Al igual que con otras plantas con flores , la taxonomía de Banksia se ha basado tradicionalmente en las propiedades anatómicas y morfológicas de la flor de Banksia , la estructura de fructificación y la semilla , junto con características secundarias como la estructura de la hoja y el hábito de crecimiento. Cada vez más, la evidencia molecular del ADN está proporcionando nuevos conocimientos importantes sobre las relaciones dentro del género y entre este y otros géneros en las Proteaceae.
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El género se ubica en la familia Proteaceae , subfamilia Grevilleoideae , tribu Banksieae y subtribu Banksiinae . La revisión completa más reciente es la publicada en la monografía de 1999 de Alex George para la serie de libros Flora of Australia ; esto reconoce dos subgéneros, tres secciones, 13 series, 77 especies, 6 subespecies y 18 variedades, y trata al género tradicionalmente relacionado Dryandra como separado pero estrechamente relacionado. Los análisis cladísticos moleculares recientes han proporcionado una visión alternativa en la que se muestra que Dryandra está anidado dentro y, por lo tanto, debería incluirse dentro de Banksia. Esta interpretación ha sido controvertida en algunos círculos y no es universalmente aceptada.
Fondo
Banksia (en el sentido tradicional, sin incluir Dryandra), es un género de alrededor de 80 especies de la familia de plantas Proteaceae . Una flor silvestre australiana icónica y una planta de jardín popular , se reconocen fácilmente por sus características espigas de flores y "conos" fructíferos. Crecen en formas que varían desde arbustos leñosos postrados hasta árboles de hasta 35 metros de altura, y se encuentran en todas las áreas excepto en las más áridas de Australia. Como grandes productores de néctar , son fuentes importantes de alimento para animales nectaríferos como los melíferos y las zarigüeyas melíferas , y son de importancia económica para las industrias de viveros y flores cortadas . Sin embargo, están amenazados por una serie de procesos, que incluyen el desmonte de tierras, las quemas frecuentes y las enfermedades; y varias especies son raras y están en peligro de extinción .
Historia taxonómica
Los especímenes de Banksia fueron recolectados por primera vez por Sir Joseph Banks y el Dr. Daniel Solander , naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del Teniente (más tarde Capitán) James Cook al Océano Pacífico . Cook aterrizó en suelo australiano por primera vez el 29 de abril de 1770, en un lugar que más tarde denominó Botany Bay en reconocimiento a "la gran cantidad de plantas que el Sr. Banks y el Dr. Solander encontraron en este lugar". [1] Durante las siguientes siete semanas, Banks y Solander recolectaron miles de especímenes de plantas, incluidos los primeros especímenes de un nuevo género que luego se llamaría Banksia en honor a Banks. Cuatro especies estuvieron presentes en esta primera colección: B. serrata (Saw Banksia), B. integrifolia (Coast Banksia), B. ericifolia (Heath-leaved Banksia) y B. robur (Swamp Banksia). En junio, el barco se escoró a Endeavour río , donde los especímenes de B. dentata se recogieron (Tropical Banksia).
Cada espécimen recolectado durante el viaje Endeavour fue bosquejado por el ilustrador botánico de Banks, Sydney Parkinson . En el Endeavour ' s regreso a Inglaterra en julio de 1771, los bancos muestras se convirtieron en parte de su Londres herbario , y los artistas fueron empleados para pintar acuarelas de bocetos de Parkinson. Banks tenía planes de publicar toda su colección como " Banks 'Florilegium ", pero por diversas razones el proyecto nunca se completó, y pasarían diez años antes de que se publicara formalmente alguna de las especies de Banksia . [2] Para entonces, se había recolectado una sexta especie; en 1776, durante el tercer viaje de Cook, David Nelson recolectó especímenes de B. marginata (Silver Banksia) de South Bruny Island , Tasmania .
