El gluten es la proteína de almacenamiento de semillas en semillas de trigo maduras (y en las semillas de especies estrechamente relacionadas). Es la sustancia pegajosa del trigo harinero que permite que la masa se eleve y conserve su forma durante la cocción. Las mismas proteínas, o muy similares, también se encuentran en pastos relacionados dentro de la tribu Triticeae . Los glúteos de semillas de algunas plantas que no son Triticeae tienen propiedades similares, pero ninguno puede funcionar a la par con los de los taxones de Triticeae, particularmente el Triticum.especies (trigo harinero, trigo duro, etc.). Lo que distingue al trigo harinero de estas otras semillas de gramíneas es la cantidad de estas proteínas y el nivel de subcomponentes, siendo el trigo harinero el que tiene el mayor contenido de proteínas y una mezcla compleja de proteínas derivada de tres especies de gramíneas ( Aegilops speltoides , Aegilops tauschii strangulata y Triticum monococcum ).
Las proteínas de las semillas de Triticeae se dividen en cuatro grupos: [1]
- albúminas : solubles en soluciones hipotónicas y coaguladas por el calor
- globulinas - solubles en soluciones 'isotónicas'
- prolaminas - solubles en alcohol acuoso
- glutelinas : son solubles en ácidos o bases diluidos , detergentes , agentes caotrópicos o reductores .
De estas proteínas, las dos últimas, la prolamina (en el trigo - gliadina) y la glutelina (en el trigo - glutenina) forman los componentes del gluten definidos clásicamente en el trigo.
Los gluten de Triticeae son principalmente importantes para una definición en desarrollo de 'sin gluten' en los tratamientos dietéticos para la sensibilidad al gluten que tienen como objetivo excluir las proteínas patógenas de la dieta de las personas susceptibles (es decir, la enfermedad celíaca ). Los motivos venenosos parecen estar muy extendidos en Triticeae , pero no en otros taxones, para la mayoría de los celíacos. Sin embargo, las cuatro proteínas están involucradas en las alergias al trigo, y las proteínas de otros tipos de trigo pueden no estar involucradas en ciertas alergias al gluten o en sensibilidades idiopáticas.
Prolaminas y glutelinas
Proteínas del endospermo Triticeae que generalmente son ricas en arginina, prolina, glutamina y / o asparagina.
- Prolaminas
- glutelinas
Genética de prolaminas y glutelinas
Debido a la utilidad de los glúteos de trigo, los estudios genéticos se han centrado principalmente en la genética del trigo . El trigo tiene tres genomas (AABBDD) y puede codificar muchas variaciones de la misma proteína, incluso en las subcategorías de gliadinas muchos tipos de gliadinas por cultivo, X = genoma (cromosomas del genoma A, B o D (1 a 7)). Los genomas A y B se derivan del trigo silvestre emmers, que a su vez es una especie digenómica natural que contiene un genoma similar a Triticum monococcum y Aegilops speltoides . El genoma D se deriva de la especie existente Aegilops tauschii strangulatum . [3]
- Gluteninas y gliadinas en el cromosoma 1
- brazo corto (cromosoma 1)
- ω-gliadina - (Gli- X 1 - A es nulo @ 84%, B (> 8 alelos), D (> 4 alelos))
- glutenina, BPM - (Glu- X 3 - A (> 5 alelos), B (> 7 alelos), D (> 2 alelos))
- γ-gliadinas , la mayoría - (Gli- X 3), proteínas homólogas existen en la cebada.
- β-gliadinas, pocas - ¿variantes de γ-gliadina que migran con β-gliadinas?
- brazo largo (cromosoma 1)
- glutenina, HMW (Glu- X 1 - A (> 2 alelos), B (> 8 alelos), D (> 4 alelos))
- brazo corto (cromosoma 1)
- Gliadinas en el cromosoma 6 (genomas A, B y D)
- brazo corto (≈30 loci de codificación sobre alelos indeterminantes A, B, D)
- α-gliadina - (Gli- X 2)
- β-gliadinas , la mayoría - (Gli- X 2) variantes de α-gliadina con puntos isoeléctricos alterados .
- γ-gliadinas, pocas - (Gli- X 2) variantes de α-gliadina que migran con γ-gliadinas?
