euriptérido


Los euriptéridos , a menudo informalmente llamados escorpiones de mar , son un grupo de artrópodos extintos que forman el orden Eurypterida . Los primeros euriptéridos conocidos datan de la etapa Darriwilian del período Ordovícico hace 467,3 millones de años . Es probable que el grupo haya aparecido por primera vez durante el Ordovícico Temprano o el Cámbrico Tardío. Con aproximadamente 250 especies, Eurypterida es el orden de quelicerados paleozoicos más diverso . Tras su aparición durante el Ordovícico, los euriptéridos se convirtieron en componentes principales de las faunas marinas durante el Silúrico ., del que se han descrito la mayoría de las especies de euriptéridos. El género silúrico Eurypterus representa más del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Aunque el grupo continuó diversificándose durante el período Devónico posterior , los euriptéridos se vieron muy afectados por la extinción del Devónico tardío . Disminuyeron en número y diversidad hasta que se extinguieron durante el evento de extinción Pérmico-Triásico (o en algún momento poco antes) hace 251,9  millones de años.

Aunque popularmente llamados "escorpiones de mar", solo los primeros euriptéridos eran marinos ; muchas formas posteriores vivían en agua dulce o salobre , y no eran verdaderos escorpiones . Algunos estudios sugieren que estaba presente un sistema respiratorio dual , lo que habría permitido períodos cortos de tiempo en ambientes terrestres. El nombre Eurypterida proviene de las palabras griegas antiguas εὐρύς ( eurús ), que significa 'ancho' o 'ancho', y πτερόν ( pterón ), que significa 'ala', refiriéndose al par de anchos apéndices nadadores presentes en muchos miembros del grupo.

Los euriptéridos incluyen los artrópodos más grandes que jamás hayan existido. El más grande, Jaekelopterus , alcanzó los 2,5 metros (8,2 pies) de largo. Los euriptéridos no eran uniformemente grandes y la mayoría de las especies medían menos de 20 centímetros (8 pulgadas) de largo; el euriptérido más pequeño, Alkenopterus , medía solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de largo. Se han recuperado fósiles de euriptéridos de todos los continentes. La mayoría de los fósiles provienen de yacimientos de fósiles en América del Norte y Europa porque el grupo vivía principalmente en las aguas alrededor y dentro del antiguo supercontinente de Euramérica . Solo un puñado de grupos de euriptéridos se extendió más allá de los confines de Euramérica y unos pocos géneros, como Adelophthalmus yPterygotus , logró una distribución cosmopolita con fósiles encontrados en todo el mundo.

Como todos los demás artrópodos , los euriptéridos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . Como en otros quelicerados , el cuerpo estaba dividido en dos tagmata (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). [1] El prosoma estaba cubierto por un caparazón (a veces llamado "escudo prosomal") en el que se ubicaban los ojos compuestos y los ocelos (órganos sensoriales simples similares a ojos). [2]

El prosoma también tenía seis pares de apéndices que generalmente se denominan pares de apéndices I a VI. El primer par de apéndices, el único par situado delante de la boca, se denomina quelíceros ( homólogos a los colmillos de las arañas). Estaban equipados con pequeñas pinzas que se usaban para manipular fragmentos de comida y empujarlos hacia la boca. [2] En un linaje, los Pterygotidae , los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). [3] Los siguientes pares de apéndices, números II a VI, poseían gnathobases (o "placas dentales") en las coxas(segmentos de las extremidades) utilizados para la alimentación. Estos apéndices eran generalmente patas para caminar que tenían forma cilíndrica y estaban cubiertas de espinas en algunas especies. En la mayoría de los linajes, las extremidades tendían a agrandarse cuanto más atrás estaban. En el suborden Eurypterina , el más grande de los dos subórdenes euriptéridos, el sexto par de apéndices también se modificó en un remo para nadar para ayudar a atravesar ambientes acuáticos. [2]


Restauración de Eurypterus con partes del cuerpo etiquetadas
Comparación de tamaño de seis de los euriptéridos más grandes: Pterygotus grandidentatus , Pentecopterus decorahensis , Acutiramus macrophthalmus , A. bohemicus , Carcinosoma punctatum y Jaekelopterus rhenaniae
Ilustración de Hibbertopterus , un gran estilonurino (que carece de paletas para nadar) euriptérido
El holotipo de Palmichnium kosinkiorum , que contiene las huellas de euriptéridos más grandes conocidas.
Las supuestas "vías branquiales" de los euriptéridos se han comparado con las pseudotráqueas que respiran aire presentes en las patas posteriores de los isópodos modernos , como Oniscus (en la foto).
Estadios larvales (izquierda) y juveniles (derecha) de Strobilopterus (no a escala)
Pterygotus representó la caza de Birkenia .
Apéndice genital tipo A de Adelophthalmus mansfieldi
Apéndice genital tipo B de Kokomopterus longicaudatus
Una reconstrucción de Pentecopterus , el euriptérido más antiguo conocido. La familia a la que pertenece Pentecopterus , Megalograptidae , fue el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso.
Reconstrucción de Erettopterus , un miembro de la exitosa familia de euriptéridos del Silúrico y el Devónico Pterygotidae
Reconstrucción de Adelophthalmus , el único euriptérido euripterino (con paletas de natación) que sobrevivió a la extinción del Devónico tardío y persistió en los períodos Carbonífero y Pérmico posteriores.
Reconstrucción del hibbertoptérido Campylocephalus , el último euriptérido superviviente conocido. Campylocephalus se extinguió durante el evento de extinción Pérmico-Triásico o en algún momento poco antes.
Figura de Eurypterus remipes de James E. De Kay (1825).
Árbol evolutivo de los euriptéridos imaginado por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912.
Históricamente, se ha considerado que los euriptéridos están estrechamente relacionados con los xifosuranos , como el cangrejo herradura del Atlántico (arriba), unidos en la clase Merostomata. Estudios recientes están a favor de una relación más estrecha con arácnidos como Heterophrynus (abajo), unidos bajo el clado Sclerophorata .
El carácter taxonómico más importante de los euriptéridos es la morfología del sexto par de apéndices. En la mayoría de los euriptéridos del suborden Eurypterina , como Bassipterus (arriba), esta pata se transforma en un remo para nadar. En euriptéridos del suborden Stylonurina , como Parastylonurus (abajo), no lo es.