Streptococcus dysgalactiae es una gram positivas , beta-hemolíticos , cocos bacteria perteneciente a la familia Streptococcaceae . Es capaz de infectar tanto a seres humanos como a animales, pero se encuentra con mayor frecuencia como comensal del tracto digestivo , tracto genital o, con menor frecuencia, como parte de la flora cutánea . Las manifestaciones clínicas de la enfermedad humana van desde infecciones cutáneas superficialesy amigdalitis hasta fascitis necrotizante gravey bacteriemia . [1]Se ha informado que la incidencia de enfermedades invasivas está aumentando. [2] [3] [4] Varias especies animales diferentes son susceptibles a la infección por S. dysgalactiae , pero la mastitis bovina y la artritis infecciosa en corderos (enfermedades de las articulaciones) se han informado con mayor frecuencia. [5] [6]
Streptococcus dysgalactiae | |
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Streptococcus dysgalactiae - Streptococcus beta hemolítico del grupo G en Columbia Horse Blood Agar | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Firmicutes |
Clase: | Bacilos |
Pedido: | Lactobacillales |
Familia: | Streptococcaceae |
Género: | Estreptococo |
Especies: | S. dysgalactiae |
Nombre binomial | |
Streptococcus dysgalactiae (ex Diernhofer 1932) Garvie et al. 1983 |
Streptococcus dysgalactiae se divide actualmente en las subespecies Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis y Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae ; el primero se asocia principalmente con enfermedades humanas, y el último se encuentra casi exclusivamente en medicina veterinaria. [7] Su delimitación taxonómica exacta , sin embargo, es un tema de debate continuo (Ver taxonomía ).
Los nombres se derivan del griego ; Streptococcus, que significa formadores de cadenas (Streptos), cuerpos redondeados en forma de baya (kokkos), refiriéndose a su apariencia habitual bajo un microscopio óptico . Dys (bad) galactiae (leche) alude a su propensión a causar mastitis bovina. Equi (horse) similis (like) infiere similitud con la especie estrechamente relacionada, Streptococcus equi .
Epidemiología
Durante mucho tiempo se creyó que Streptococcus dysgalactiae no era patógeno para los seres humanos. Sin embargo, se ha documentado una incidencia creciente de infecciones por S. dysgalactiae y, en algunas regiones geográficas, la tasa de infección invasiva incluso ha superado la de Streptococcus pyogenes . [2] [3] [4] [8] [9] La distribución por edades de los casos invasivos entre humanos está claramente sesgada hacia los ancianos, mientras que el estado de portador sano parece tener la relación inversa con la edad. Las personas con enfermedades crónicas, como cáncer y diabetes , también son especialmente susceptibles a las infecciones. [1] [10] Estos rasgos oportunistas se han propuesto como uno de los mecanismos subyacentes a la frecuencia creciente observada de enfermedades invasivas. Además, se ha observado un predominio masculino, presumiblemente debido a una mayor carga de comorbilidad . La incidencia de enfermedades no invasivas en humanos no parece estar aumentando. [2]
Papel en la enfermedad humana
Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis es un comensal en el tracto digestivo y genital humanos. Ocasionalmente se aísla de la piel, pero generalmente en relación con una afección cutánea crónica o alguna ruptura de la barrera epitelial . [11]
Las manifestaciones de la enfermedad no invasiva incluyen predominantemente amigdalitis e infecciones cutáneas superficiales. [1] [2] Además, durante mucho tiempo se ha reconocido como una posible causa de celulitis / erisipela . Sin embargo, el papel de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis en la celulitis podría haber sido subestimado previamente, y se vinculó a la mayoría de los casos de celulitis en un estudio reciente. [11]
