La caminadora es un fenómeno observado en muchos filamentos citoesqueléticos celulares , especialmente en los filamentos de actina y microtúbulos . Ocurre cuando un extremo de un filamento crece en longitud mientras que el otro extremo se contrae dando como resultado una sección de filamento que aparentemente "se mueve" a través de un estrato o el citosol . Esto se debe a la eliminación constante de las subunidades de proteínas de estos filamentos en un extremo del filamento, mientras que las subunidades de proteínas se agregan constantemente en el otro extremo. [1]
Proceso detallado
Dinámica del filamento
El citoesqueleto es una parte muy dinámica de una célula y los filamentos del citoesqueleto crecen y se encogen constantemente mediante la adición y eliminación de subunidades. El movimiento de arrastre dirigido de células como los macrófagos se basa en el crecimiento dirigido de filamentos de actina en el frente celular ( borde de ataque ).
Microfilamentos
Los dos extremos de un filamento de actina difieren en su dinámica de adición y eliminación de subunidades. Por lo tanto, se les conoce como el extremo positivo (con una dinámica más rápida, también llamado extremo con púas) y el extremo negativo (con una dinámica más lenta, también llamado extremo puntiagudo). [2] Esta diferencia se debe al hecho de que la adición de subunidades en el extremo negativo requiere un cambio conformacional de las subunidades. [3] Tenga en cuenta que cada subunidad es estructuralmente polar y tiene que unirse al filamento en una orientación particular. [4] Como consecuencia, los filamentos de actina también son estructuralmente polares.
El alargamiento del filamento de actina ocurre cuando la actina libre (G-actina) unida al ATP se asocia con el filamento. En condiciones fisiológicas, es más fácil que la G-actina se asocie en el extremo positivo del filamento y más difícil en el extremo negativo. [5] Sin embargo, es posible alargar el filamento en cualquier extremo. La asociación de G-actina en F-actina está regulada por la concentración crítica que se describe a continuación. La polimerización de actina puede regularse además mediante profilina y cofilina . [5] Cofilin funciona uniéndose a ADP-actina en el extremo negativo del filamento, desestabilizándolo e induciendo la despolimerización. Profilin induce la unión de ATP a G-actina para que pueda incorporarse en el extremo positivo del filamento.
Microtúbulos
Existen dos teorías principales sobre el movimiento de los microtúbulos dentro de la célula: la inestabilidad dinámica y la caminadora. [6] La inestabilidad dinámica ocurre cuando el microtúbulo se ensambla y se desmonta en un solo extremo, mientras que la cinta de correr ocurre cuando un extremo se polimeriza mientras que el otro extremo se desmonta. Sin embargo, la importancia biológica de la caminadora in vivo no está bien caracterizada. [7] Esto se debe al hecho de que dentro de una célula viva, muchos microtúbulos están firmemente anclados en un extremo del filamento. Algunas investigaciones han sugerido que las diferencias en la concentración crítica entre el extremo positivo y el negativo pueden ser una forma de que la célula evite eventos de polimerización no deseados. [7]
Concentracion critica
La concentración crítica es la concentración de G-actina (actina) o del complejo alfa, beta-tubulina (microtúbulos) en la cual el extremo permanecerá en un estado de equilibrio sin crecimiento neto ni encogimiento. [5] Lo que determina si los extremos crecen o se encogen depende completamente de la concentración citosólica de las subunidades monoméricas disponibles en el área circundante. [8] La concentración crítica difiere del extremo positivo (C C + ) y del extremo negativo (C C - ) y, en condiciones fisiológicas normales, la concentración crítica es menor en el extremo positivo que en el negativo. Los ejemplos de cómo la concentración citosólica se relaciona con la concentración crítica y la polimerización son los siguientes:
- Una concentración citosólica de subunidades por encima de los extremos C C + y C C - da como resultado la adición de subunidades en ambos extremos
- Una concentración citosólica de subunidades por debajo de los extremos C C + y C C - da como resultado la eliminación de subunidades en ambos extremos
Tenga en cuenta que la concentración citosólica de la subunidad de monómero entre los extremos C C + y C C - es lo que se define como una cinta en la que hay crecimiento en el extremo positivo y encogimiento en el extremo negativo.
La célula intenta mantener una concentración de subunidades entre las constantes de disociación en los extremos positivo y negativo del polímero.
Cinta de correr en estado estacionario
Si bien la cinta de correr puede ocurrir a diferentes velocidades en ambos extremos, existe una concentración en la que la velocidad de crecimiento en el extremo (+) es igual a la tasa de contracción en el extremo (-). Esto se considera una cinta de correr de estado estable en la que la longitud neta del filamento de la cinta de correr permanece sin cambios.
Referencias
- ^ Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis: Biología molecular de la célula , cuarta edición, Taylor y Francis, 2002, págs.909-920, ISBN 0-8153-4072-9
- ^ Bruce Alberts (2008). Biología molecular de la célula . Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5. Consultado el 4 de febrero de 2012 .
- ^ Alberts, B; Johnson, A; Lewis, J; et al. (2002). El autoensamblaje y la estructura dinámica de los filamentos citoesqueléticos . Garland Science . Consultado el 19 de octubre de 2015 .
- ^ Gardet, A; Breton, M; Trugnan, G; Chwetzoff, S (2007). "Papel de la actina en la liberación polarizada de rotavirus" . Revista de Virología . 81 (9): 4892–4. doi : 10.1128 / JVI.02698-06 . PMC 1900189 . PMID 17301135 .
- ^ a b c Remedios, CG Dos; Chhabra, D .; Kekic, M .; Dedova, IV; Tsubakihara, M .; Berry, DA; Nosworthy, Nueva Jersey (1 de abril de 2003). "Proteínas de unión a actina: regulación de los microfilamentos citoesqueléticos". Revisiones fisiológicas . 83 (2): 433–473. doi : 10.1152 / physrev.00026.2002 . ISSN 0031-9333 . PMID 12663865 .
- ^ Rodionov, Vladimir I .; Borisy, Gary G. (10 de enero de 1997). "Cinta de correr de microtúbulos en vivo". Ciencia . 275 (5297): 215–218. doi : 10.1126 / science.275.5297.215 . ISSN 0036-8075 . PMID 8985015 .
- ^ a b Kirschner, MW (1 de julio de 1980). "Implicaciones de la caminadora para la estabilidad y polaridad de los polímeros de actina y tubulina in vivo" . The Journal of Cell Biology . 86 (1): 330–334. doi : 10.1083 / jcb.86.1.330 . ISSN 0021-9525 . PMC 2110666 . PMID 6893454 .
- ^ Schaus, TE; Taylor, EW; Borisy, GG (2007). "Autoorganización de la orientación del filamento de actina en el modelo de nucleación dendrítica / matriz-cinta de correr" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (17): 7086–7091. Código Bib : 2007PNAS..104.7086S . doi : 10.1073 / pnas.0701943104 . PMC 1855413 . PMID 17440042 .
enlaces externos
- MBInfo - Actin Treadmilling