Stigmatella aurantiaca es miembro de las mixobacterias , un grupo de bacterias gramnegativas con un ciclo de vida de desarrollo complejo.
Stigmatella aurantiaca | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | " Proteobacterias " |
Clase: | |
Pedido: | |
Suborden: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | S. aurantiaca |
Nombre binomial | |
Stigmatella aurantiaca |
Clasificación
La naturaleza bacteriana de este organismo fue reconocida por Thaxter en 1892, [2] quien lo agrupó entre los Chrondromyces . Se había descrito varias veces antes, pero se había clasificado erróneamente como miembro de los hongos imperfectos . [3] Investigaciones más recientes han demostrado que, contrariamente a la clasificación de Thaxter, este organismo no está estrechamente relacionado con Chrondromyces , y Stigmatella se reconoce actualmente como un género separado. [3] De los tres subgrupos principales de las mixobacterias, Myxococcus, Nannocystis y Chrondromyces, Stigmatella está más estrechamente alineado con Myxococcus. [4] [5]
Ciclo vital
S. aurantiaca , al igual que otras especies mixobacterianas, tiene un ciclo de vida complejo que incluye deslizamiento social (enjambre), formación de cuerpos fructíferos y comportamientos de alimentación depredadora. Las bacterias no nadan, sino que se deslizan sobre las superficies dejando rastros de limo, formando una biopelícula móvil . Por lo general, crece en la superficie de maderas blandas en descomposición u hongos, donde puede formar manchas de color naranja brillante.
Durante la parte vegetativa de sus ciclos de vida, el enjambre permite que masas coordinadas de mixobacterias acumulen sus secreciones de enzimas digestivas extracelulares que se utilizan para matar y consumir microorganismos de presa, un efecto bacteriano de "manada de lobos". [6] Se ha demostrado que el mejor estudiado de las mixobacterias, Myxococcus xanthus , rodea activamente a los organismos de presa, atrapándolos en bolsillos donde pueden consumirse. Las llamaradas errantes de M. xanthus pueden detectar grupos de bacterias presas a distancia, girando hacia los grupos y moviéndose directamente hacia ellos. [7]
Como otras especies mixobacterianas, S. aurantiaca sobrevive a períodos de inanición al someterse a un proceso de desarrollo mediante el cual los individuos de un enjambre se agregan para formar cuerpos fructíferos (que no deben confundirse con los de los hongos ). Dentro de los cuerpos fructíferos, una cierta fracción de las células se diferencian en mixosporas, que son células inactivas resistentes al secado y a temperaturas de hasta 90 ° C. [3] La diferenciación en cuerpos fructíferos parece estar mediada por señalización mediada por contacto. [8] [9]
En condiciones de crecimiento de laboratorio, la capacidad de experimentar diferenciación para formar cuerpos fructíferos se pierde rápidamente a menos que los cultivos se vean obligados regularmente a dar fruto mediante la transferencia a medios de inanición. Los cultivos agitadores de S. aurantiaca pierden permanentemente la capacidad de fructificar. [3]
El complejo ciclo de vida de las mixobacterias recuerda el ciclo de vida de los mohos mucosos celulares eucariotas .
Estructura del genoma
Identificador taxonómico: 378806
S. aurantiaca DW4 / 3-1, una cepa común de laboratorio, se ha secuenciado por completo (consulte el enlace de registro de NCBI que se proporciona más arriba). Su cromosoma circular de ADN consta de 10,26 millones de pares de bases y tiene un contenido de GC del 67,5%. Se han identificado 8407 genes que codifican proteínas 8352.