La presentación clínica entre las enfermedades invasivas también está dominada por infecciones de la piel y los tejidos blandos, incluido un pequeño subconjunto de pacientes que presentan fascitis necrotizante grave . [1] [2] Además, es una causa importante de infecciones óseas y articulares, y se informa que esta manifestación de la enfermedad está aumentando. [12] Con menos frecuencia, puede presentarse como neumonía , endocarditis , infecciones genitales o intraabdominales. La bacteriemia primaria, infección sin origen focal identificable, comprende aproximadamente el 20% de los casos notificados. [1] [2] [13]
Recientemente, Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis se ha relacionado con glomerulonefritis posestreptocócica y fiebre reumática aguda . [14] [15] Estas secuelas inmunológicas anteriormente solo se relacionaron con Streptococcus pyogenes . Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae es casi exclusivamente un patógeno animal. Sin embargo, se han documentado algunos informes casuísticos de infección zoonótica humana . [16] [17]
Papel en las enfermedades animales
Streptococcus dysgalactiae puede infectar una variedad de huéspedes animales, y ambas subespecies son importantes. Sin embargo, la bacteria se encuentra con frecuencia como colonizador de animales sanos, especialmente en el tracto digestivo y la región genital. [6]
En medicina veterinaria, es una causa bien reconocida de mastitis bovina, de ahí el nombre de dis-galactiae . En algunas regiones geográficas, se informa solo en segundo lugar después de Staphylococcus aureus como causa de mastitis tanto clínica como subclínica . [5] S. dysgalactiae se ha relacionado particularmente con la mastitis que ocurre durante el verano ("mastitis de verano"), y se ha sugerido la propagación bacteriana por insectos voladores. [18] También se ha documentado mastitis en otros animales. [19]
Se ha aislado S. dysgalactiae de poliartritis infecciosa en varias especies animales, incluidos lechones, corderos, terneros y cabras. [6] [20] Además, se ha relacionado con la mortalidad neonatal entre los cachorros. [21] Recientemente, se ha descrito a Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae como un patógeno emergente en peces, que causa úlceras necróticas fulminantes del pedúnculo caudal , con las consiguientes tasas de mortalidad elevadas. [22] La presentación clínica está dominada por la sepsis grave y la formación de micro abscesos , y se ha inferido una relación entre la gravedad de la enfermedad y la expresión de los factores de virulencia Streptolysin S y SPEGdys. [20]
Tratamiento y susceptibilidad antimicrobiana
La penicilina sigue siendo el fármaco de elección para el tratamiento de infecciones estreptocócicas y nunca se han informado cepas de S. dysgalactiae con susceptibilidad reducida a la penicilina. La duración del tratamiento varía de 5 días a 3 meses, según el diagnóstico clínico. Los agentes de segunda línea incluyen macrólidos y clindamicina , aunque en algunas regiones geográficas se ha documentado un aumento de la resistencia, debido tanto al flujo de salida como a la modificación de la diana. [13] [23] [24] Los aminoglucósidos no son activos contra los estreptococos debido a su falta de metabolismo respiratorio. Sin embargo, administrados en combinación con un antibiótico betalactámico , los aminoglucósidos parecen producir un efecto sinérgico hacia los estreptococos. [25] Streptococcus dysgalactiae es uniformemente susceptible a glucopéptidos y oxazolidonas .
