Aliivibrio fischeri (también llamado Vibrio fischeri ) es un Gram-negativas , en forma de barra bacteria encontró a nivel mundial en marinos entornos. [2] Esta especie tienepropiedades bioluminiscentes y se encuentra predominantemente en simbiosis con varios animales marinos, como el calamar bobtail hawaiano . Es heterótrofa , oxidasa positiva y móvil por medio de un solo flagelo polar. [3] Lascélulas de A. fischeri de vida libre sobreviven en descomposición materia orgánica . La bacteria es un organismo de investigación clave para el examen de bioluminiscencia microbiana , detección de quórum y simbiosis bacteriana-animal. [4] Lleva el nombre de Bernhard Fischer , un microbiólogo alemán. [5]
Aliivibrio fischeri | |
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Aliivibrio fischeri brillando sobre una placa de Petri | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Gammaproteobacteria |
Pedido: | Vibrionales |
Familia: | Vibrionaceae |
Género: | Aliivibrio |
Especies: | A. fischeri |
Nombre binomial | |
Aliivibrio fischeri ( Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007 | |
Sinónimos [1] | |
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La comparación del ARN ribosómico llevó a la reclasificación de esta especie del género Vibrio al Aliivibrio recién creado en 2007. [6] Sin embargo, el cambio de nombre no es generalmente aceptado por la mayoría de los investigadores, que todavía publican Vibrio fischeri (ver Google Scholar para 2018-2019 ).
Genoma
El genoma de A. fischeri fue completamente secuenciado en 2004 [7] y consta de dos cromosomas , uno más pequeño y otro más grande. El cromosoma 1 tiene 2,9 millones de pares de bases (Mbp) y el cromosoma 2 tiene 1,3 Mbp, lo que eleva el genoma total a 4,2 Mbp. [7]
A. fischeri tiene el contenido más bajo de G + C de 27 especies de Vibrio , pero aún está más estrechamente relacionado con las especies de mayor patogenicidad como V. cholerae . [7] El genoma de A. fischeri también contiene elementos genéticos móviles . [7]
Ecología
A. fischeri se distribuye globalmente en ambientes marinos templados y subtropicales . [8] Se pueden encontrar flotando libremente en los océanos, así como asociados con animales marinos, sedimentos y materia en descomposición. [8] A. fischeri ha sido más estudiado como simbiontes de animales marinos, incluidos los calamares del género Euprymna y Sepiola , donde A. fischeri se puede encontrar en los órganos de luz de los calamares . [8] Esta relación se ha caracterizado mejor en el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), donde A. fischeri es la única especie de bacteria que habita el órgano de luz del calamar. [9]
Simbiosis con el calamar bobtail hawaiano
La colonización por A. fischeri del órgano de luz del calamar bobtail hawaiano se estudia actualmente como modelo simple de simbiosis mutualista, ya que contiene solo dos especies y A. fischeri puede cultivarse en un laboratorio y modificarse genéticamente. Esta simbiosis mutualista funciona principalmente debido a la bioluminiscencia de A. fischeri . A. fischeri coloniza el órgano de luz del calamar bobtail hawaiano y se ilumina por la noche, proporcionando al calamar un camuflaje de contrailuminación, lo que evita que el calamar proyecte una sombra en el fondo del océano.
La olonización de A. fischeri ocurre en los calamares juveniles e induce cambios morfológicos en el órgano de luz de los calamares. Curiosamente, ciertos cambios morfológicos realizados por A. fischeri no ocurren cuando el microbio no puede luminiscencia, lo que indica que la bioluminiscencia (descrita a continuación) es verdaderamente esencial para la simbiosis. En el proceso de colonización, las células ciliadas dentro de los fotóforos de los animales (órganos productores de luz) atraen selectivamente las bacterias simbióticas. Estas células promueven el crecimiento de los simbiontes y rechazan activamente a cualquier competidor. Las bacterias hacen que estas células mueran una vez que el órgano de luz está lo suficientemente colonizado.