Estructura celular
Las células vegetativas de S. aurantiaca son bastoncillos alargados que suelen medir entre 5 y 8 μm de largo y 0,7 a 0,8 μm de ancho. La estructura fina se asemeja a la de otras bacterias gramnegativas. La superficie celular consta de una membrana citoplasmática con una típica organización de triple capa y una pared celular . La pared celular consta de una triple capa externa y una tercera monocapa densa en el periplasma. [10]
Las mixosporas son varillas cortas ópticamente refráctiles que miden entre 2,6 y 3,5 μm por 0,9-1,2 μm. Los cuerpos fructíferos de colores brillantes, rojos o anaranjados, comprenden de 1 a 20 quistes esféricos u ovoides que miden de 40 a 60 μm por 25 a 45 μm en la parte superior de un tallo de 60 a 140 μ de alto. Cada quiste de color marrón rojizo contiene miles de mixosporas rodeadas por cápsulas fibrosas y gruesas. [11] Se cree que la dispersión de quistes beneficia a las mixobacterias al asegurar que el crecimiento celular se reanude con un grupo (enjambre) de mixobacterias, en lugar de como células aisladas. Los tallos consisten principalmente en túbulos que pueden representar los restos de células enjambres lisadas, así como algunas células no lisadas; se ve muy poco material fibroso interpretable como limo. [11]
Ecología
S. aurantiaca se encuentra en madera podrida u hongos y rara vez se encuentra en muestras de suelo. Las proteínas secretadas y no secretadas involucradas en sus comportamientos alimentarios, ya sea identificadas directamente o identificadas especulativamente sobre la base del análisis de proteomas , incluyen enzimas capaces de descomponer una amplia selección de peptidoglicanos , polisacáridos, proteínas y otros detritos celulares. Varios otros compuestos secretados posiblemente involucrados en la depredación incluyen antibióticos como la estigmatelina, que es tóxica para la levadura y los hongos filamentosos, pero no para la mayoría de las bacterias, [12] y el aurafuron A y B, que inhibe el crecimiento de varios hongos filamentosos. [13]
Por lo tanto, las especies de Stigmatella aparecen en la naturaleza para ayudar a descomponer los desechos biológicos que de otro modo serían insolubles. Tiene una relación lejana con las mixobacterias celulolíticas, [14] no produce celulasas y es fuertemente bacteriolítica. [3] Por lo tanto, Stigmatella consume organismos que se alimentan de madera en lugar de alimentarse directamente de la madera. Además de las bacterias, su producción de antibióticos antifúngicos sugiere que las especies de Stigmatella también pueden alimentarse de levaduras y hongos, o alternativamente, puede sugerir que Stigmatella compite con los hongos por recursos compartidos. Al producir compuestos antimicrobianos, Stigmatella puede desempeñar un papel en el mantenimiento del equilibrio de la población microbiana en su hábitat. [15]
La investigación actual
Sistema modelo para el desarrollo
Las mixobacterias se distinguen de la mayoría de las bacterias por su notable variedad de comportamientos sociales y, como resultado, varios laboratorios han realizado estudios de estas bacterias como paradigma procariota para los procesos de diferenciación y la transducción de señales . La mayoría de los estudios sobre el comportamiento social de las mixobacterias se han centrado en M. xanthus , que ha proporcionado un sistema excelente que se adapta a muchos enfoques experimentales genéticos clásicos. Los cuerpos de fructificación de M. xanthus son montículos relativamente simples, y las estructuras de fructificación considerablemente más elaboradas producidas por S. aurantiaca han llevado a que S. aurantiaca se considere un excelente sistema complementario de M. xanthus , especialmente dado el advenimiento de los medios contemporáneos de genómica. análisis . La mayoría de los 95 genes específicos del desarrollo conocidos de M. xanthus están muy conservados en S. aurantiaca . Los genes de las vías de transducción de señales completas importantes para la formación de cuerpos fructíferos en M. xanthus se conservan en S. aurantiaca , mientras que solo unos pocos se conservan en Anaeromyxobacter dehalogenans , un miembro no fructífero del orden Myxococcales. [dieciséis]
Se han identificado varios genes en S. aurantiaca involucrados en el proceso de formación de cuerpos fructíferos, incluido el fbfA , que codifica un polipéptido homólogo a la quitina sintasas, [17] fbfB , un gen que codifica una supuesta galactosa oxidasa, [18] varios genes, incluidos los codificando tRNA Asp y tRNA Val localizados en el locus attB (un sitio de unión de fagos), [19] y así sucesivamente. Estos genes desempeñan diversas funciones en el ciclo de desarrollo. Por ejemplo, en experimentos en los que se desactivó el gen fbFA , la bacteria formó grupos estructurados en lugar de cuerpos fructíferos. [17]
Para controlar la formación de la estructura multicelular elaborada y espacialmente compleja que es el cuerpo fructífero, las células deben intercambiar señales durante todo el proceso. En M. xanthus , se han identificado varias moléculas señal implicadas en este proceso. En S. aurantiaca , Stevens (1982) identificó una molécula de señalización difusible extracelular ( feromona ) que podría sustituir a la luz para estimular la maduración del cuerpo fructífero. [20] Unos años más tarde, la estructura de esta molécula, una hidroxi cetona llamada estigmolona, fue determinada por RMN y espectroscopía de masas. [21]
Además de la señalización mediante el intercambio de sustancias difusibles, la señalización célula-célula puede estar mediada por contacto a través de la actividad de macromoléculas localizadas en la superficie. Un ejemplo de esto en S. aurantiaca sería el homólogo csgA del gen de M. xanthus , que está unido a la envoltura celular. El producto del gen csgA ayuda a las células a permanecer juntas durante el desarrollo y regula la motilidad de las células. [22]
Pxr sRNA es un RNA regulador que regula negativamente los genes responsables de la formación de cuerpos fructíferos en M. xanthus , y se ha observado un homólogo en S. aurantiaca . [23] Otro ácido nucleico corto que se ha relacionado especulativamente con el reconocimiento célula-célula es el ADN monocatenario multicopia (msDNA). La comparación de secuencias de msDNAs de M. xanthus , S. aurantiaca , [24] y otras bacterias revelan dominios conservados e hipervariables que recuerdan las secuencias conservadas e hipervariables que se encuentran en moléculas de alorreconocimiento . [25]
Otro medio para la señalización intercelular podría ser mediante el intercambio de vesículas de la membrana externa (OMV). Estas vesículas se producen a partir de la membrana externa de las células mixobacterianas y se encuentran en grandes cantidades dentro de las biopelículas bacterianas. Las OMV parecen desempeñar una variedad de funciones en el enjambre, la depredación y el desarrollo de las mixobacterias. [26]
Metabolitos secundarios naturales
Los productos naturales han sido la fuente de la mayoría de los ingredientes activos en la medicina y continúan siendo una fuente importante a pesar del advenimiento de los métodos automatizados de detección de alto rendimiento para el descubrimiento de fármacos en compuestos sintéticos. [27]
Históricamente, los actinomicetos y los hongos han sido la principal fuente de metabolitos secundarios microbianos que se han encontrado útiles como puntos de partida para el desarrollo de nuevos fármacos, pero las últimas décadas han visto a las mixobacterias pasar a la vanguardia de la investigación farmacológica. El interés farmacéutico en estos organismos proviene de su producción de una amplia variedad de metabolitos estructuralmente únicos con interesantes actividades biológicas. [28] Las epotilonas, derivadas de la myxobacterium Sporangium cellulosum , representan una nueva clase de fármacos contra el cáncer recientemente aprobada. Otros compuestos mixobacterianos de interés farmacéutico potencial incluyen disorazol, tubulisina, rizopodina, condramida, aurafurón, tuscólido, tuscurón y dawenol, chivosazol, sorafeno, mixoquelina y leupirrinas. [28]
S. aurantiaca ha sido la fuente de varios de estos compuestos bioactivos, incluido el mixotiazol, un inhibidor de la cadena de transporte de electrones , [29] dawenol, un metabolito poliénico, [30] estigmatellina, un agente antifúngico, [12] los antifúngicos aurafuron A y B, [13] y los sideróforos de hierro mixoquelina A y B. [31]
Referencias
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enlaces externos
- La página web de Myxobacteria
- Vídeo: Schwarmentwicklung und Morphogenese bei Myxobakterien
- Video: Las mixobacterias forman cuerpos fructíferos
- Video: Myxococcus xanthus depredando una colonia de E. coli
- Tipo de cepa de Stigmatella aurantiaca en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana