada (para Pteridium aquilinum ) | [17] |
Moluscos | SepSAP: un péptido-amida de 6 residuos con la secuencia PIDPGV-CONH2 (para Sepia officinalis ) | [18] |
Erizos de mar | Resact: un péptido de 14 residuos con la secuencia CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (para Arbacia punctulata ) | [19] |
Estrella de mar | Startrak: una proteína termoestable de 13 kDa (para Pycnopodia helianthoides ) | [20] |
- Tomado de referencia. [21]
Especificidad de la especie
La variedad de quimioatrayentes plantea la cuestión de la especificidad de la especie con respecto a la identidad del quimioatrayente. No existe una regla única para la especificidad relacionada con los quimioatrayentes. Así, en algunos grupos de invertebrados marinos (p. Ej., Hidromedusas y ciertos ofiuroides ), la especificidad es muy alta; en otros (p. ej., estrella de mar), la especificidad es a nivel familiar y, dentro de la familia, no hay especificidad. [2] [3] [22] En los moluscos , no parece haber ninguna especificidad. Asimismo, en las plantas, un compuesto simple único [por ejemplo, fucoserrateno - un alqueno lineal insaturado (1,3-trans 5-cis-octatrieno)] podría ser un quimioatrayente para varias especies. [10]
Mecanismo de comportamiento
Aquí tampoco hay una regla única. En algunas especies (por ejemplo, en hidroides como Campanularia o tunicate como Ciona ), la dirección de nado de los espermatozoides cambia abruptamente hacia la fuente quimioatrayente. En otros (por ejemplo, en erizos de mar, hidromedusas, helechos o peces como los amargos japoneses), la aproximación a la fuente quimioatrayente es indirecta y el movimiento es mediante bucles repetitivos de pequeños radios. En algunas especies (por ejemplo, el arenque o la ascidia Ciona) la activación de la motilidad precede a la quimiotaxis. [2] [3] [23] [24] En la quimiotaxis, las células pueden detectar un gradiente temporal del quimioatrayente, comparando la ocupación de sus receptores en diferentes puntos de tiempo (al igual que las bacterias [25] ), o pueden detectar un gradiente espacial, comparando la ocupación de receptores en diferentes lugares a lo largo de la célula (al igual que los leucocitos [26] ). En la especie mejor estudiada, el erizo de mar, los espermatozoides detectan un gradiente temporal y responden a él con un aumento transitorio de la asimetría flagelar . El resultado es un giro en la ruta de nado, seguido de un período de nado directo, [27] que conduce a los movimientos de tipo epicicloide observados dirigidos hacia la fuente quimioatrayente. [28]
Mecanismo molecular
El mecanismo molecular de la quimiotaxis de los espermatozoides aún no se conoce por completo. El conocimiento actual se basa principalmente en estudios en el erizo de mar Arbacia punctulata , donde la unión del reactivo quimioatrayente (Tabla 1) a su receptor, una guanilil ciclasa , activa la síntesis de GMPc (Figura 1). El aumento resultante de cGMP posiblemente activa los canales iónicos selectivos de K + . La consiguiente hiperpolarización activa los canales activados por hiperpolarización y activados por nucleótidos cíclicos (HCN). La corriente de entrada despolarizante a través de los canales de HCN posiblemente activa los canales de Ca 2+ activados por voltaje , lo que da como resultado una elevación del Ca 2+ intracelular . Este aumento conduce a una asimetría flagelar y, en consecuencia, a un giro del espermatozoide. [23]
Un modelo de la vía de transducción de señales durante la quimiotaxis de los espermatozoides del erizo de mar Arbacia punctulata . La unión de un quimioatrayente (ligando) al receptor, una guanilil ciclasa unida a la membrana (GC), activa la síntesis de cGMP a partir de GTP. El GMP cíclico posiblemente abre canales selectivos de K + regulados por nucleótidos cíclicos (CNG) , lo que provoca la hiperpolarización de la membrana. La señal de cGMP finaliza mediante la hidrólisis de cGMP a través de la actividad fosfodiesterasa (PDE) y la inactivación de GC. En la hiperpolarización, los canales activados por hiperpolarización y activados por nucleótidos cíclicos (HCN) permiten la entrada de Na + que conduce a la despolarización y, por lo tanto, provoca una entrada rápida de Ca 2+ a través de los canales de Ca 2+ activados por voltaje (Ca v ), Ca 2+ Los iones interactúan por mecanismos desconocidos con el axonema del flagelo y provocan un aumento de la asimetría del latido flagelar y eventualmente un giro o curva en la trayectoria de nado. El Ca 2+ se elimina del flagelo mediante un mecanismo de intercambio de Na + / Ca 2+ . (Tomado de la ref. [23] )
Quimiotaxis de esperma en mamíferos
Tras los hallazgos de que los espermatozoides humanos se acumulan en el líquido folicular [29] [30] y que existe una correlación notable entre esta acumulación in vitro y la fertilización de ovocitos, [29] se comprobó que la quimiotaxis es la causa de esta acumulación. [8] La quimiotaxis de esperma también se demostró más tarde en ratones [31] y conejos. [32] Además, se demostró la acumulación de espermatozoides en el líquido folicular (pero sin demostrar que realmente refleja la quimiotaxis) en caballos [33] y cerdos. [34] Una característica clave de la quimiotaxis de esperma en humanos es que este proceso está restringido a células capacitadas [35] [36] , las únicas células que poseen la capacidad de penetrar en el ovocito y fertilizarlo. [37] Esto planteó la posibilidad de que, en los mamíferos, la quimiotaxis no sea únicamente un mecanismo de guía, sino también un mecanismo de selección de espermatozoides. [35] [36] Es importante destacar que la fracción de espermatozoides capacitados (y, por lo tanto, con respuesta quimiotáctica) es baja (~ 10% en humanos), la vida útil del estado capacitado / quimiotáctico es corta (1 a 4 horas en humanos) , un espermatozoide puede estar en este estado solo una vez en su vida, y los espermatozoides se vuelven capacitados / quimiotácticos en diferentes puntos de tiempo, lo que resulta en un reemplazo continuo de células capacitadas / quimiotácticas dentro de la población de espermatozoides, es decir, disponibilidad prolongada de células capacitadas. [35] [38] Estas características de los espermatozoides plantearon la posibilidad de que prolongar el período de tiempo, durante el cual se pueden encontrar espermatozoides capacitados en el tracto genital femenino, sea un mecanismo, desarrollado en humanos, para compensar la falta de coordinación entre la inseminación y la ovulación. . [7] [35] [36] [39]
Quimioatrayentes
En los seres humanos, existen al menos dos orígenes diferentes de los quimioatrayentes de esperma. Una son las células del cúmulo que rodean al ovocito y la otra es el ovocito maduro en sí. [40] El quimioatrayente secretado por las células del cúmulo es el esteroide progesterona , que ha demostrado ser eficaz en el rango picomolar. [41] [42] [43] El quimioatrayente secretado por el ovocito es aún más potente. [40] Es una molécula hidrófoba no peptídica que, cuando se secreta a partir del ovocito, forma un complejo con una proteína transportadora. [44] Se ha demostrado que otros compuestos actúan como quimioatrayentes para los espermatozoides de mamíferos. Incluyen la quimiocina CCL20 , [45] péptido natriurético auricular (ANP), [46] odorantes específicos , [47] péptido natriurético tipo C (NPPC), [48] y alurina, [49] por mencionar algunos. Es razonable suponer que no todos son fisiológicamente relevantes.
Especificidad de la especie
No se detectó especificidad de especie en experimentos que compararon la capacidad de respuesta quimiotáctica de espermatozoides humanos y de conejo con fluidos foliculares o medios acondicionados con huevos obtenidos de humanos, bovinos y conejos. [50] Los hallazgos posteriores de que las células cúmulos de humanos y conejos (y, probablemente, también de otros mamíferos) secretan el quimioatrayente progesterona [41] [42] [43] es suficiente para explicar la falta de especificidad en la quimiotáctica respuesta de los espermatozoides de mamíferos.