Los órganos de luz de ciertos calamares contienen placas reflectantes que intensifican y dirigen la luz producida, debido a proteínas conocidas como reflectinas . Regulan la luz para contra-iluminación camuflaje , requiriendo la intensidad para que coincida con la de la superficie del mar por encima. [10] Los calamares sepiólidos expulsan el 90% de las bacterias simbióticas en su órgano de luz cada mañana en un proceso conocido como "ventilación". Se cree que la ventilación proporciona la fuente de la cual los calamares recién nacidos son colonizados por A. fischeri .
Bioluminiscencia
La bioluminiscencia de A. fischeri se debe a la transcripción del operón lux , que se induce mediante la detección de quórum dependiente de la población . [2] La población de A. fischeri necesita alcanzar un nivel óptimo para activar el operón lux y estimular la producción de luz. El ritmo circadiano controla la expresión de la luz, donde la luminiscencia es mucho más brillante durante el día y más tenue durante la noche, como se requiere para el camuflaje.
El sistema bacteriano luciferina - luciferasa está codificado por un conjunto de genes etiquetados como operón lux . En A. fischeri , cinco de estos genes ( luxCDABEG ) se han identificado como activos en la emisión de luz visible, y dos genes ( luxR y luxI ) participan en la regulación del operón . Varios factores externos e intrínsecos parecen inducir o inhibir la transcripción de este conjunto de genes y producir o suprimir la emisión de luz .
A. fischeri es una de las muchas especies de bacterias que comúnmente forman relaciones simbióticas con organismos marinos. [11] Los organismos marinos contienen bacterias que utilizan la bioluminiscencia para poder encontrar parejas, protegerse de los depredadores, atraer presas o comunicarse con otros organismos. [12] A cambio, el organismo en el que viven las bacterias proporciona a las bacterias un entorno rico en nutrientes. [13] El operón lux es un fragmento de 9 kilobase del genoma de A. fischeri que controla la bioluminiscencia a través de la actividad catalítica de la enzima luciferasa. [14] Este operón tiene una secuencia genética conocida de luxCDAB (F) E , donde luxA y luxB codifican las subunidades proteicas de la enzima luciferasa y luxCDE codifica un complejo de ácido graso reductasa que hace que los ácidos grasos sean necesarios para la luciferasa. mecanismo. [14] luxC codifica para la enzima acil-reductasa, luxD codifica para acil-transferasa y luxE produce las proteínas necesarias para la enzima acil-proteína sintetasa. La luciferasa produce luz azul / verde a través de la oxidación del mononucleótido de flavina reducido y un aldehído de cadena larga por el oxígeno diatómico . La reacción se resume como: [15]
- FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + luz.
El mononucleótido de flavina reducido (FMNH) lo proporciona el gen fre , también denominado luxG . En A. fischeri , está directamente al lado de luxE (dando luxCDABE-fre ) de 1042306 a 1048745 [1]
Para generar el aldehído necesario en la reacción anterior, se necesitan tres enzimas adicionales. Los ácidos grasos necesarios para la reacción se extraen de la ruta de biosíntesis de ácidos grasos mediante la aciltransferasa. La acil-transferasa reacciona con acil- ACP para liberar R-COOH, un ácido graso libre. El R-COOH se reduce mediante un sistema de dos enzimas a un aldehído. La reacción es: [13]
- R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .
La detección de quórum
Un sistema principal que controla la bioluminiscencia mediante la regulación del operón lux es la detección de quórum , un sistema conservado en muchas especies microbianas que regula la expresión génica en respuesta a la concentración bacteriana. La detección de quórum funciona mediante la producción de un autoinductor , generalmente una pequeña molécula orgánica, por parte de las células individuales. A medida que aumentan las poblaciones de células, aumentan los niveles de autoinductores y las proteínas específicas que regulan la transcripción de genes se unen a estos autoinductores y alteran la expresión génica. Este sistema permite que las células microbianas se "comuniquen" entre sí y coordinen comportamientos como la luminiscencia, que requieren grandes cantidades de células para producir un efecto. [dieciséis]
En A. fischeri , hay dos sistemas primarios de detección de quórum, cada uno de los cuales responde a entornos ligeramente diferentes. El primer sistema se denomina comúnmente sistema lux , ya que está codificado dentro del operón lux y utiliza el autoinductor 3OC6-HSL. [17] La proteína LuxI sintetiza esta señal, que posteriormente se libera de la célula. Esta señal, 3OC6-HSL, luego se une a la proteína LuxR, que regula la expresión de muchos genes diferentes, pero es más conocida por la regulación positiva de los genes involucrados en la luminiscencia. [18] El segundo sistema, comúnmente conocido como sistema ain , utiliza el autoinductor C8-HSL, que es producido por la proteína AinS. Similar al sistema lux , el autoinductor C8-HSL aumenta la activación de LuxR. Además, C8-HSL se une a otro regulador transcripcional, LitR, dando a los sistemas de quórum ain y lux que detectan objetivos genéticos ligeramente diferentes dentro de la célula. [19]
Los diferentes objetivos genéticos de los sistemas ain y lux son esenciales, porque estos dos sistemas responden a diferentes entornos celulares. El sistema ain regula la transcripción en respuesta a entornos celulares de densidad celular intermedia, produciendo niveles más bajos de luminiscencia e incluso regulando procesos metabólicos como el interruptor de acetato . [20] Por otro lado, el sistema de detección de quórum de lux ocurre en respuesta a una alta densidad celular, produciendo altos niveles de luminiscencia y regulando la transcripción de otros genes, incluidos QsrP, RibB y AcfA. [21] Los sistemas de detección de quórum de ain y lux son esenciales para la colonización del calamar y regulan múltiples factores de colonización en las bacterias. [18]
Transformación natural
La transformación bacteriana natural es una adaptación para transferir ADN de una célula individual a otra. La transformación natural, incluida la captación e incorporación de ADN exógeno en el genoma del receptor , se ha demostrado en A. fischeri . [24] Este proceso requiere la inducción de la quitohexaosa y probablemente esté regulado por los genes tfoX y tfoY . La transformación natural de A. fischeri facilita la transferencia rápida de genes mutantes a través de cepas y proporciona una herramienta útil para la manipulación genética experimental en esta especie.
Estado del microbio del estado
En 2014, el senador estatal de Hawái, Glenn Wakai, presentó la SB3124 proponiendo Aliivibrio fischeri como microbio estatal de Hawái . [25] El proyecto de ley competía con un proyecto de ley para convertir Flavobacterium akiainvivens en el microbio estatal, pero ninguno de los dos fue aprobado. En 2017, una legislación similar a la original 2013 F. akiainvivens se presentó proyecto de ley en la Cámara de Representantes de Hawai por Isaac Choy [26] y en el Senado de Hawai por Brian Taniguchi . [27]
Lista de sinónimos
- Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
- Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
- Bacteria phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
- Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
- Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
- Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900
- Photobacterium fischeri Beijerinck 1889
- Vibrio noctiluca Weisglass y Skreb 1963 [1]
Ver también
- Pescado de aguas profundas
- Biología Marina
- Organismo modelo
- Vibrio harveyi
Referencias
- ^ a b "Aliivibrio fischeri" . Taxonomía NCBI . Bethesda, MD: Centro Nacional de Información Biotecnológica . Consultado el 6 de diciembre de 2017 .
Otros nombres: genbank sinónimo: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann y Neumann 1896 (listas aprobadas 1980) sinónimo: Vibrio noctiluca Weisglass y Skreb 1963 sinónimo: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 sinónimo: Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900 sinónimo: Microspira fischeri ( Beijerinck 1889) Chester 1901 sinónimo: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 sinónimo: Bacillus phosphorescens indigenus Eisenberg 1891 sinónimo: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889 sinónimo: Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
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enlaces externos
- La simbiosis de órgano de luz de Vibrio fischeri y el calamar hawaiano, Euprymna scolopes
- Comunicación célula-célula y el operón lux en Vibrio fischeri
- TED Talks - Bonnie Bassler sobre cómo se comunican las bacterias