El género Banksia fue finalmente descrito y nombrado por Carolus Linnaeus el Joven en su publicación de abril de 1782 Supplementum Plantarum ; de ahí que el nombre completo del género sea " Banksia Lf". Linneo colocó el género en la clase Tetrandra, orden Monogynia de la clasificación de su padre, [3] y lo nombró en honor a Banks. De hecho, el nombre Banksia ya se había publicado en 1775 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia a algunas especies de Nueva Zelanda que los Forsters habían recolectado durante el segundo viaje de Cook. Sin embargo, Linneo atribuyó incorrectamente los especímenes de los Forsters al género Passerina y, por lo tanto, consideró que el nombre Banksia estaba disponible para su uso. Cuando Joseph Gaertner corrigió el error de Banks en 1788, Banksia Lf era ampliamente conocido y aceptado, por lo que Gaertner cambió el nombre de Banksia JRForst & G.Forst a Pimelea , un nombre previamente elegido para el género por Banks y Solander. [2]
Banksia Lf ha sido cuestionada desde entonces varias veces. La tarde casi homónimo Banksea Koenig fue publicado en 1783, pero posteriormente se determina que es un sinónimo de Costus L. En 1790, James Bruce publicada Bankesia Bruce, más tarde corregido a Banksia Bruce, pero el nombre fue rechazado en favor de Johann Friedrich Gmelin s' nombre Hagenia . En 1820 el nombre Banksia Dombey ex DC. Fue publicado, pero esto se determinó más tarde por ser un nomen nudum que se refería al género Cuphea.En 1891, Otto Kuntze propuso hacer cumplir el derecho de precedente de Banksia JRForst & G.Forst, rebautizando Pimelea a Banksia , y proponiendo el nombre Sirmuellera Kuntze en lugar de Banksia Lf Este desafío fracasó, al igual que el desafío de 1905 de James Britten . [4] En 1940, Banksia Lf se conservó formalmente contra Banksia JRForst. & G. Forst de Thomas Sprague . [5]
En 1810, Robert Brown publicó descripciones y un arreglo taxonómico de las 31 especies conocidas de Banksia en su Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . Colocó B. ilicifolia solo en el subgénero Isostylis , en reconocimiento de su inflorescencia en forma de cúpula inusual . Todas las demás especies se colocaron en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias". Brown no intentó clasificar la especie por debajo del nivel de subgénero. Describió otras once especies de Banksia en su suplemento de 1830, colocándolas todas en Banksia verae de acuerdo con su clasificación de 1810. [6] Banksia verae fue rebautizada como Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847.
Cuando Carl Meissner publicó su clasificación de 1856 de las Proteaceae, había 58 especies de Banksia descritas . La disposición de Meissner le dio a Isostylis y Eubanksia rango seccional, y dividió a esta última en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas; todas estas series eran muy heterogéneas. [6]
George Bentham publicó su disposición del Banksia en su histórica publicación de 1870 Flora Australiensis . [7] El número de especies reconocidas de Banksia se redujo a 46, y las cuatro series heterogéneas de Meissner fueron reemplazadas por cuatro secciones basadas en hojas, estilo y caracteres presentadores de polen , llevando el número de secciones a cinco. Tres de estas secciones estaban bastante bien definidas y eran homogéneas, mientras que otra, Orthostylis , era algo heterogénea. El cuarto, Cyrtostylis , se erigió para contener las especies que no pertenecían a las otras secciones y, por lo tanto, era muy heterogéneo. [6] A pesar de estas deficiencias, este arreglo duraría más de 100 años.
Clasificación y relaciones dentro de Proteaceae
El marco para la clasificación de géneros dentro de Proteaceae fue establecido por LAS Johnson y Barbara Briggs en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia del sur ". [8] Su disposición se ha refinado un poco durante las siguientes tres décadas, sobre todo por Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae se divide en cinco subfamilias, con Banksia colocada en la subfamilia Grevilleoideae porque las flores individuales en su inflorescencia ocurren en pares. Sobre la base de ciertos caracteres de la nervadura de las hojas , los pelos y el polen , se agrupa con otros tres géneros de la tribu Banksieae . Dos géneros pequeños, Austromuellera y Musgravea , los cuales ocurren solo en las selvas tropicales de Queensland , se colocan en la subtribu Musgraveinae . Banksia se ubica en la subtribu Banksiinae por una serie de motivos, de los cuales el más obvio y fácil de reconocer es la aparición de flores en cabezas condensadas. [9] La ubicación de Banksia en Proteaceae se puede resumir de la siguiente manera: [10]
- Familia Proteaceae