Taxonomía
Diernhofer utilizó por primera vez el nombre Streptococcus dysgalactiae en 1932, describiendo un estreptococo de origen veterinario. [26] Posteriormente, Frost informó del descubrimiento del patógeno humano Streptococcus equisimilis en 1936. [27] Sin embargo, al mismo tiempo, Rebecca Lancefield ideó una clasificación de estreptococos basada en sus carbohidratos-antígenos, y describió sucesivamente estreptococos pertenecientes al grupo C (1933) y grupo G (1935). [28] [29] Sin embargo, no se exploró en detalle la correlación de la especificidad de carbohidratos de grupo con las especies propuestas S. dysgalactiae y S. equisimilis . La clasificación de Lancefield pronto se convirtió en el método de identificación de laboratorio preferido para los estreptococos, y los nombres S. dysgalactiae y S. equisimilis cayeron en desuso. En 1980, incluso fueron eliminados de la Lista de especies bacterianas aprobadas. [30] Sin embargo, tres años más tarde, los estudios de hibridación de ADN revelaron grandes similitudes entre las entidades Streptococcus dysgalactiae , Streptococcus equisimilis , estreptococos del grupo C y del grupo G formadores de colonias grandes y ciertos estreptococos formadores de colonias grandes C, G y estreptococos L de origen animal. [31] [32] En consecuencia, se fusionaron con una especie, Streptococcus dysgalactiae . Sin embargo, investigaciones moleculares posteriores indicaron heterogeneidad dentro de esta nueva especie, y en 1996 se dividió en S. dysgalactiae subespecie equisimilis y S. dysgalactiae subespecie dysgalactiae . [33]
La división taxonómica de Streptococcus dysgalactiae en sus dos subespecies ha sido el origen de mucha confusión y un tema de debate en curso. Aunque no existe un patrón oro taxonómico oficial, la definición más actualizada y ampliamente respaldada fue publicada por Vieira et al. en 1998. [7] Define S. dysgalactiae subespecie dysgalactiae únicamente como el fenotipo alfa-hemolítico que alberga el antígeno del grupo C de Lancefield. El resto se clasifica como S. dysgalactiae subespecie equisimilis , son (en su mayoría) beta-hemolíticos y pueden albergar antígenos de carbohidratos de Lancefield grupo A, C, G o L. Sin embargo, un estudio reciente indica que Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis cepas de animales y El origen humano son genéticamente divergentes, y es posible concebir futuras reclasificaciones taxonómicas. [34]
Identificación de laboratorio
Streptococcus dysgalactiae forma colonias grandes (> 0,5 cm) después de 24 horas de incubación y produce hemólisis en agar sangre; Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae es alfa-hemolítico, mientras que Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis es predominantemente beta-hemolítico. Son anaeróbicos facultativos , incapaces de metabolismo respiratorio, pero son aerotolerantes. El crecimiento se mejora mediante la incubación en una atmósfera de CO2 al 5%, pero generalmente crecen adecuadamente en el aire ambiente. La temperatura óptima para el crecimiento es de aproximadamente 37 ° Celsius. Los antígenos de carbohidratos de los grupos C y G de Lancefield se expresan predominantemente, pero se han documentado los grupos A y L. [34] Sin embargo, las características anteriores no son exclusivas de S. dysgalactiae , y se requieren más pruebas para confirmar la identidad de la especie. Aunque muchos laboratorios actualmente identifican bacterias mediante espectrometría de masas (tiempo de vuelo de ionización / desorción láser asistida por matriz ( MALDI TOF MS), las pruebas fenotípicas todavía se utilizan ampliamente. A diferencia de Streptococcus pyogenes (que alberga el antígeno del grupo A de Lancefield), S. dysgalactiae es PYR- negativo y bacitracina . resistente la distinción de la anginosus Streptococcus grupo (Lancefield A, C, G o F) se pueden hacer por tamaño de las colonias y prueba de Voges Proskauer (VP), la S.anginosus ser grupo VP positivo. Streptococcus equi contiene grupo Lancefield C, y Streptococcus canis alberga el grupo G, pero a diferencia de S. dysgalactiae , ambos son negativos para la hialuronidasa . [34]
La identificación de S. dysgalactiae a nivel de subespecie se realiza de forma más fiable mediante la tipificación de secuencias multilocus . [35] MALDI TOF MS actualmente no posee una resolución taxonómica más allá del nivel de especie.