Mecanismo de comportamiento
Los espermatozoides de mamíferos, como los espermatozoides de erizo de mar, parecen sentir el gradiente de quimioatrayentes temporalmente (comparando la ocupación del receptor en el tiempo) en lugar de espacialmente (comparando la ocupación del receptor en el espacio). Esto se debe a que el establecimiento de un gradiente temporal en ausencia de gradiente espacial, logrado mezclando espermatozoides humanos con un quimioatrayente [51] o mediante la liberación de un quimioatrayente de su compuesto enjaulado, [52] da como resultado cambios transitorios retardados en el comportamiento de natación que implican una mayor frecuencia de giros y eventos de hiperactivación . Sobre la base de estas observaciones y el hallazgo de que el nivel de eventos de hiperactivación se reduce cuando los espermatozoides que responden quimiotácticamente nadan en un gradiente espacial de quimioatrayentes [52] , se propuso que los giros y los eventos de hiperactivación se suprimen cuando los espermatozoides capacitados nadan hacia arriba en un gradiente de quimioatrayentes, y viceversa cuando nadan por una pendiente. [51] [52] En otras palabras, los espermatozoides humanos se acercan a los quimioatrayentes modulando la frecuencia de los giros y los eventos de hiperactivación, de manera similar a la bacteria Escherichia coli . [25]
Mecanismo molecular
Como en las especies no mamíferas, la señal final en la quimiotaxis para cambiar la dirección de la natación es Ca 2+ . [53] El descubrimiento de la progesterona como quimioatrayente [41] [42] [43] llevó a la identificación de su receptor en la superficie del esperma: CatSper , un canal de Ca 2+ presente exclusivamente en la cola de los espermatozoides de mamíferos. [54] [55] (Tenga en cuenta, sin embargo, que la progesterona solo estimula a CatSper humano pero no a CatSper de ratón. [55] De manera constante, la quimiotaxis de esperma a progesterona no se encontró en ratones. [56] ) Sin embargo, los pasos moleculares posteriores a la activación de CatSper por progesterona son oscuros, aunque se propuso la participación de la adenilil ciclasa transmembrana , el cAMP y la proteína quinasa A , así como la guanilil ciclasa soluble , el cGMP , el receptor de trifosfato de inositol y el canal de Ca 2+ operado por almacenamiento . [57]
Fisiología
La quimiotaxis es un mecanismo de guía de corto alcance. Como tal, puede guiar a los espermatozoides solo en distancias cortas, estimadas en el orden de milímetros. [58] Por lo tanto, se cree que, en los mamíferos, la quimiotaxis de los espermatozoides se produce en el oviducto, cerca del ovocito. Los primeros espermatozoides pueden ser guiados quimiotácticamente al complejo ovocito-cúmulo por el gradiente de progesterona, secretada por las células del cúmulo. [41] [42] [43] Además, la progesterona puede guiar hacia adentro a los espermatozoides, ya presentes dentro de la periferia del cúmulo oóforo. [41] Los espermatozoides que ya están profundamente dentro del cúmulo oophorus pueden sentir el quimioatrayente más potente que es secretado por el ovocito [40] [44] y se guían quimiotácticamente hacia el ovocito de acuerdo con el gradiente de este quimioatrayente. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que este escenario puede ser una simplificación excesiva. En vista del creciente número de diferentes quimioatrayentes que se están descubriendo, la fisiología de la quimiotaxis in vivo podría ser mucho más compleja.
Referencias
- ^ Pfeffer, W. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize . Untersuch. aus d. Botan. Inst. Tubinga 1, 363–482.
- ^ a b c d e f Miller, RL (1985) Quimio-orientación de espermatozoides en los metazoos . En: Biology of Fertilization (Metz, CB y Monroy, A., eds.), Págs. 275–337. Academic Press, Nueva York.
- ^ a b c d e f Cosson, MP (1990) Quimiotaxis de esperma . En: Controles de la motilidad de los espermatozoides: aspectos biológicos y clínicos (Gagnon, C., ed.) Págs. 103-135. CRC Press, Boca Raton, FL.
- ^ a b Eisenbach, M. y Tur-Kaspa, I. (1994) La quimiotaxis de espermatozoides humanos ya no es enigmática . Fertil. Esteril. 62, 233-235.
- ^ Kaupp, UB, Kashikar, ND y Weyand, I. (2008) Mecanismos de quimiotaxis de esperma Annu. Rev. Physiol. 70, 93-117.
- ^ "El profesor Michael Eisenbach del Departamento de Investigación de Membranas de Weizmann se inspiró para iniciar esta investigación hace varios años cuando ..." "De huevo a esperma: no nos llame, le llamaremos". Weizmann News (otoño de 1991, p. 3) . 1991.
- ↑ a b Eisenbach, M. y Giojalas, LC (2006) Guía de espermatozoides en mamíferos: un camino sin pavimentar hacia el óvulo . Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276-285.
- ^ a b Ralt, D., Manor, M., Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Makler, A., Yuli, I., Dor, J., Blumberg, S., Mashiach, S . y Eisenbach, M. (1994) Quimiotaxis y quimiocinesis de espermatozoides humanos frente a factores foliculares . Biol. Reprod. 50, 774–785.
- ^ a b Al-Anzi, B. y Chandler, DE (1998) Se libera un quimioatrayente de esperma de la gelatina de huevos de Xenopus durante el desove . Dev. Biol. 198, 366–375.
- ^ a b Maier, I. y Müller, DG (1986) Feromonas sexuales en algas . Biol. Toro. 170, 145-175.
- ^ Starr, RC, Marner, FJ y Jaenicke, L. (1995) Quimioatracción de gametos masculinos por una feromona producida por gametos femeninos de chlamydomonas . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 641–645.
- ^ Olson, JH, Xiang, XY, Ziegert, T., Kittelson, A., Rawls, A., Bieber, AL y Chandler, DE (2001) Allurin, un quimioatrayente de esperma de 21 kDa de gelatina de huevo de Xenopus, está relacionado con proteínas de unión a espermatozoides de mamíferos . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 11205–11210.
- ^ Yoshida, M., Inaba, K. y Morisawa, M. (1993) Quimiotaxis de espermatozoides durante el proceso de fertilización en las ascidias Ciona-Savignyi y Ciona-Intestinalis . Dev. Biol. 157, 497–506.
- ^ Yoshida, M., Inaba, K., Ishida, K. y Morisawa, M. (1994) El calcio y el AMP cíclico median la activación de los espermatozoides, pero el Ca 2+ solo contribuye a la quimiotaxis de los espermatozoides en la ascidia, Ciona savignyi . Dev. Diferencia de crecimiento 36, 589-595.
- ^ Yoshida, M., Murata, M., Inaba, K. y Morisawa, M. (2002) Un quimioatrayente para los espermatozoides ascidianos es un esteroide sulfatado . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 14831-14836.
- ^ Coll, JC y Miller, RL (1992) La naturaleza de los quimioatrayentes de espermatozoides en corales y starfis . En: Espermatología comparada: 20 años después (Baccetti, B., ed.) Págs. 129-134. Raven Press, Nueva York.
- ^ Brokaw, CJ (1958) Quimiotaxis de espermatozoides de helecho. El papel de los iones bimalatos . J. Exp. Zool. 35, 192-196.
- ^ Zatylny, C., Marvin, L., Gagnon, J. y Henry, JL (2002) Fertilización en Sepia officinalis: el primer péptido que atrae esperma de moluscos . Biochem. Biophys. Res. Comun. 296, 1186-1193.
- ^ Ward, GE, Brokaw, CJ, Garbers, DL y Vacquier, VD (1985) Quimiotaxis de los espermatozoides de Arbacia punctulata para reaccionar, un péptido de la capa de gelatina de huevo . J. Cell Biol. 101, 2324–2329.
- ^ Miller, RD y Vogt, R. (1996) Una secuencia parcial N-terminal del quimioatrayente de esperma Pycnopodia helianthoides de 13 kDa 'startrak' posee actividad de atracción de esperma . J. Exp. Biol. 199, 311–318.
- ^ Eisenbach, M. (2004) Quimiotaxis. Imperial College Press, Londres.
- ^ Miller, RL (1997) Especificidad de la quimiotaxis de los espermatozoides entre los holoturios y ofiuroideos de aguas poco profundas de la gran barrera de coral . J. Exp. Zool. 279, 189-200.
- ^ a b c Kaupp, UB, Hildebrand, E. y Weyand, I. (2006) Quimiotaxis de espermatozoides en invertebrados marinos: moléculas y mecanismo . J. Cell. Physiol. 208, 487–494.
- ^ Morisawa, M. (1994). Mecanismos de señalización celular para la motilidad de los espermatozoides . Zool. Sci. 11, 647–662.
- ^ a b Macnab, RM y Koshland, DE (1972) El mecanismo de detección de gradiente en la quimiotaxis bacteriana . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 69, 2509-2512.
- ^ Devreotes, PN y Zigmond, SH (1988) Quimiotaxis en células eucariotas: un enfoque en leucocitos y Dictyostelium . Annu Rev Cell Biol 4, 649–86.
- ^ Kaupp, UB, Solzin, J., Hildebrand, E., Brown, JE, Helbig, A., Hagen, V., Beyermann, M., Pampaloni, F. y Weyand, I. (2003) El flujo de señales y respuesta motora que controla la quimiotaxis de los espermatozoides de erizo de mar . Nature Cell Biol. 5, 109-117.