- brazo corto (≈30 loci de codificación sobre alelos indeterminantes A, B, D)
Los estudios genéticos indican que en el trigo, cada tipo de proteína puede ser codificado por varios loci y se pueden encontrar varios alelos diferentes para cada loci en diferentes genomas, lo que permite un gran número de isoformas codificadas de forma única.
Bioquímica de las prolaminas y glutelinas de Triticeae
Comportamiento químico
- Las gliadinas , un ejemplo de las prolaminas en Triticeae, se separan sobre la base de la movilidad electroforética y el enfoque isoeléctrico.
- α- / β-gliadinas: solubles en alcoholes de bajo porcentaje .
- γ-gliadinas: forma ancestral de gliadina rica en cisteína con solo disulfuro intracadena
- ω-gliadinas: solubles en porcentajes más altos de alcohol y acetonitrilo ácido .
- Cultivar glutelinas en Triticeae
- La glutenina es un 35-40% de la proteína de trigo (Triticum aestivum).
- La glutenina en el trigo forma polímeros largos entrelazados covalentemente de dos subunidades repetidas.
- Alto peso molecular (HMW) - sin prolina (locus Glu-1)
- Bajo peso molecular (LMW) - polipéptido similar a la α-gliadina (locus Glu-3)
- La cebada ( Hordeum ) tiene dos glutelinas, solubles a pH alto, precipita a pH bajo.
- α-glutelina (componente mayoritario, HMW): cortes de 1 a 3% rel. sulfato de amonio de saturación
- β-glutelina (componente menor) - cortes al 18% rel. sulfato de amonio de saturación
- El centeno ( Secalin ) tiene una glutelina
- HMW - (equivalente a cebada α-glutelina)
- LMW: la subespecie sylvestre tiene (Glu-R3) similar a la glutenina (loci Ssy1, Ssy2 y Ssy3) [4]
Como sustratos para enzimas.
Modificación de glutamina
Las prolaminas y, en menor grado, las glutelinas son sustratos excelentes para la desamidación, particularmente por las transglutaminasas de tejidos de mamíferos (tTG). La desamidación es un proceso en el que la porción R-C0-NH2 de las glutaminas (o asparagina) se hidroliza a R-CO-OH formando ácido glutámico o ácido aspártico. En la gliadina, los tripéptidos -QQP-, -QVP-, -QLP-, -QYP- en el contexto de péptidos adyacentes favorables se desamidan fácilmente. [5] La mayoría de las proteínas tienen pocos o ningún sitio de transglutaminasa; sin embargo, la alfa gliadina tiene 13 sitios de este tipo. La transglutaminasa tisular humana no solo desamida la gliadina, sino que también se reticula con la gliadina, lo que tiene consecuencias inmunológicas. La gliadina también tiene un péptido pequeño que parece alterar la distribución de transglutaminasa en el intestino pero no está reticulado, el mecanismo de su comportamiento "innato" no está claro. tTG también reticula la gliadina con otras proteínas a través de estos sitios, generando respuestas anti-alimentos, respuestas anti-autoproteicas y respuestas auto-reactivas a proteínas alimenticias que dan como resultado autoinmunidades secundarias. El papel de tTG en la matriz extracelular es reticular las cadenas laterales de lisina de proteínas como el colágeno a proteínas, sin embargo, los glúteos parecen infiltrarse en el intestino delgado, interfiriendo con este proceso y dando como resultado un falso reconocimiento inmunológico de la matriz y las células circundantes como extraño , lo que conduce, en última instancia, a la destrucción de la mucosa intestinal. Las semillas de ciertas plantas pueden provocar respuestas innatas y celulares como respuesta defensiva al consumo excesivo de semillas.
Proteólisis
Mientras que las prolaminas y glutelinas son excelentes sustratos de desamidasa y transaminasa, los motivos altamente repetitivos, particularmente los tractos de poliprolina / glutamina, a menudo son sustratos pobres para las endoproteasas gastroentestínicas , como las producidas en el tracto gastrointestinal. Un ejemplo claro es un 33-mer de α-2 gliadina . Otra región resistente a la digestión es un 25-mer que contiene el péptido innato. [6] Las alfa gliadinas, que llevan estos sitios, son venenosas específicamente para las ratas jóvenes cuando se alimentan en concentraciones superiores al 1% [7] y la adición de inhibidores de manosidasa aumenta la sensibilidad específicamente a las alfa gliadinas. [8] Estas propiedades de ciertas alfa-gliadinas parecen haber evolucionado para prevenir el consumo a largo plazo o dedicado de ciertas gramíneas de trigo por parte de ciertas especies. Esta es una de las propiedades irónicas del trigo, ya que una de las principales ventajas del trigo es la cantidad de proteína en el trigo, sin embargo, parte de esto se desperdicia en la flora intestinal (o el sistema inmunológico del huésped) ya que no se puede descomponer. Un remedio sugerido para este problema son las nuevas enzimas que ayudan específicamente a romper las prolaminas en el estómago. Esto puede prevenir la aparición de enfermedades relacionadas con el trigo en individuos susceptibles, pero tal detección actualmente no es efectiva y una vez que se alcanza el estado clínico, la mayoría de las personas son tan sensibles a las gliadinas de trigo que, efectivamente, se requeriría una digestión completa en el estómago.
Inmunoquímica de los glúteos de Triticeae
La inmunoquímica de Triticeae es importante en varias enfermedades autoinmunes (consulte la sección sobre Enfermedades humanas) y en la sensibilidad y la alergia al gluten en general. Se puede subdividir en respuestas innatas (estimulación directa del sistema inmunológico), presentación mediada de clase II ( HLA DQ ), estimulación de células asesinas mediada de clase I y reconocimiento de anticuerpos. La presentación de gliadina mediada por la clase II restringida por DQ a los linfocitos T colaboradores parece ser el proceso primario implicado en la enfermedad celíaca .
Gluten triticeae e industria
Los gluten son una parte esencial de la industria alimentaria moderna. La industria del trigo se remonta a antes del período neolítico , cuando la gente procesa las bayas de grano (o maíz) a mano. Durante la fase inicial del cultivo, los trigos se seleccionaron por su cosechabilidad y capacidad de crecimiento en diversas condiciones climáticas, dando como resultado los primeros cultivares. Esta industria se extendió a muchas áreas de Eurasia occidental durante la neolitización, llevando los cultivares más primitivos. Estos granos podían usarse para sopas (especiados) o molidos tediosamente en harinas simples y productos horneados. Durante la segunda fase se produjo un trigo Emmer que era una especie alocuadraploide y que contenía más gluten, lo que hacía más eficiente la cocción. Esto también se extendió durante la neolitización, pero en algunos lugares estos cultivares eran una minoría. Una variante del trigo emmer se llama trigo duro y es la fuente de harina de sémola , que se utiliza para hacer pastas y otras pastas alimenticias. Se encuentran variedades comparables en toda Eurasia. Finalmente, el trigo emmers se combinó con una hierba de cabra (Aegilops tauschii) para formar trigo harinero alohexaploide, que tiene una textura fina y suave después de leudar y cocinar. Las propiedades industriales de este trigo se basan en sus glúteos, glúteos de alta elasticidad, alta tolerancia al calor de otros glúteos o que cambian al ser sometidos al calor para producir polímeros más fuertes.
Comparación de gluten de trigo con gluten de maíz ( Zea )
El maíz se prepara hirviendo en agua con álcali y luego moliendo, lo que da como resultado un material sin piel llamado masa nixtamalizada . Masa puede usarse para tortillas, tamales, papas fritas y otros productos, pero debe usarse rápidamente porque sus glúteos cambian rápidamente y la unión disminuye rápidamente. Masa no se almacena bien y se añaden productos químicos para mejorar la conservación a expensas de la calidad. Por el contrario, los glúteos en el trigo tienen más propiedades adhesivas que cambian cuando se preparan de diferentes maneras. Las gluteninas, por ejemplo, se estiran, pero también pueden fijar su forma a altas temperaturas, haciendo que el pan mantenga su característica elevación.
Compuestos importantes de Triticeae
Cuando la harina se combina con agua y levadura, la masa puede elevarse y posteriormente fijarse con calor, lo que da como resultado una capa exterior dura con un interior suave y agradable al paladar. Esto hace que el pan sea amigable tanto para el transporte como para conservarlo durante varios días (en condiciones secas). La cebada se puede germinar durante un período corto y tostar, la malta resultante se puede moler para la alimentación o combinar con levadura de pan (actualmente una variedad de cerveceros) para producir cerveza y licores destilados como whisky , vodka y maltas de masa madre . La adición de un ácido suave a la harina de centeno la activa para hacer pan (panes de masa madre utilizados en el norte de Europa).