- Subfamilia Bellendenoideae
- Subfamilia Persoonioideae
- Subfamilia Symphionematoideae
- Subfamilia Proteoideae
- Subfamilia Grevilleoideae
- Tribu Roupalae
- Tribu Banksieae
- Subtribu Musgraveinae
- Subtribu Banksiinae
- Género Banksia
- Tribu Embothrieae
- Tribu Macadamieae
Aunque la legitimidad taxonómica de la tribu Banksiinae es universalmente reconocida, ha habido cierto debate sobre la legitimidad de la resolución de la tribu en los géneros Banksia y Dryandra . Durante varios años este debate se centró en las similitudes entre las inflorescencias de Banksia subg. Especies de Isostylis y las de Dryandra . Estas similitudes llevaron a que se pidieran fusionar los géneros o que Isostylis se trasladara a Dryandra . Sin embargo, Alex George y otros partidarios del status quo argumentaron que las similitudes entre Isostylis y Dryandra eran cuestiones de apariencia superficial, mientras que las similitudes entre Isostylis y otras especies de Banksia eran mucho más importantes desde el punto de vista diagnóstico. [11] Los análisis de ADN recientes dirigidos por Austin Mast han confirmado la posición de George de que Dryandra e Isostylis no están especialmente relacionados, pero también han proporcionado evidencia poderosa de que Banksia es parafilético con respecto a Dryandra (es decir, Dryandra es un subgrupo de Banksia . Mast sugirió que el enfoque menos perturbador para restaurar la monofilia sería hundir Dryandra en Banksia . [12] [13] Esto se ha puesto en práctica en un documento de 2007 de Mast & Thiele, en el que todas las especies existentes de Dryandra se transfirieron a Banksia . [14]
Tratamiento taxonómico clásico
En 1981, Alex George publicó su clásica monografía de 1981 The Genus Banksia Lf (Proteaceae) . La disposición de George se basó en una variedad de propiedades que incluían hojas, estilo , presentador de polen, folículos y caracteres de semillas, con el criterio de que un taxón se consideraba una especie distinta solo si mostraba una "diferencia significativa y consistente en la morfología de las flores y / o fruta ". [11] Fue la primera revisión completa de la taxonomía de Banksia durante más de un siglo, y formó la base para The Banksia Book de George de 1984 , [15] que sigue siendo el texto estándar sobre el género y el tratamiento de Banksia en Flora. de la serie Australia . [9]
George siguió a Brown al dividir a Banksia en dos subgéneros, Banksia e Isostylis . Luego dividió el subgénero Banksia en dos secciones: Banksia para especies con estilos rectos o ligeramente curvos, y Oncostylis para especies con estilos en forma de gancho. [11] Estas dos secciones se dividieron en nueve y tres series respectivamente. El arreglo en series siguió en gran medida a Bentham, con la serie Orthostylis permaneciendo algo heterogénea y Cyrtostylis permaneciendo muy heterogénea. [6]
Esta disposición taxonómica convencional de Banksia , proporcionada por George y publicada en la serie Flora of Australia , se puede resumir de la siguiente manera:
- Género Banksia
- Subgénero Banksia
- Sección Banksia
- Serie Salicinae
- Subserie Acclives
- B. dentata - B. plagiocarpa - B. oblongifolia - B. robur
- subserie Integrifoliae
- B. aquilonia - B. integrifolia - B. conferta - B. paludosa - B. marginata - B. canei - B. saxicola
- Subserie Acclives
- Serie Grandes
- B. grandis - B. solandri
- Serie Banksia
- Subserie Banksia
- B. serrata - B. aemula - B. ornata
- Subserie Cratistylis
- B. baxteri - B. speciosa - B. menziesii - B. candolleana - B. sceptrum
- Subserie Banksia
- Serie Crocinae
- B. prionotes - B. burdettii - B. hookeriana - B. victoriae
- Serie Prostratae
- B. goodii - B. gardneri - B. chamaephyton - B. blechnifolia - B. repens - B. petiolaris
- Serie Cyrtostylis
- B. media - B. praemorsa - B. epica - B. pilostylis - B. attenuata - B. ashbyi - B. benthamiana - B. audax - B. lullfitzii - B. elderiana - B. laevigata - B. elegans - B. lindleyana
- Serie Tetragonae
- B. lemanniana - B. caleyi - B. aculeata
- Serie Bauerinae
- B. baueri
- Serie Quercinae
- B. quercifolia - B. oreophila
- Serie Salicinae
- Sección Coccinea
- B. coccinea
- Sección Oncostylis
- Serie Spicigerae
- Subserie Spinulosae
- B. spinulosa
- Subserie Ericifoliae
- B. ericifolia
- Subseries Occidentales
- B. verticillata - B. seminuda - B. littoralis - B. occidentalis - B. brownii
- Subserie Spinulosae
- Serie Tricuspidae
- B. tricuspis
- Serie Dryandroidae
- B. dryandroides
- Serie Abietinae
- Subseries Nutantes
- B. nutans
- Subserie Sphaerocarpae
- B. sphaerocarpa - B. micrantha - B. grossa
- Subserie Leptophyllae
- B. telmatiaea - B. leptophylla - B. lanata - B. scabrella
- subserie Longistyles
- B. violacea - B. incana - B. laricina - B. pulchella - B. meisneri
- Subseries Nutantes
- Serie Spicigerae
- Sección Banksia
- Subgénero Isostylis
- B. ilicifolia - B. oligantha - B. cuneata
- Subgénero Banksia
Análisis cladísticos
Thiele y Ladiges
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un análisis cladístico del género Banksia en la revista Australian Systematic Botany . [6] Como su cladograma difería sustancialmente del arreglo taxonómico actual, publicaron un arreglo revisado que concordaba mejor con sus resultados. Se promovieron cuatro variedades al rango de especie: B. conferta var. penicillata a B. penicillata (ahora B. conferta subsp. penicillata ); B. gardneri var. brevidentata a B. brevidentata ; B. gardneri var. hiemalis a B. hiemalis ; y B. sphaerocarpa var. dolichostyla a B. dolichostyla . Se introdujeron dos nuevas series y once subseries; Secta Banksia . Oncostylis y Banksia ser. Se descartaron las crocinas ; y Banksia ser. Cyrtostylis se redefinió en gran medida. Se dejaron seis especies incertae sedis . [6]
La mayoría de los aspectos del arreglo de Thiele y Ladiges no fueron aceptados por George en su revisión de 1999. Afirmó que "la clasificación infragenérica y la secuencia sistemática que se presentan aquí se modifican de la de George (1981) y tienen en cuenta los nuevos datos revelados en el trabajo de Thiele & Ladiges (1996)", pero ninguna de las cuatro promociones al rango de especie fue aceptado, y no se retuvo ninguno de los trece taxones infragenéricos introducidos por Thiele y Ladiges. [9] Sin embargo, varios herbarios australianos han seguido siguiendo a Thiele y Ladiges en algunos puntos, por ejemplo, reconociendo las cuatro especies que promovieron. [5]
Análisis de ADN
A raíz de un estudio molecular anterior, [16] Austin Mast y sus coautores publicaron análisis cladísticos de datos genéticos de muestras de ADN de casi todas las especies de Banksia , junto con cinco especies de Dryandra , en 2002 y 2005. Sus resultados indicaron la presencia de dos grandes clados de Banksia , a los que llamaron " / Cryptostomata " ("estomas ocultos") y " / Phanerostomata " ("estomas visibles").
Los / Phanerostomata se definieron como aquellos taxones en los que los estomas de las hojas ocurren superficialmente o en hoyos poco profundos. Estos taxones son típicamente árboles y arbustos altos que se encuentran en áreas húmedas; tienen folículos sin pico y hojas suaves y de corta duración que en muchos casos tienen forma de agujas. El clado incluye todos los taxones orientales de la serie Salicinae y Spicigerae (es decir, todos los taxones excepto B. serrata , B. aemula y B. ornata ) y también los Spicigerae occidentales, Quercinae, Grandes, Abietinae y Dryandroideae.
Los / Cryptostomata se definieron como aquellos taxones en los que los estomas de las hojas se encuentran en criptas con entradas restringidas. Suelen ser pequeños arbustos que se encuentran en llanuras arenosas secas e infértiles. Tienen folículos con pico y hojas dentadas gruesas, duras y de larga duración. Incluye todos los demás taxones occidentales, además de las especies orientales B. serrata , B. aemula y B. ornata , y también parece incluir Dryandra . Vale la pena señalar que Dryandra no parece estar especialmente relacionado con el grupo Isostylis , que en cambio está más estrechamente relacionado con B. elegans y luego con B. attenuata .
Así, los resultados presentados por Mast et al. sugieren fuertemente que Banksia es parafilético con respecto a Dryandra . Aunque no propusieron un nuevo arreglo taxonómico, sí consideraron varias opciones para ajustar el arreglo aceptado actual para eliminar la parafilia. Concluyen que la solución más simple y menos disruptiva sería fusionar Dryandra en Banksia . [12] [13] Esta solución se puso en práctica en un artículo posterior de Mast & Thiele. [14]
El cambio ha sido adoptado por varios herbarios australianos, incluido el Herbario de Australia Occidental, ahora encabezado por Thiele (que tiene la mayor cantidad de especímenes), y por el Censo de Plantas de Australia, un proyecto del Consejo de Jefes de Herbarios de Australasia. Esto está de acuerdo con la práctica taxonómica actual de la mayoría, en la que solo los grupos holofiléticos se nombran como taxones, y los grupos que se encuentran parafiléticos (por ejemplo, Banksia sin incluir Dryandra ) se ajustan para lograr un sistema de nombres holofilético. Alex George mantiene una posición firme en contra del cambio, argumentando de diversas maneras que los análisis filogenéticos son defectuosos y que la parafilia no requiere cambios taxonómicos. [17]
Ver también
- Taxonomía de plantas cultivadas
- Lista de especies de Banksia
Referencias
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