Triticeae es una tribu botánica dentro de la subfamilia Pooideae de gramíneas que incluye géneros con muchas especies domesticadas. Los principales géneros de cultivos que se encuentran en esta tribu incluyen trigo (ver taxonomía del trigo ), cebada y centeno ; Los cultivos de otros géneros incluyen algunos para consumo humano y otros utilizados para alimentación animal o protección de pastizales. Entre las especies cultivadas del mundo, esta tribu tiene algunas de las historias genéticas más complejas. Un ejemplo es el trigo harinero , que contiene los genomas de tres especies y solo una es una especie de trigo Triticum . Las proteínas de almacenamiento de semillas en las Triticeae están implicadas en variosalergias e intolerancias alimentarias .
Triticeae | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Clade : | Commelínidos |
Pedido: | Poales |
Familia: | Poaceae |
Clade : | Clado BOP |
Subfamilia: | Pooideae |
Supertribe: | Triticodae |
Tribu: | Triticeae L. |
Genera | |
Ver texto. |
Genera de Triticeae
Géneros reconocidos en Triticeae según Robert Soreng et al .: [1]
- Aegilops
- Agropyron
- Amblyopyrum
- Anthosachne
- Australopyrum
- Connorochloa
- Crithopsis
- Dasypyrum
- Douglasdeweya
- Elymus (sin. Campeiostachys , Elytrigia , Hystrix , Roegneria , Sitanion )
- Eremopyrum
- Festucopsis
- Henrardia
- Heteranthelio
- Hordelymus
- Hordeum (sin. Critesion )
- Kengyilia
- Leymus (sin. Aneurolepidium , Eremium , Macrohystrix , Microhystrix )
- Pascopyrum
- Peridictyon
- Psathyrostachys
- Pseudoroegneria
- Secale
- Stenostachys
- Taeniatherum
- Thinopyrum
- Triticum
Especies cultivadas o comestibles
Aegilops
- Varias especies (rara vez identificables con especies en material arqueológico) se encuentran en restos arqueobotánicos pre-agrarios de sitios del Cercano Oriente. Sin duda, sus granos comestibles se cosecharon como recursos alimenticios silvestres.
- speltoides - grano alimenticio antiguo , fuente putativa del genoma B en el trigo harinero [ aclaración necesaria ] y genoma G en T. timopheevii [ aclaración necesaria ]
- tauschii - Fuente del genoma D en el trigo [se necesita aclaración ]
Amblyopyrum
- muticum - Fuente del genoma T.
Elymus
Varias especies se cultivan con fines pastorales o para proteger las tierras en barbecho de especies oportunistas o invasoras.
- canadensis - semillas comestibles, aptas para harina de pan, delicadas
- trachycaulus - cultivar pastoral
Hordeum
Muchos cultivares de cebada
- vulgare - cebada común (6 subespecies, ~ 100 cultivares)
- bulbosum - semillas comestibles
- murinum (cebada de ratón) - cocida como piñole, capaz de hacer harina de pan , medicinal: diurético.
Leymus
- arenarius (hierba de Lyme) - capaz de hacer harina de pan, posible aditivo alimentario
- racemosus (Volga Wild Rye) - cereal tolerante a la sequía, utilizado en Rusia
- condensatus (centeno silvestre gigante) - Semillas comestibles, cosechando semillas pequeñas problemáticas
- triticoides (pasto Squaw): utilizado en América del Norte, los pelos de las semillas deben chamuscarse
Secale
Centeno
- cereale (Cereal Rye) - Pienso para ganado y pan de masa agria - 6 subespecies.
- cornutum -ergot (cornezuelo de centeno estimulado) - medicina a base de hierbas en dosis muy bajas, [2] venenoso mortal como alimento.
- Strictum - cultivado activamente
- sylvestre - (centeno tibetano) - cultivado activamente en las tierras altas del Tíbet y China.
- vavilovii (centeno silvestre armenio) - semillas comestibles, espesante .
Triticum
(Trigo)
- aestivum (trigo harinero) - (Genoma AABBDD)
- compactum (trigo club)
- macha (descascarado)
- spelta (descascarado, deletreado )
- sphaerococcum (trigo granulado)
- monococcum (trigo Einkorn) (un genoma)
- timopheevii (trigo Sanduri)
- turgidum (trigo pulardo) (Genoma AABB) [3]
- carthlicum (trigo negro persa)
- dicoccoides (trigo silvestre)
- dicoccum (trigo emmer cultivado) - utilizado para hacer Farro
- durum (trigo duro)
- paleocolchicum
- polonicum (trigo polaco)
- turanicum
Genética
Géneros y especies | 1er | 2do | Tercero | ||
Triticum boeoticum | Automóvil club británico | ||||
Triticum monococcum | A M A M | ||||
Triticum urartu | A U A U | ||||
Aegilops speltoides var. speltoides | cama y desayuno | ||||
Aegilops caudata | CC | ||||
Aegilops tauschii | DD | ||||
Lophopyrum elongatum | EE | ||||
Hordeum vulgare | S.S | ||||
Thinopyrum bessarabicum | JJ | ||||
Aegilops comosa | MM | ||||
Aegilops uniaristata | NN | ||||
Henrardia persica | OO | ||||
Agropyrum cristatum | PÁGINAS | ||||
Secale cereale | RR | ||||
Aegilops bicornis | SS | ||||
Amblyopyrum muticum | TT | ||||
Aegilops umbellulata | UU | ||||
Dasypyrum | VV | ||||
Psathyrostachys | NsNs | ||||
Pseudoroegneria | StSt | ||||
Triticum zhukovskyi | Automóvil club británico | A M A M | GG | ||
Triticum turgidum | Automóvil club británico | cama y desayuno | |||
Triticum aestivum | Automóvil club británico | cama y desayuno | DD | ||
Triticum timopheevii | Automóvil club británico | GG | |||
Aegilops cylindrica | CC | DD | |||
Stenostachys sp. | S.S | WW | |||
Elmyus canadensis | S.S | StSt | |||
Elmyus abolinii | YY | StSt | |||
Thinopyrum Vjd = (V / J / D) | JJ | StSt | VjdVjd | ||
Leymus tricoides | NsNs | XmXm |
Triticeae y su tribu hermana Bromeae (bromes o pastos trampa) cuando se unen forman un clado hermano con Poeae y Aveneae ( Oats ). El flujo de genes intergenéricos caracterizó a estos taxones desde las primeras etapas. Por ejemplo, Poeae y Aveneae comparten un marcador genético con la cebada y otros 10 miembros de Triticeae, mientras que los 19 géneros de Triticeae llevan un marcador de trigo junto con Bromeae. [4] Los géneros dentro de Triticeae contienen genomas diploides , alotetraploides y / o alohexaploides , la capacidad de formar genomas alopoliploides varía dentro de la tribu. En esta tribu, la mayoría de las especies diploides probadas están estrechamente relacionadas con Aegilops , los miembros más distales (puntos de ramificación más tempranos) incluyen Hordeum (Cebada), Eremian , Psathyrostachys . La amplia distribución de cultivares dentro de la Tribu y las propiedades de las proteínas tienen implicaciones en el tratamiento de ciertas enfermedades digestivas y trastornos autoinmunes. [ cita requerida ]
Evolución de la tribu
Una de las primeras ramas de Triticeae, la Pseudoroegeneria , produce el genoma StSt y otra Hordeum, luego el genoma = HH. Combinaciones alotetraploides de Pseudoroegeneria y Hordeum y se ven en Elmyus (HHStSt), [5] pero también muestra introgresión de los pastos de trigo australianos y Agropyron. [6] Elymus contiene principalmente ADNmt de Pseudoroegeneria . [7]
Muchos géneros y especies de Triticeae son alopoliploides y tienen más cromosomas que los que se ven en los diploides típicos. Los alopoliploides típicos son tetraploides o hexaploides, XXYY o XXYYZZ. La creación de especies poliploides es el resultado de eventos aleatorios naturales tolerados por plantas capaces de poliploides. Las plantas alopoliploides naturales pueden tener ventajas selectivas y algunas pueden permitir la recombinación de material genético relacionado lejanamente. El trigo poulard es un ejemplo de trigo alotetraploide estable.
El Secale (centeno domesticado) puede ser una rama muy temprana del revestimiento de pasto de cabra (o los pastos de cabra son una rama de los pastos de centeno temprano), como rama, estos son casi contemporáneos con la ramificación entre el trigo monoploide y Aegilops tauschii . Los estudios en Anatolia ahora sugieren que el centeno ( Secale ) fue cultivado, pero no domesticado, antes del holoceno y como evidencia del cultivo de trigo. A medida que el clima cambió, la preferencia de Secale disminuyó. En ese momento, es posible que se hayan cultivado otras cepas de cebada y trigo, pero los humanos hicieron poco para cambiarlas.
Las gramíneas caprinas y la evolución del trigo harinero
Tetraploidización en trigo emmer silvestre
Aegilops parece ser basal para varios taxones como Triticum , Amblyopyrum y Crithopsis . Ciertas especies como Aegilops speltoides podrían representar potencialmente variantes centrales de los taxones. La ubicación genérica puede ser más una cuestión de nomenclatura. Genera Aegilops y Triticum están estrechamente relacionados; Como ilustra la imagen adyacente, las especies de Aegilops ocupan la mayoría de los puntos de ramificación basales en la evolución del trigo harinero, lo que indica que el género Triticum evolucionó a partir de Aegilops hace aproximadamente 4 millones de años. [8] La divergencia de los genomas es seguida por la alotetraploidización de una especie de pasto de cabra espeltoide x trigo basal Triticum boeoticum con cepas en la región del Medio Oriente que dan lugar al trigo emmer cultivado. [9]
Hexaploidización de trigo tetraploide
Hibridación de trigo tetraploide con Ae. tauschii produjo un trigo descascarado similar a la espelta, lo que sugiere que T. spelta es basal. La especie tauschii se puede subdividir en subespecies tauschii (del este de Turquía a China o Pakistán) y estrangulata (del Cáucaso a S. Caspian, norte de Irán). El genoma D del trigo harinero está más cerca de At strangulata que de At tauschii . Se sugiere que Ae. tauschii experimentó una rápida evolución selectiva antes de combinarse con trigo tetraploide.
Uso de Triticeae salvaje por humanos
El uso intenso de Triticeae silvestres se puede ver en el Levante hace 23.000 años. [10] Este sitio, Ohala II (Israel), también muestra que los granos de Triticeae fueron procesados y cocinados. [11] Muchos cultivares parecen haber sido domesticados en la región del Creciente Fértil superior, Levante y Anatolia central. [12] [13] La evidencia más reciente sugiere que el cultivo de trigo a partir de trigo emmer requirió un período más largo y la siembra silvestre mantuvo una presencia en los hallazgos arqueológicos. [14]
Hierbas pastorales
Triticeae tiene un componente pastoral que algunos sostienen que se remonta al período neolítico y se conoce como la hipótesis de la caza del jardín . En esta hipótesis, los granos se podrían plantar o compartir con el propósito de atraer animales de caza para que pudieran ser cazados cerca de los asentamientos.
Hoy en día, el centeno y otros cultivares de Triticeae se utilizan para pastar animales, especialmente ganado. Los pastos de centeno en el Nuevo Mundo se han utilizado selectivamente como forraje, pero también para proteger los pastizales sin la introducción de especies invasoras del Viejo Mundo.