Tipificación molecular
Se han utilizado varios sistemas de tipificación diferentes para Streptococcus dysgalactiae , la mayoría ideados originalmente para las especies estrechamente relacionadas Streptococcus pyogenes . El método más utilizado es la mecanografía emm . El gen emm codifica la proteína M , un factor de virulencia importante tanto en S. pyogenes como en Streptococcus dysgalactiae . Es ubicuo en Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis de origen humano, y su hipervariabilidad en la región terminal 5 'forma la base para la categorización en tipos emm separados. [36] Hasta la fecha, se han descrito más de 100 tipos de Streptococcus dysgalactiae subespecies equisimilis emm ( CDC Strep Lab ). Los tipos de emm predominantes varían en diferentes regiones geográficas y se han informado brotes clonales. [37] A diferencia de S. pyogenes , no se ha establecido una correlación entre el tipo emm y la manifestación o gravedad de la enfermedad para S. dysgalactiae . [13] [38] electroforesis en gel de campo pulsado históricamente se ha empleado para la exploración de las relaciones clonales entre S. dysgalactiae , pero con el aumento de la disponibilidad y los costos de la reducción de la secuenciación , es probable que ser reemplazado por tipificación secuencia de multilocus y un solo análisis de polimorfismo de nucleótidos .
Factores de patogenia y virulencia
Las vías patogénicas de Streptococcus dysgalactiae no se han explorado en detalle. Se han identificado varios factores de virulencia, pero principalmente mediante el cribado de aislados de S. dysgalactiae en busca de homólogos de genes de virulencia de S. pyogenes bien caracterizados . En un estudio de 216 genes de virulencia de S. pyogenes , se descubrió que S. dysgalactiae alberga aproximadamente la mitad de ellos. [39] De hecho, las comparaciones de genoma completo revelan una similitud genética del 70% entre las dos especies, lo que indica una ascendencia genética común. [40] Sin embargo, también se ha informado de pruebas de transferencia genética horizontal . [41]
El primer paso fundamental en la patogenia infecciosa es la unión a los tejidos del huésped. Se ha documentado que la proteína M, el factor de virulencia de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis más estudiado , facilita tanto la adherencia como la internalización en las células huésped. [1] [42] También se han descrito otras adhesinas, incluidos los genes gfba , fnB , fbBA , fnBB , lmb y gapC ; todos mediando la unión a la fibronectina . [43] [44] [45] [46] Se demostró recientemente que la gfba contribuye a la internalización bacteriana en las células endoteliales y la persistencia intracelular. [47] [48] Estas propiedades pueden explicar la tendencia a la bacteriemia recurrente observada en casos humanos causada por Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis .
Para establecer la infección, las bacterias necesitan escapar de la respuesta inmune del huésped , y en los estreptococos, se ha descrito un variado arsenal de estrategias bacterianas. La proteína M ayuda en la evasión inmunitaria inhibiendo la fagocitosis e inactivando el sistema del complemento . [1] Además, Streptococcus dysgalactiae posee proteína G , un factor de virulencia que se une a las inmunoglobulinas circulantes y, por lo tanto, interfiere con la respuesta de anticuerpos del huésped . [49] La DrsG, una proteína de virulencia que anula el efecto de los péptidos antimicrobianos secretados por las células inmunitarias humanas, también es albergada por un subconjunto de cepas de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis . [50] [51]
Se han identificado varias toxinas y enzimas secretadas en Streptococcus dysgalactiae , incluidas las hemolisinas estreptolisina O (SLO) y estreptolisina S (SLS), y se ha inferido una correlación entre la expresión de SLO y SLS y la gravedad de la enfermedad. [52] speGdys , un homólogo del superantígeno speG de S. pyogenes , se ha documentado en algunas cepas de S. dysgalactiae . [38] [53] Sin embargo, solo parece poseer capacidades de superantígeno en animales, y su relevancia en la enfermedad humana aún no se ha dilucidado. [54] La estreptoquinasa parece ser omnipresente en S. dysgalactiae , lo que permite la fibrinólisis y ayuda a la propagación bacteriana a través de los tejidos. [1] [39]
Recientemente, se informó sobre la capacidad de formar biopelículas , lo que facilita la supervivencia y la proliferación en entornos hostiles. [55] Aunque esto podría tener implicaciones para el tratamiento de las infecciones por S. dysgalactiae, aún no se ha determinado su importancia clínica.
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enlaces externos
- Tipo de cepa de Streptococcus dysgalactiae en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana