Biología Celular | |
---|---|
Diagrama de células animales | |
El aparato de Golgi , también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas . [1] Parte del sistema de endomembranas en el citoplasma , empaqueta proteínas en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula antes de que las vesículas se envíen a su destino. Reside en la intersección de las vías secretora, lisosomal y endocítica . Es de particular importancia en el procesamiento de proteínas para su secreción., que contiene un conjunto de enzimas de glicosilación que unen varios monómeros de azúcar a las proteínas a medida que las proteínas se mueven a través del aparato.
Fue identificado en 1897 por el científico italiano Camillo Golgi y recibió su nombre en 1898. [2]
Debido a su gran tamaño y estructura distintiva, el aparato de Golgi fue uno de los primeros orgánulos en ser descubierto y observado en detalle. Fue descubierto en 1898 por el médico italiano Camillo Golgi durante una investigación del sistema nervioso . [3] [2] Después de observarlo por primera vez bajo su microscopio , denominó la estructura como apparato reticolare interno ("aparato reticular interno"). Algunos dudaron del descubrimiento al principio, argumentando que la apariencia de la estructura era simplemente una ilusión óptica creada por la técnica de observación utilizada por Golgi. Con el desarrollo de microscopios modernos en el siglo XX, se confirmó el descubrimiento. [4]Las primeras referencias al aparato de Golgi se referían a él por varios nombres, incluidos "aparato de Golgi-Holmgren", "conductos de Golgi-Holmgren" y "aparato de Golgi-Kopsch". [2] El término "aparato de Golgi" se utilizó en 1910 y apareció por primera vez en la literatura científica en 1913, mientras que "complejo de Golgi" se introdujo en 1956. [2]
La localización subcelular del aparato de Golgi varía entre eucariotas . En los mamíferos, un solo aparato de Golgi generalmente se encuentra cerca del núcleo celular , cerca del centrosoma . Las conexiones tubulares son responsables de unir las pilas. La localización y las conexiones tubulares del aparato de Golgi dependen de los microtúbulos . En experimentos se ve que a medida que se despolimerizan los microtúbulos, los aparatos de Golgi pierden conexiones mutuas y se convierten en pilas individuales en todo el citoplasma . [5] En la levadura , múltiples aparatos de Golgi se encuentran dispersos por todo el citoplasma (como se observa en Saccharomyces cerevisiae ). Enplantas , las pilas de Golgi no se concentran en la región centrosomal y no forman cintas de Golgi. [6] La organización de la planta de Golgi depende de los cables de actina y no de los microtúbulos. [6] La característica común entre los aparatos de Golgi es que son adyacentes a los sitios de salida del retículo endoplásmico (RE). [7]
En la mayoría de los eucariotas, el aparato de Golgi está formado por una serie de compartimentos y es una colección de discos aplanados y fusionados encerrados en membranas, conocidos como cisternas (singular: cisterna , también llamados "dictyosomes"), que se originan a partir de grupos vesiculares que brotan del retículo endoplásmico . Una célula de mamífero contiene típicamente de 40 a 100 pilas de cisternas. [8] Por lo general, hay entre cuatro y ocho cisternas en una pila; sin embargo, en algunos protistas se han observado hasta sesenta cisternas. [4] Esta colección de cisternas se divide en compartimentos cis , medial y trans , formando dos redes principales: lared cis Golgi (CGN) y la red trans Golgi (TGN). El CGN es la primera estructura cisternal y el TGN es la final, a partir de la cual las proteínas se empaquetan en vesículas destinadas a lisosomas , vesículas secretoras o la superficie celular. El TGN generalmente se coloca junto a la pila, pero también se puede separar de ella. El TGN puede actuar como un endosoma temprano en levaduras y plantas . [6] [9]
Existen diferencias estructurales y organizativas en el aparato de Golgi entre eucariotas. En algunas levaduras, no se observa apilamiento de Golgi. Pichia pastoris tiene Golgi apilado, mientras que Saccharomyces cerevisiae no. [6] En las plantas, las pilas individuales del aparato de Golgi parecen funcionar de forma independiente. [6]
El aparato de Golgi tiende a ser más grande y más numeroso en células que sintetizan y secretan grandes cantidades de sustancias; por ejemplo, las células B plasmáticas del sistema inmunitario que secretan anticuerpos tienen complejos de Golgi prominentes.
En todos los eucariotas, cada pila cisternal tiene una cara de entrada cis y una cara de salida trans . Estas caras se caracterizan por una morfología y una bioquímica únicas . [10] Dentro de las pilas individuales hay una variedad de enzimas responsables de modificar selectivamente la carga de proteínas. Estas modificaciones influyen en el destino de la proteína. La compartimentación del aparato de Golgi es ventajosa para separar enzimas, manteniendo así etapas de procesamiento consecutivas y selectivas: las enzimas que catalizan las primeras modificaciones se acumulan en las cisternas de la cara cis y las enzimas que catalizan las modificaciones posteriores se encuentran en las cisternas de la cara trans de las pilas de Golgi. [5][10]
El aparato de Golgi es una importante estación de recogida y envío de productos proteicos recibidos del retículo endoplásmico (RE). Las proteínas sintetizadas en el RE se empaquetan en vesículas , que luego se fusionan con el aparato de Golgi. Estas proteínas de carga se modifican y se destinan a la secreción mediante exocitosis o para su uso en la célula. A este respecto, el Golgi puede considerarse similar a una oficina de correos: empaqueta y etiqueta elementos que luego envía a diferentes partes de la célula o al espacio extracelular . El aparato de Golgi también participa en el transporte de lípidos y la formación de lisosomas . [11]
La estructura y función del aparato de Golgi están íntimamente ligadas. Las pilas individuales tienen diferentes surtidos de enzimas, lo que permite el procesamiento progresivo de las proteínas de carga a medida que viajan desde las cisternas hasta la cara del Golgi trans. [5] [10] Las reacciones enzimáticas dentro de las pilas de Golgi ocurren exclusivamente cerca de las superficies de sus membranas, donde las enzimas están ancladas. Esta característica contrasta con el ER, que tiene proteínas y enzimas solubles en su luz . Gran parte del procesamiento enzimático es la modificación postraduccional de proteínas. Por ejemplo, la fosforilación de oligosacáridos en proteínas lisosomales ocurre en la CGN temprana. [5] Cis cisternaestán asociados con la eliminación de residuos de manosa . [5] [10] La eliminación de los residuos de manosa y la adición de N-acetilglucosamina se producen en las cisternas mediales. [5] La adición de galactosa y ácido siálico se produce en las cisternas trans . [5] La sulfatación de tirosinas y carbohidratos ocurre dentro del TGN. [5] Otras modificaciones generales postraduccionales de proteínas incluyen la adición de carbohidratos ( glicosilación ) [12] y fosfatos ( fosforilación). Las modificaciones de proteínas pueden formar una secuencia señal que determina el destino final de la proteína. Por ejemplo, el aparato de Golgi agrega un marcador de manosa-6-fosfato a las proteínas destinadas a los lisosomas . Otra función importante del aparato de Golgi es la formación de proteoglicanos . Las enzimas del aparato de Golgi agregan proteínas a los glicosaminoglicanos , creando así proteoglicanos. [13] Los glicosaminoglicanos son moléculas de polisacáridos no ramificadas largas presentes en la matriz extracelular de los animales.
Las vesículas que abandonan el retículo endoplásmico rugoso se transportan a la cara cis del aparato de Golgi, donde se fusionan con la membrana de Golgi y vacían su contenido en la luz . Una vez dentro del lumen, las moléculas se modifican y luego se clasifican para su transporte a sus próximos destinos.
Las proteínas destinadas a áreas de la célula distintas del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi se mueven a través de las cisternas de Golgi hacia la cara trans , a una red compleja de membranas y vesículas asociadas conocida como red trans-Golgi (TGN). Esta área del Golgi es el punto en el que las proteínas se clasifican y envían a sus destinos previstos mediante su colocación en uno de al menos tres tipos diferentes de vesículas, dependiendo de la secuencia de señal que transportan.
Tipos | Descripción | Ejemplo |
---|---|---|
Vesículas exocitóticas (constitutivas) | La vesícula contiene proteínas destinadas a la liberación extracelular . Después del empaque, las vesículas brotan y se mueven inmediatamente hacia la membrana plasmática , donde se fusionan y liberan el contenido al espacio extracelular en un proceso conocido como secreción constitutiva . | Liberación de anticuerpos por células B plasmáticas activadas |
Vesículas secretoras (reguladas) | Las vesículas contienen proteínas destinadas a la liberación extracelular. Después del empaque, las vesículas se desprenden y se almacenan en la célula hasta que se da una señal para su liberación. Cuando se recibe la señal adecuada, se mueven hacia la membrana y se fusionan para liberar su contenido. Este proceso se conoce como secreción regulada . | Liberación de neurotransmisores de las neuronas |
Vesículas lisosomales | Las vesículas contienen proteínas y ribosomas destinados al lisosoma , un orgánulo degradativo que contiene muchas hidrolasas ácidas , oa orgánulos de almacenamiento similares a lisosomas. Estas proteínas incluyen tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula primero se fusiona con el endosoma tardío y luego el contenido se transfiere al lisosoma a través de mecanismos desconocidos. | Digestivos proteasas destinados al lisosoma |
Aunque existen múltiples modelos que intentan explicar el tráfico vesicular a lo largo del Golgi, ningún modelo individual puede explicar de forma independiente todas las observaciones del aparato de Golgi. Actualmente, el modelo de progresión / maduración cisternal es el más aceptado entre los científicos, y se adapta a muchas observaciones en eucariotas . Los otros modelos siguen siendo importantes para formular preguntas y guiar la experimentación futura. Entre las preguntas fundamentales sin respuesta se encuentran la direccionalidad de las vesículas COPI y el papel de las GTPasas Rab en la modulación del tráfico de carga de proteínas. [14]
Brefeldin A (BFA) es un metabolito fúngico utilizado experimentalmente para interrumpir la vía de secreción como método para probar la función de Golgi. [15] BFA bloquea la activación de algunos factores de ribosilación de ADP ( ARF ). [16] Los ARF son pequeñas GTPasas que regulan el tráfico vesicular mediante la unión de los COP a los endosomas y al aparato de Golgi. [16] BFA inhibe la función de varios factores de intercambio de nucleótidos de guanina (GEF) que median la unión de GTP de los ARF. [dieciséis]El tratamiento de las células con BFA interrumpe así la vía de secreción, promoviendo el desmontaje del aparato de Golgi y distribuyendo las proteínas de Golgi a los endosomas y al RE. [15] [16]
Dinámica de Golgi de levadura. El verde marca el Golgi temprano, el rojo el Golgi tardío. [17]
Dos pilas de Golgi conectadas como una cinta en una celda de ratón. Tomado de la película .
Proyección tridimensional de una pila de Golgi de mamíferos obtenida por microscopía confocal y superficie volumétrica renderizada utilizando el software Imaris . Tomado de la película .
Scholia tiene un perfil para el aparato de Golgi (Q83181) . |