Un peine dental (también peine de dientes o peine dental ) es una dental estructura encontrada en algunos mamíferos, que comprende un grupo de dientes frontales dispuestos en una forma que facilite aseo personal, similar a un peine de pelo . El peine de dientes se encuentra en primates lemuriformes (que incluyen lémures y lorisoides ), arbustos , colugos , hyraxes y algunos antílopes africanos . Las estructuras evolucionaron de forma independiente en diferentes tipos de mamíferos a través de una evolución convergente.y varía tanto en la composición como en la estructura dental. En la mayoría de los mamíferos el peine está formado por un grupo de dientes con finos espacios entre ellos. Los peines de la mayoría de los mamíferos incluyen solo incisivos, mientras que en los primates lemuriformes incluyen incisivos y dientes caninos que se inclinan hacia adelante en la parte frontal de la mandíbula inferior, seguidos de un primer premolar en forma de canino . Los peines de colugos e hyraxes toman una forma diferente con los incisivos individuales serrados, proporcionando múltiples púas por diente.
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El peine de dientes se usa generalmente para arreglarse . Mientras lame el pelaje para limpiarlo, el animal pasará el peine por el pelaje para peinarlo. Las estrías o surcos finos generalmente se cortan en los dientes durante el cepillado por el cabello y pueden verse en los lados de los dientes cuando se observan a través de un microscopio electrónico de barrido . El peine de dientes se mantiene limpio ya sea por la lengua o, en el caso de los lemuriformes, por la sublingua , un "debajo de la lengua" especializado. El peine de dientes puede tener otras funciones, como la obtención de alimentos y la extracción de corteza. Dentro de los lemuriformes, los lémures e indriidos marcados con horquillas tienen peines más robustos para apoyar estas funciones secundarias. En algunos lémures, como el aye-aye , el peine de dientes se ha perdido por completo y se ha reemplazado por otra dentición especializada.
En los primates lemuriformes, los científicos han utilizado el peine de dientes en la interpretación de la evolución de los lémures y sus parientes. Se cree que evolucionaron a partir de primates adaptiformes tempranos alrededor del Eoceno o antes. Una hipótesis popular es que evolucionaron a partir de adaptidos europeos , pero el registro fósil sugiere que evolucionaron a partir de un linaje más antiguo que migró a África durante el Paleoceno (66 a 55 millones de años ) y podrían haber evolucionado a partir de los primeros cercamoniines de Asia. Los primates fósiles como Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus pueden haber sido sus parientes más cercanos. La falta de un panal de dientes distintivo en el registro fósil antes de los 40 millones de años ha creado un conflicto con los estudios del reloj molecular que sugieren una divergencia más antigua entre lémures y lorisoides, y la existencia de un linaje fantasma de primates lemuriformes en África.
Estructuras homólogas y análogas
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El peine de dientes, una disposición morfológica especial de los dientes en la mandíbula inferior anterior , es más conocido en los primates strepsirrhine existentes , que incluyen lémures y primates lorisoides (conocidos colectivamente como lemuriformes [a] ). [3] Esta estructura homóloga es un carácter de diagnóstico que ayuda a definir este clado (grupo relacionado) de primates . [4] [5] Un rasgo análogo se encuentra en el uakari calvo ( Cacajao calvus ), un tipo de mono del Nuevo Mundo . [6]
Los panales también se pueden encontrar en colugos y arboles, ambos parientes cercanos de los primates; sin embargo, las estructuras son diferentes y estas se consideran ejemplos de evolución convergente . [7] [8] Asimismo, los antílopes africanos de tamaño pequeño o mediano , como el impala ( Aepyceros melampus ), [9] tienen una estructura similar a la que a veces se hace referencia como "aparato de aseo dental lateral". [10] [11] Los hyraxes vivos y extintos (hyracoids) también exhiben un peine de dientes, aunque el número de dientes en el peine varía a lo largo del registro fósil. [12]
Los Chriacus y Thryptacodon, dos tipos de arctocyonids ( mamíferos placentarios primitivos ), que datan de la época del Eoceno durante más de 50 millones de años , también poseían un peine de dientes evolucionado independientemente. [13] [14]
Estructura anatómica
El panal de dientes de la mayoría de los lemuriformes incluye seis dientes finamente espaciados, cuatro incisivos y dos dientes caninos que están procumbentes (inclinados hacia adelante) en la parte frontal de la boca. [4] [15] Los dientes caninos inferiores procumbentes tienen la misma forma que los incisivos ubicados entre ellos, [15] pero son más robustos y se curvan hacia arriba y hacia adentro, más que los incisivos. [13] En la dentición permanente , los caninos erupcionan después de los incisivos. [16] Las coronas de los incisivos también están inclinadas en la dirección de la inclinación hacia adelante, [15] y las coronas de los incisivos y caninos están alargadas y comprimidas de lado a lado. [17] La cresta apical, que sigue a lo largo de los bordes frontales de los dientes en forma de peine, tiene forma de V en la mayoría de los lemuriformes y se estrecha desde la línea media. [18] Como resultado de esta reconfiguración dental, los incisivos superiores e inferiores no se contactan entre sí y, a menudo, los incisivos superiores se reducen o se pierden por completo. [15]
El anatomista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville identificó por primera vez los dos dientes laterales del peine lemuriforme como caninos en 1840. [19] Los dientes caninos se utilizan normalmente para perforar o agarrar objetos. [20] Con los dientes caninos inferiores modificados, los primeros premolares inferiores que siguen al peine suelen tener la forma de los dientes caninos típicos (caniniformes) [4] [21] y asumen su función. [15] Estos premolares se confunden comúnmente con caninos. [22] Normalmente, los verdaderos caninos de la mandíbula inferior se sientan frente a los caninos superiores, y en los primates con dientes, los premolares caniniformes descansan detrás de ellos. [15]
El peine lemuriforme se mantiene limpio mediante la sublingua o "debajo de la lengua", una estructura muscular especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros desechos. El sublingua puede extenderse por debajo del final de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que rastrillan entre los dientes frontales. [23] [24] [25]
Entre los lémures, el peine de dientes es de estructura variable. [3] Entre los indriidos (Indriidae), el peine de dientes es menos procumbente [26] y consta de cuatro dientes en lugar de seis. El peine indríido es más robusto y más ancho, con incisivos más cortos, espacios más amplios entre los dientes (espacios interdentales) y un reborde apical más amplio. [18] No está claro si este peine de cuatro dientes consta de dos pares de incisivos o un par de incisivos y un par de caninos. [4] [27] En los lémures marcados con un tenedor ( Phaner ), el peine de dientes está más comprimido, con espacios interdentales significativamente reducidos. Los seis dientes son más largos, rectos y forman una cresta apical más continua. En los lémures mono recientemente extintos (Archaeolemuridae) y los lémures perezosos (Palaeopropithecidae), el peine de dientes se perdió y los incisivos y caninos recuperaron una configuración típica en la parte frontal de la boca. [28] El aye-aye también perdió su peine de dientes, reemplazándolo con dientes frontales de crecimiento continuo (hipselodonte), similar a los incisivos de los roedores . [4] [29]
En colugos, el peine de dientes tiene una estructura completamente diferente. En lugar de que los incisivos individuales y los dientes caninos estén finamente espaciados para actuar como los dientes de un peine, el borde de mordida de los cuatro incisivos se ha aserrado con hasta 15 dientes cada uno, [30] mientras que el canino actúa más como un molar. [31] Estos incisivos dentados se mantienen limpios utilizando la parte frontal de la lengua, que está serrada para que coincida con las dentaduras de los incisivos. [23] De manera similar, el peine de dientes hyracoides consta de incisivos con múltiples púas, llamadas " pectinaciones ". A diferencia de los colugos, el tamaño y la forma de las púas son más uniformes. [12]
El peine de los dientes de los árboles es como el peine lemuriforme en el sentido de que utiliza espacios interdentales para formar los dientes del peine, pero solo dos de sus tres pares de incisivos inferiores están incluidos en el peine [8] [30] [32] y los caninos también están excluido. [30] Los dos incisivos laterales en el peine de dientes son generalmente más grandes. [8] En los arctocyonids extintos, los seis incisivos inferiores eran parte del peine de dientes. [30] En los antílopes africanos, el peine de dientes es sorprendentemente similar al de los lemuriformes en que consta de dos pares de incisivos y un par de caninos. [10]
Funciones
Como estructura homóloga en los lemuriformes, el peine de dientes cumple funciones biológicas variables, a pesar de su forma y apariencia estereotipadas superficialmente. [5] Se utiliza principalmente como dispositivo de tocador o peine de aseo. [33] [34] Además, algunas especies utilizan su peine de dientes para la obtención de alimentos [33] o para raspar la corteza de los árboles. [34]
Aseo
El naturalista francés Georges Cuvier señaló por primera vez la función principal del peine de dientes, el aseo, en 1829, quien señaló que el lémur de cola anillada ( Lemur catta ) tenía incisivos inferiores que " sont de véritables peignes " ("son peines reales"). ). [31] Más de 100 años después, se cuestionó la función de aseo ya que era difícil de observar y se pensaba que los espacios interdentales eran demasiado pequeños para la piel. [35] Las observaciones posteriores mostraron que los dientes se usaron para ese propósito y que inmediatamente después del aseo, se puede encontrar cabello atrapado en los dientes, pero el sublingua lo extrae más tarde. [36]
En 1981, la microscopía electrónica de barrido reveló finas ranuras o estrías en los dientes de los panales lemuriformes. Estas ranuras solo se encontraron en los lados de los dientes en las superficies cóncavas entre los lados, así como en la cresta posterior de los dientes. Entre 10 y 20 µm de ancho, estos surcos indican que el cabello se movió repetidamente a través de los dientes. [b] Dentro de estos surcos había surcos aún más finos, de menos de 1 µm, creados por la abrasión con la capa cuticular del cabello. [14]
Entre los no primates, el extinto Chriacus exhibe arboledas microscópicas en su peine de dientes, [14] pero el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) no. En general, se considera que el peine de los colugos funciona como un peine, pero debido a la falta de estrías en los dientes y a la falta de observaciones documentadas del uso del peine durante el aseo bucal, su uso parece estar limitado a la obtención de alimentos. [30]
En los antílopes africanos, el aparato de aseo dental lateral no parece utilizarse durante el pastoreo o el ramoneo . En cambio, se usa durante el aseo cuando la cabeza se mueve hacia arriba con un movimiento distintivo. Se cree que peina el pelaje y elimina los ectoparásitos . [10] [11]
Olfato en lemuriformes
En los primates lemuriformes, el peine de dientes también puede desempeñar un papel secundario en el olfato , lo que puede explicar la reducción del tamaño de los incisivos superiores poco estudiados. [40] [41] El peine de dientes puede ejercer presión para estimular las secreciones glandulares que luego se esparcen por el pelaje. [42] Además, la reducción del tamaño de los incisivos superiores puede crear un espacio entre los dientes (diastema interincisal) que conecta el surco nasolabial (una hendidura en el medio de la nariz húmeda o rinarium ) con el órgano vomeronasal en el techo de la boca. Esto permitiría que las feromonas se transfieran más fácilmente al órgano vomeronasal. [41] [43]
Adquisición de alimentos y otros usos
Los lémures ratón ( Microcebus ), los sifakas ( Propithecus ) y los indri ( Indri ) usan sus peinetas para recoger la pulpa de la fruta. [14] Otros lemuriformes pequeños, como los lémures marcados con un tenedor ( Phaner ), el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus ) y los galagos (en particular los géneros Galago y Euoticus ) usan sus peines para raspar los exudados de las plantas, como las encías. y savia . [14] [44] En los lémures marcados con un tenedor, el peine de dientes está especialmente adaptado para minimizar el atrapamiento de alimentos ya que los espacios interdentales se reducen considerablemente. [45] Los colugos herbívoros del género Cynocephalus también pueden usar su peine de dientes para obtener alimentos. [30]
Los indriidos como los sifakas usan sus peines para raspar la corteza o la madera muerta, [14] [34] [44] que se hace antes de marcar con el olor la glándula en el pecho. [46] Se cree que la estructura más robusta de su peine de dientes lo ayuda a resistir las fuerzas de compresión experimentadas durante la extracción regular de la corteza. [18]
Evolución en lemuriformes
Los orígenes del peine de dientes lemuriformes y el clado que caracteriza han sido el centro de un debate considerable durante más de un siglo. En 1920, el paleoantropólogo británico Wilfrid Le Gros Clark propuso que el peine de dientes que se encuentra en los arbustos (que él creía que eran primates) era una versión temprana de la estructura dental que se encuentra en los lemuriformes. Debido a que consideraba que los lorisoides fósiles del Mioceno no habían desarrollado completamente el peine lemuriforme moderno, dio a entender que los lorisoides y los lorisoides habían desarrollado el rasgo de forma independiente. Este punto de vista fue posteriormente anulado y ahora se acepta la relación monofilética entre lémures y lorisoides. [47]
La condición ancestral de la dentición anterior en la mandíbula inferior, basada en fósiles de primates del Eoceno, sugiere que los primeros primates carecían de un peine de dientes diferenciado. [48] La mayoría de las estrepsirrinas fósiles carecían del estereotipado peine lemuriforme. En conjunto, los primeros primates estrepsirrinos se conocen como adaptiformes . [49] Se considera que los adaptaiformes son un grupo parafilético (que contiene muchos pero no todos los descendientes del último ancestro común de los miembros del grupo) porque se supone que los lemuriformes han evolucionado a partir de uno de varios grupos de adapiformes. [50] En términos de ecología, se supone que la evolución del panal de dientes requirió una dieta folívora (come hojas) entre la población adapiforme ancestral, ya que seleccionaría incisivos reducidos, que servirían como exaptación (un rasgo con valor adaptativo para algo diferente a lo que se seleccionó originalmente), que luego podría usarse para el aseo personal o social . [34] Sin embargo, la inclusión de los caninos en el peine debe haber requerido condiciones excepcionales, ya que los lemuriformes grandes tienen premolares caniniformes modificados secundariamente para sustituir la pérdida. [51]
Una hipótesis popular sobre los orígenes del clado lemuriforme es que evolucionaron a partir de adaptiformes europeos conocidos como adaptidos . [52] En algunos adaptidos, las crestas de los incisivos inferiores y los caninos se alinean para formar una unidad de cultivo funcional, y el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich ha sugerido que esto presagió el desarrollo del peine de dientes lemuriformes. [53] Sin embargo, no se ha encontrado ningún panal de dientes lemuriformes en el registro fósil del Eoceno, [54] y las mandíbulas inferiores adaptidas europeas de esa época no se parecían al estado derivado visto en los lemuriformes. [55]
Actualmente se cree que los lemuriformes han evolucionado en África, y los primeros primates strepsirrhine conocidos de África son azibiids del Eoceno temprano, [49] que probablemente descendieron de una colonización muy temprana de la masa terrestre afroárabe en el Paleoceno (66 a 55 mya). [56] Los lemuriformes del tallo , incluidos Djebelemur y 'Anchomomys' milleri , se han encontrado en África y datan de 50 a 48 millones de años y eran muy distintos de los adaptiformes europeos. [49] Sin embargo, carecen de un peine de dientes. [56] [57] Estos lemuriformes de tallo sugieren un ancestro común temprano con cercamoniines de fuera de Europa. [c] [60] Basado en grandes dientes inferiores procumbentes , se cree que Plesiopithecus , un primate fósil encontrado en depósitos del Eoceno tardío en la Depresión de Fayum en Egipto , está más estrechamente relacionado con los lemuriformes. [61] [62] Juntos, Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus se consideran taxones hermanos (los parientes más cercanos) de los primates lemuriformes. [56]
Inconsistencias en las citas
Aunque los lemuriformes del tallo como Djebelemur pueden haber sido contemporáneos con primates con peine de dientes relacionados alrededor de 50 a 48 mya, el escaso registro fósil africano sugiere que la diferenciación con peine de dientes ocurrió alrededor de 52 a 40 mya, según el paleoantropólogo francés Marc Godinot . [49] Esto entraría en conflicto con las estimaciones del reloj molecular de la antropóloga evolucionista Anne Yoder y otros, que predicen la divergencia lémur-lorisoide que data entre 61 y 90,8 millones de años. [63]
En 2001, el descubrimiento de Bugtilemur , un primate fósil de Pakistán que data del Oligoceno e inicialmente se pensó que era un lémur cheirogaleid , desafió aún más la teoría de los orígenes del lémur ; [64] sin embargo, más tarde se demostró que era un tipo de primate adapiforme y no un lémur. [sesenta y cinco]
La estimación paleontológica mínima para la divergencia de lémures y lorisoides casi se duplicó cuando se hicieron descubrimientos adicionales en el norte de Egipto durante la década de 2000 de un tallo galagido ( Saharagalago ) y un tallo o corona lorisoide ( Karanisia ) que datan de 37 y 40 millones de años respectivamente. [66] [67] Karanisia es el primate fósil más antiguo que exhibe un peine lemuriforme distintivo. [68] Esto, así como los estudios de otros adaptiformes africanos como 'Anchomomys' milleri , sugieren un linaje fantasma más antiguo para los lemuriformes en África. [56] [69]
Función original del peine lemuriforme