Triticeae y salud
Los gluten (proteínas de almacenamiento) en la tribu Triticeae se han relacionado con enfermedades sensibles al gluten . Si bien alguna vez se creyó que la avena tenía un potencial similar, estudios recientes indican que la mayor parte de la sensibilidad a la avena es el resultado de la contaminación. [ cita requerida ] Los estudios de Triticeae glutens son importantes para determinar los vínculos entre el gluten y las enfermedades gastrointestinales, alérgicas y autoinmunes. [15] Algunas de las propiedades bioquímicas e inmunoquímicas recientemente descubiertas de estas proteínas sugieren que evolucionaron para la protección contra el consumo dedicado o continuo por parte de mamíferos comedores de semillas. [16] [17] Una publicación reciente incluso plantea dudas sobre la seguridad del trigo para que cualquiera pueda comerlo. [18] Las propiedades superpuestas con respecto a la preparación de alimentos [ aclaración necesaria ] han hecho que estas proteínas sean mucho más útiles como cultivares de cereales, y una perspectiva equilibrada sugiere que una tolerancia variable a los gluten de Triticeae refleja el entorno de la primera infancia y la predisposición genética. [19] [20] [21] [22]
Referencias
- ^ Soreng, Robert J .; Peterson, Paul M .; Romaschenko, Konstantin; Davidse, Gerrit; Teisher, Jordan K .; Clark, Lynn G .; Barberá, Patricia; Gillespie, Lynn J .; Zuloaga, Fernando O. (2017). "Una clasificación filogenética mundial de las Poaceae (Gramineae) II: una actualización y una comparación de dos clasificaciones de 2015" . Revista de Sistemática y Evolución . 55 (4): 259–290. doi : 10.1111 / jse.12262 . ISSN 1674-4918 .
- ^ Eadie M (2004). "Cornezuelo de centeno, el primer específico para la migraña". J Clin Neurosci . 11 (1): 4–7. doi : 10.1016 / j.jocn.2003.05.002 . PMID 14642357 .
- ^ Oliver, RE; Cai, X .; Friesen, TL; Halley, S .; Pila, RW; Xu, SS (2008). "Evaluación de la resistencia al tizón de la cabeza por Fusarium en trigo tetraploide (Triticum turgidum L.)". Ciencia de cultivos . 48 (1): 213-222. doi : 10.2135 / cropci2007.03.0129 .
- ^ Kubo N, Salomon B, Komatsuda T, von Bothmer R, Kadowaki K (2005). "Variación estructural y distributiva de genes rps2 mitocondriales en la tribu Triticeae (Poaceae)". Theor Appl Genet . 110 (6): 995–1002. doi : 10.1007 / s00122-004-1839-x . PMID 15754209 .
- ^ Mason-Gamer R (2004). "Reticular la evolución, la introgresión y la captura de genes intertribales en una hierba alohexaploide" . Syst Biol . 53 (1): 25–37. doi : 10.1080 / 10635150490424402 . PMID 14965898 .
- ^ Liu Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). "Relaciones filogenéticas en Elymus (Poaceae: Triticeae) basadas en el espaciador transcrito interno ribosómico nuclear y secuencias de cloroplasto trnL-F" . Nuevo Phytol . 170 (2): 411-20. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01665.x . PMID 16608465 .
- ^ Mason-Gamer R, Orme N, Anderson C (2002). "Análisis filogenético de Elymus norteamericano y Triticeae monogenómico (Poaceae) utilizando tres conjuntos de datos de ADN de cloroplasto". Genoma . 45 (6): 991–1002. doi : 10.1139 / g02-065 . PMID 12502243 .
- ^ Dvorak J, Akhunov ED, Akhunov AR, Deal KR, Luo MC (2006). "La caracterización molecular de un marcador de ADN de diagnóstico para el trigo tetraploide domesticado proporciona evidencia del flujo de genes desde el trigo tetraploide salvaje al trigo hexaploide" . Mol Biol Evol . 23 (7): 1386-1396. doi : 10.1093 / molbev / msl004 . PMID 16675504 .
- ^ Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F (1997). "Sitio de domesticación de trigo Einkorn identificado por huellas dactilares de ADN". Ciencia . 278 (5341): 1312-1314. doi : 10.1126 / science.278.5341.1312 .
- ^ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). "El amplio espectro revisado: la evidencia de la planta permanece" . Proc Natl Acad Sci USA . 101 (26): 9551–5. doi : 10.1073 / pnas.0402362101 . PMC 470712 . PMID 15210984 .
- ^ Piperno D, Weiss E, Holst I, Nadel D (2004). "Procesamiento de granos de cereales silvestres en el Paleolítico superior revelado por análisis de granos de almidón". Naturaleza . 430 (7000): 670–3. doi : 10.1038 / nature02734 . PMID 15295598 .