Agregar huevo a la harina de sémola de T. durum se puede usar para hacer pastas, o sin huevo, una variante de pasta que se usa para hacer albóndigas chinas. A la harina de trigo o sémola se le pueden agregar otros ingredientes como pescado, carne o leche para crear pastas alimenticias. El trigo se puede procesar posteriormente para obtener una harina muy fina y tamizar, alternativamente, los glúteos se pueden extraer y agregar a otros productos. Si bien muchos glutens de semillas y gomas alimenticias cuando se combinan con almidón alimenticio, se acercan a crear los productos refinados de harina de trigo y harina de trigo duro, ninguna combinación se ha acercado a las cualidades de estas harinas a un precio comparable.
Malteado
Algunos cultivares de triticeae, como la cebada, tienen valores de proteína relativamente bajos. Esto los hace más aceptables para la elaboración de cerveza sin desperdiciar los nutrientes del suelo. Las proteínas de almacenamiento de semillas en las semillas de pasto (es decir, el gluten en el trigo) están diseñadas para ayudar a la planta a crecer durante su vida temprana, y entre las proteínas de las semillas se encuentran las enzimas que convierten el almidón en azúcar.
Estas proteínas se activan durante la germinación y el almidón alrededor del endospermo se convierte en azúcares . Más tarde, las prolaminas se descomponen para proporcionar a las semillas jóvenes una fuente de nitrógeno y energía, lo que le da a la plántula de Triticeae un gran impulso durante la vida temprana.
Una vez que el almidón se convierte en azúcar , Saccharomyces cerevisiae puede fermentarlo fácilmente . Sin embargo, primero se debe detener el proceso de germinación. Para hacer esto, los granos parcialmente germinados se colocan en un horno de asar y se tuestan hasta que los brotes estén esterilizados y secos. Este proceso de germinación y secado se llama malteado . Luego, los brotes tostados se muelen, rehidratan y fermentan. Esto produce una cerveza cruda .
Desamidación de gluten
El potencial de desamidación de los trigos se discutió anteriormente. Los gluten son generados por la industria del almidón de trigo. Sin embargo, los gluten son más difíciles de manipular una vez que se eliminan el almidón y otras proteínas, por ejemplo, los gluten solubles en alcohol no se pueden mezclar con lácteos, ya que el alcohol desnaturaliza y precipita las proteínas lácteas. Por lo tanto, el gluten a menudo se modifica para uso comercial mediante desamidación mediante tratamiento con ácido a altas temperaturas o tratamiento enzimático con desamidasa o transglutaminasas. El aumento de carga aumenta la hidrofilia de las gliadinas, lo que hace que se estiren en solución. La desamidación del 20% de las cadenas laterales de glutamina a glutamato es suficiente para generar un producto soluble. Esto hace que el gluten sea lo suficientemente soluble sin alcohol como para mezclarlo con otros productos como la leche.
Triticeae y enfermedad humana
Las personas que sufren de enteropatía sensible al gluten / enfermedad celíaca tienen una reacción adversa al gluten en los cultivares de Triticeae cuando se ingieren. [9] Además del trigo harinero, se sabe que el centeno y la cebada (que tienen glúteos similares) causan síntomas en los celíacos. Entre el 2 y el 10% de las personas sensibles al gluten también son sensibles a la avena , pero no está claro cuánto de esto se debe a la contaminación de las semillas de triticeae en la avena o respuestas alérgicas (versus intolerancia). Por lo tanto, cuando se aplica ampliamente, la designación de sin gluten se aplica a los alimentos que contienen las proteínas de almacenamiento de semillas derivadas de Triticeae.
Referencias
- ^ Son las propiedades pegajosas, parecidas a pegamento, de los glúteos de este taxón las que son más útiles en la industria de producción de alimentos. Proteínas de almacenamiento de hierba: los Glutens .
- ^ PR Shewry, JM Hill, HM Pratt, MM Leggatt y BJ Miflin (1978). "Una evaluación de técnicas para la extracción de hordeína y glutelina de semilla de cebada y una comparación de la composición proteica de Bomi y RisØ 1508" . J. Exp. Bot . 29 (3): 677–692. doi : 10.1093 / jxb / 29.3.677 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
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