La presión selectiva que dio forma al peine lemuriforme original ha sido un tema de considerable debate desde la década de 1970. Se puede considerar que la evidencia respalda una función de aseo, una función de obtención de alimentos o ambas. [70] A principios de la década de 1900, hubo menos debate. El aseo se consideraba la función principal, ya que los primates carecen de las garras necesarias para peinar adecuadamente el pelaje, aunque los primates prosimios (estrepsirrinos y tarseros) poseen al menos una garra de aseo en cada pie para compensar. [31] El aseo, en forma de peinarse, generalmente se considera la función principal y el papel original del peine de dientes lemuriformes, y los cambios posteriores en la morfología a través de múltiples linajes han alterado su función y oscurecido su función original. [71]
La hipótesis de que el peine de dientes evolucionó para la obtención de alimentos se basó en observaciones de taxones lemuriformes recientes , como los lémures queirogaleidos (en particular, los lémures marcados con un tenedor y el lémur enano de orejas peludas) y los galagos, que también demuestran raspaduras de exudados vegetales como sifakas, que practican la extracción de ladridos. Cada uno de estos fueron considerados formas "primitivas" entre los strepsirrhines vivos, lo que sugiere que los primeros lemuriformes exhibieron comportamientos similares. [44] Además, se enfatizó una fuerte presión selectiva de la ecología de la alimentación ejercida sobre la dentición anterior, basada en la dentición anterior superior especializada que se observa en los lémures koala recientemente extintos ( Megaladapis ). Si la ecología de la alimentación pudiera tener efectos tan profundos en la forma de la dentición anterior, entonces la evolución convergente podría explicar las similitudes observadas entre los incisivos inferiores comprimidos del peine lemuriforme y las adaptaciones de alimentación del exudado en el género Callithrix (un tipo de tití ). [72]
Por el contrario, la hipótesis del acicalamiento enfatizó que todos los lemuriformes usan sus peines para acicalarse, y los dientes largos y delgados no son adecuados para el estrés mecánico del desgarro y la alimentación del exudado. [72] Además, los espacios interdentales que se observan en la mayoría de los lemuriformes favorecen el peinado del pelaje y también promoverían el crecimiento bacteriano y la caries dental si se usaran para la alimentación del exudado. Apoyando esto, se encuentra un espaciado interdental reducido en lemuriformes que se alimentan de exudado. [73] Además, el canino incluido en el peine de dientes proporciona un espacio interdental adicional para peinar la piel. [74] Incluso el comportamiento de los lemuriformes jóvenes sugiere que el aseo desempeña un papel más importante en el uso del peine de dientes que la obtención de alimentos. [75]
Notas
- ↑ Aunque la relación monofilética entre lémures y lorisoides está ampliamente aceptada, su nombre de clado no lo es. El término "strepsirrhine" se ha utilizado como taxón de la papelera paraprimatesno haplorrinos , la mayoría de los cuales no exhiben el característico peine de dientes, y "lemuriform" ha sido problemático debido a su pertenencia histórica de primates vivos y fósiles, que incluían a los malgaches lémures y adaptidos europeos, pero excluidos los lorisoides. [1] El término "lemuriformes" se utiliza aquí porque se deriva de una taxonomía popular que agrupa a los primates con dientes en un infraorden y a los extintos adaptiformes sin dientes en otro, ambos dentro del suborden Strepsirrhini. [2]
- ^ Sobre la base de los patrones de microdesgaste dentales que son característicos del peinado dental, así como las similitudes entre un incisivo anterior ensanchado lateralmente y la apariencia del diente canino lateral en el peine lemuriforme, el antropólogo físico estadounidense Jeffrey H. Schwartz sugirió que los tarseros tienen una granpeine de dientes derivado , homólogo con el de los lemuriformes. [37] Sin embargo, los estudios de la dentición del tarsero mostraron que solo algunas especies de tarsio exhiben las estrías características en sus incisivos, sin embargo, se informó que todas las especies examinadas usaban sus dientes frontales al cepillarse, lo que sugiere que la presencia o ausencia de estrías puede verse afectada por el cepillado. frecuencia, grosor del pelaje o espaciamiento interdental. [38] El peinado dental (en función de los dientes con o sin peine de dientes) también se ha documentado en los primeros primates del Eoceno tardío. Necrolemur , un tipo de microcoerido europeo(parientes cercanos de los omomidos tipo tarsero ), carecía de un peine de dientes , pero mostraba signos de microdesgaste dental atribuidos al peinado dental. [14] [39]
- ↑ Cercamoniines fueron una rama temprana de primates strepsirrhine que ocuparon el hemisferio norte durante el Paleógeno temprano. [58] Se originaron en Asia y se consideran una subfamilia de los notharctids , primates norteamericanos extintos que se parecían a los lémures modernos. [59]
Referencias
Citas
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