- ^ Lev-Yadun S, Gopher A, Abbo S (2000). "La cuna de la agricultura". Ciencia . 288 (5471): 1602–1603. doi : 10.1126 / science.288.5471.1602 . PMID 10858140 .
- ^ Weiss E, Kislev ME, Hartmann A (2006). "(Perspectivas-Antropología :) Cultivo autónomo antes de la domesticación". Ciencia . 312 (5780): 1608–1610. doi : 10.1126 / science.1127235 . PMID 16778044 .
- ^ Balter M (2007). "Buscando raíces antiguas de la agricultura". Ciencia . 316 (5833): 1830–1835. doi : 10.1126 / science.316.5833.1830 . PMID 17600193 .
- ^ Silano M, Dessì M, De Vincenzi M, Cornell H (2007). "Las pruebas in vitro indican que determinadas variedades de avena pueden ser perjudiciales para los pacientes celíacos". J. Gastroenterol. Hepatol . 22 (4): 528–31. doi : 10.1111 / j.1440-1746.2006.04512.x . PMID 17376046 .
- ^ Mamone G, Ferranti P, Rossi M, et al. (2007). "Identificación de un péptido de alfa-gliadina resistente a enzimas digestivas: implicaciones para la enfermedad celíaca". Journal of Chromatography B . 855 (2): 236–41. doi : 10.1016 / j.jchromb.2007.05.009 . PMID 17544966 .
- ^ Shan L, Qiao SW, Arentz-Hansen H, et al. (2005). "Identificación y análisis de péptidos multivalentes proteolíticamente resistentes del gluten: implicaciones para la celiaquía" . J. Proteome Res . 4 (5): 1732–41. doi : 10.1021 / pr050173t . PMC 1343496 . PMID 16212427 .
- ^ Bernardo D, Garrote JA, Fernández-Salazar L, Riestra S, Arranz E (2007). "¿Es la gliadina realmente segura para los individuos no celíacos? Producción de interleucina 15 en cultivos de biopsia de individuos no celíacos desafiados con péptidos de gliadina" . Gut . 56 (6): 889–90. doi : 10.1136 / gut.2006.118265 . PMC 1954879 . PMID 17519496 .
- ^ Collin P, Mäki M, Kaukinen K (2007). "Umbral de gluten seguro para pacientes con enfermedad celíaca: algunos pacientes son más tolerantes que otros" . Soy. J. Clin. Nutr . 86 (1): 260, respuesta del autor 260-1. doi : 10.1093 / ajcn / 86.1.260 . PMID 17616789 .
- ^ Guandalini S (2007). La influencia del gluten: recomendaciones de destete para niños sanos y niños con riesgo de enfermedad celíaca . Serie de talleres de nutrición de Nestlé. Programa pediátrico . Serie de talleres de nutrición de Nestlé: Programa pediátrico. 60 . págs. 139–55. doi : 10.1159 / 000106366 . ISBN 978-3-8055-8283-4. PMID 17664902 .
- ^ Bao F, Yu L, Babu S y col. (1999). "Un tercio de los pacientes homocigotos HLA DQ2 con diabetes tipo 1 expresan autoanticuerpos transglutaminasa asociados a la enfermedad celíaca". J. Autoimmun . 13 (1): 143–8. doi : 10.1006 / jaut.1999.0303 . PMID 10441179 .
- ^ Zubillaga P, Vidales MC, Zubillaga I, Ormaechea V, García-Urkía N, Vitoria JC (2002). "Marcadores genéticos HLA-DQA1 y HLA-DQB1 y presentación clínica en la enfermedad celíaca". J. Pediatr. Gastroenterol. Nutr . 34 (5): 548–54. doi : 10.1097 / 00005176-200205000-00014 . PMID 12050583 .
enlaces externos
- Pubmed: Triticeae
- Base de datos de plantas de semillas comestibles
- Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Secas (ICARDA) : un recurso excelente para la genética ancestral de Triticeae.
- Tabla de clasificación comparativa de Aegilops (genoma)
- Tabla de clasificación comparativa de Triticum (genoma)
- Genomas en Aegilops, Triticum y Amblyopyrum
- Germoplasma de Triticeae