- ^ Böhmer, M., Van, Q., Weyand, I., Hagen, V., Beyermann, M., Matsumoto, M., Hoshi, M., Hildebrand, E. y Kaupp, UB (2005) Ca 2+ los picos en el flagelo controlan el comportamiento quimiotáctico de los espermatozoides . EMBO J. 24, 2741-2752.
- ^ a b Ralt, D., Goldenberg, M., Fetterolf, P., Thompson, D., Dor, J., Mashiach, S., Garbers, DL y Eisenbach, M. (1991) Atracción de los espermatozoides a un factor folicular (s) se correlaciona con la fertilización del óvulo humano . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88, 2840–2844.
- ^ Villanueva-Díaz, C., Vadillo-Ortega, F., Kably-Ambe, A., Diaz-Perez, MA y Krivitzky, SK (1990) Evidencia de que el líquido folicular humano contiene un quimioatrayente para los espermatozoides . Fertil. Esteril. 54, 1180-1182.
- ^ Oliveira, RG, Tomasi, L., Rovasio, RA y Giojalas, LC (1999) Mayor velocidad e inducción de la respuesta quimiotáctica en espermatozoides de ratón por fluidos foliculares y oviductales . J. Reprod. Fertil. 115, 23-27.
- ^ Fabro, G., Rovasio, RA, Civalero, S., Frenkel, A., Caplan, SR, Eisenbach, M. y Giojalas, LC (2002) Quimiotaxis de espermatozoides de conejo capacitados al líquido folicular revelada por una nueva direccionalidad Ensayo . Biol. Reprod. 67, 1565-1571.
- ^ Navarro, MC, Valencia, J., Vazquez, C., Cozar, E. y Villanueva, C. (1998) El líquido folicular de la yegua cruda ejerce efectos quimiotácticos sobre los espermatozoides de los sementales . Reprod. Domest. Anim. 33, 321–324.
- ^ Serrano, H., Canchola, E. y García-Suárez, MD (2001) Actividad de atracción de espermatozoides en líquido folicular asociada a una proteína de 8,6 kDa . Biochem. Biophys. Res. Comun. 283, 782–784.
- ^ a b c d Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Dor, J., Mashiach, S. y Eisenbach, M. (1995) La capacidad de los espermatozoides en los seres humanos es transitoria y se correlaciona con la respuesta quimiotáctica a los factores foliculares . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 11039–11043.
- ^ a b c Eisenbach, M. (1999) Quimiotaxis de espermatozoides de mamíferos y su asociación con la capacitación . Dev. Gineta. 25, 87–94.
- ^ Jaiswal, BS y Eisenbach, M. (2002) Capacitación . En: Fertilization (Hardy, DM, ed.) Págs. 57-117. Prensa académica, San Diego.
- ^ Cohen-Dayag, A., Ralt, D., Tur-Kaspa, I., Manor, M., Makler, A., Dor, J., Mashiach, S. y Eisenbach, M. (1994) Adquisición secuencial de capacidad de respuesta quimiotáctica de los espermatozoides humanos . Biol. Reprod. 50, 786–790.
- ^ Giojalas, LC, Rovasio, RA, Fabro, G., Gakamsky, A. y Eisenbach, M. (2004) La sincronización de la capacitación de los espermatozoides parece estar programada según la disponibilidad de óvulos en el tracto genital femenino . Fertil. Esteril. 82, 247–249.
- ^ a b c Sun, F., Bahat, A., Gakamsky, A., Girsh, E., Katz, N., Giojalas, LC, Tur-Kaspa, I. y Eisenbach, M. (2005) Quimiotaxis de esperma humano : tanto el ovocito como las células del cúmulo circundante secretan quimioatrayentes de esperma . Tararear. Reprod. 20, 761–767.
- ^ a b c d e Teves, ME, Barbano, F., Guidobaldi, HA, Sanchez, R., Miska, W. y Giojalas, LC (2006) La progesterona en el rango picomolar es un quimioatrayente para espermatozoides de mamíferos . Fertil. Esteril. 86, 745–749.
- ^ a b c d Oren-Benaroya, R., Orvieto, R., Gakamsky, A., Pinchasov, M. y Eisenbach, M. (2008) El quimioatrayente de espermatozoides secretado por las células del cúmulo humano es la progesterona . Tararear. Reprod. 23, 2339–2345.
- ^ a b c d Guidobaldi, HA, Teves, ME, Unates, DR, Anastasia, A. y Giojalas, LC (2008) La progesterona de las células del cúmulo es el quimioatrayente del esperma secretado por el complejo cúmulo de ovocitos de conejo . PLOS One 3, e3040.
- ^ a b Armon, L., Ben-Ami, I., Ron-El, R. y Eisenbach, M. (2014) El quimioatrayente de esperma derivado de ovocitos humanos es una molécula hidrófoba asociada con una proteína transportadora . Fertil. Esteril. 102, 885–890.
- ^ Caballero-Campo, P., Buffone, MG, Benencia, F., Conejo-García, JR, Rinaudo, PF y Gerton, GL (2014) Un papel del receptor de quimiocinas CCR6 en la motilidad y quimiotaxis de los espermatozoides de mamíferos . J. Cell. Physiol. 229, 68–78.
- ^ Zamir, N., Riven-Kreitman, R., Manor, M., Makler, A., Blumberg, S., Ralt, D. y Eisenbach, M. (1993) El péptido natriurético auricular atrae espermatozoides humanos in vitro . Biochem. Biophys. Res. Comun. 197, 116-122.
- ^ Spehr, M., Gisselmann, G., Poplawski, A., Riffell, JA, Wetzel, CH, Zimmer, RK y Hatt, H. (2003) Identificación de un receptor de olor testicular que media la quimiotaxis de esperma humano '. Science 299, 2054-2058.
- ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G. y Zhang, M. (2017) Péptido natriurético el tipo C induce la atracción de los espermatozoides para la fertilización en ratones. Sci. Rep. 7, 39711.
- ^ Burnett, LA, Anderson, DM, Rawls, A., Bieber, AL y Chandler, DE (2011) Los espermatozoides de ratón exhiben quimiotaxis a la alurina, un miembro truncado de la familia de proteínas secretoras ricas en cisteína . Dev. Biol. 360, 318–328.
- ^ Sun, F., Giojalas, LC, Rovasio, RA, Tur-Kaspa, I., Sánchez, R. y Eisenbach, M. (2003) Falta de especificidad de especie en la quimiotaxis de espermatozoides de mamíferos . Dev. Biol. 255, 423–427.
- ^ a b Gakamsky, A., Armon, L. y Eisenbach, M. (2009) Respuesta conductual de los espermatozoides humanos a un salto de concentración de quimioatrayentes o nucleótidos cíclicos intracelulares . Tararear. Reprod. 24, 1152-1163.
- ^ a b c Armon, L. y Eisenbach, M. (2011) Mecanismo de comportamiento durante la quimiotaxis de esperma humano: Implicación de la hiperactivación . PLOS One 6, e28359.
- ^ Sugiyama, H. y Chandler, DE (2014) La guía de los espermatozoides hacia el óvulo encuentra calcio en el timón . Protoplasma 251, 461-475.
- ^ Strünker, T., Goodwin, N., Brenker, C., Kashikar, ND, Weyand, I., Seifert, R. y Kaupp, UB (2011) El canal CatSper media la afluencia de Ca 2+ inducida por progesterona en el esperma humano . Nature 471, 382–386.
- ^ a b Lishko, PV, Botchkina, IL y Kirichok, Y. (2011) La progesterona activa el canal principal de Ca 2+ de los espermatozoides humanos . Nature 471, 387–391.
- ^ Chang, H., Kim, BJ, Kim, YS, Suarez, SS y Wu, M. (2013) Diferentes patrones de migración de esperma de erizo de mar y ratón revelados por un dispositivo de quimiotaxis de microfluidos . PLOS One 8, e60587.
- ^ Teves, ME, Guidobaldi, HA, Unates, DR, Sanchez, R., Miska, W., Publicover, SJ, Morales García, AA y Giojalas, L. (2009) Mecanismo molecular de la quimiotaxis de esperma humana mediada por progesterona . PLOS One 4, e8211.
- ^ Pérez-Cerezales, S., Boryshpolets, S. y Eisenbach, M. (2015) Mecanismos de comportamiento de la guía de espermatozoides de mamíferos . Asian J. Androl. 17, 628-632
Otras lecturas
- Michael Eisenbach (con contribución de Joseph W Lengeler) (2004). "Quimiotaxis". Imperial College Press, Londres.
- Michael Eisenbach y Laura Cecilia Giojalas (2006). "Guía de espermatozoides en mamíferos: un camino sin pavimentar hacia el óvulo". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276-285.
- Álvarez, L., Friedrich, BM, Gompper, G., Kaupp. UB (2013). "El espermatozoide computacional". Trends in Cell Biol.