Xingxiulong (que significa "dragón del puente Xingxiu") es un género de sauropodiformes bípedosdel Jurásico Temprano de China . Contiene una sola especie, X. chengi , descrita por Wang et al. en 2017 de tres especímenes, dos adultos y un individuo inmaduro, que colectivamente constituyen un esqueleto mayormente completo. Los adultos del género medían de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) de largo y de 1 a 1,5 metros (3 pies 3 a 4 pies 11 pulgadas) de alto. El análisis filogenético sugiere que Xingxiulong está más estrechamente relacionado con su Jingshanosaurus contemporáneo, aunque una posición alternativa fuera de los Sauropodiformes y Massospondylidae. también es plausible.
Xingxiulong | |
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Fotografías de elementos esqueléticos (an) y reconstrucción esquelética (o) de Xingxiulong | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropodiformes |
Género: | † Xingxiulong Wang y col. , 2017 |
Especie tipo | |
† Xingxiulong chengi Wang y col. , 2017 |
A pesar de su estrecha relación, Xingxiulong difiere de manera destacada de Jingshanosaurus , y de la mayoría de los sauropodomorfos basales , en tener una serie de rasgos similares a los de los saurópodos . Estos incluyen un sacro que contiene cuatro vértebras; un pubis con una porción superior excepcionalmente larga; y el fémur , el primero y quinto metatarsianos del pie, y la escápula es ancha y robusta. Estos probablemente representan adaptaciones para soportar un peso corporal elevado, en particular un intestino grande. Sin embargo, a diferencia de los saurópodos, Xingxiulong habría sido bípedo.
Descripción
Xingxiulong era un sauropodiforme de tamaño mediano , con una longitud adulta de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) y una altura de 1 a 1,5 metros (3 pies 3 a 4 pies 11 pulgadas) en la cadera. Los dos especímenes más grandes, LFGT-D0002 y LFGT-D0003, son adultos a juzgar por la fusión completa en su cráneo; el tercer espécimen, LFGT-D0001, es un 14% más pequeño y probablemente representa un subadulto a juzgar por la fusión incompleta en las vértebras. [1]
Cráneo y mandíbula
A diferencia del Lufengosaurus contemporáneo , [2] Xingxiulong no tiene una cresta en el costado de su maxilar . Se conservan once alvéolos dentales a lo largo del maxilar. Más atrás, frente a la cuenca del ojo, el lagrimal tiene una proyección prominente cerca de la parte superior de su extremo frontal, que también se ve en Lufengosaurus , [2] Adeopapposaurus , Massospondylus , [3] y Riojasaurus , pero no en Yunnanosaurus , Jingshanosaurus , o sauropodiformes posteriores. La superficie de contacto entre el hueso yugal y el hueso postorbital es bastante larga, como Lufengosaurus pero no Yunnanosaurus . [4] Entre las tres ramas del yugal, la rama dirigida hacia atrás forma un ángulo de 80 ° con la rama que se proyecta hacia arriba, que es similar a Plateosaurus y Thecodontosaurus pero mucho más grande que otros sauropodomorfos . [1] [4] [5] [6]
En la base del cráneo, el cuadratoyugal tiene dos ramas, una apuntando hacia adelante y otra hacia arriba; son aproximadamente perpendiculares entre sí, a diferencia de Lufengosaurus (ángulo de 45 °), Yunnanosaurus (ángulo de 60 °) y Jingshanosaurus (ángulo de 110 °). Por encima del cuadratojugal, el cuadrante tiene dos cóndilos articulados , uno subtriangular hacia afuera y otro más redondeado hacia adentro; el último cóndilo se coloca más cerca del fondo, como Lufengosaurus y Yunnanosaurus, pero no Plateosaurus . En la parte posterior del cráneo, entre los parietales y los supraoccipitales , hay una fenestra posparietal muy desarrollada; el propio supraoccipital se inclina hacia adelante en su extremo inferior para redondear la base del cráneo. Los procesos basipterigoideos son largos, delgados y se proyectan hacia abajo y hacia afuera como Plateosaurus y a diferencia de Lufengosaurus y Jingshanosaurus , formando un ángulo de 80 ° entre sí. [1]
En comparación con Lufengosaurus , Yunnanosaurus y Jingshanosaurus , el ángulo y el surangular se extienden mucho más adelante de la fenestra mandibular en Xingxiulong , que está más cerca de Adeopapposaurus y Plateosaurus . [7] La articular tiene un proceso piramidal que se proyecta hacia adentro como una extensión de la articulación de la mandíbula; en su parte posterior, también posee un proceso dirigido hacia arriba y en forma de lengüeta, que también se ve en Coloradisaurus , [8] Jingshanosaurus , y un sauropodomorfo aún sin nombre. [1]
Vértebras
Hay diez vértebras cervicales en el cuello de Xingxiulong . El proatlas, una vértebra atrofiada colocada delante del atlas , está delimitada por delante por los lados superiores del foramen magnum . Si bien es difícil decir mucho sobre el propio atlas debido a los daños, inmediatamente siguiente eje tiene un tiempo relativamente corto Centrum , que está ligeramente comprimido en sus lados y el fondo. En general, el resto de las vértebras cervicales son relativamente cortas, siendo sólo de 2,5 a 3 veces más largas que altas; se vuelven cada vez más cortos hacia la parte posterior del cuello, como Lufengosaurus . Otros sauropodomorfos basales, [9] [10] incluido Jingshanosaurus , tienen vértebras cervicales que generalmente son de 3 a 4 veces más largas que altas. En la parte inferior del centro de las vértebras cervicales 4-9, hay una quilla prominente como en Lufengosaurus , Jingshanosaurus y otros sauropodomorfos basales. Cerca de la parte posterior del cuello, las espinas neurales se vuelven algo parecidas a una mesa. [1]
Las catorce vértebras dorsales son débilmente anfícelas o cóncavas en ambos extremos, típicas de los sauropodomorfos basales. También es típica la presencia de quillas en forma de hoja en la parte inferior de la primera a la tercera vértebra dorsal, que no se ven en ninguna otra parte; Además, las vértebras dorsales cercanas al frente tienen las típicas espinas neurales bajas, cortas y algo en forma de placa. Sin embargo, de manera inusual, los mismos tipos de espinas neurales también se ven en las últimas tres vértebras dorsales, lo que solo se ve en saurisquios basales como Herrerasaurus y Eoraptor . En las vértebras dorsales media y posterior, la esquina superior posterior de las espinas neurales se proyecta hacia afuera para producir un borde posterior cóncavo, que se ve en algunos otros sauropodomorfos basales, pero no en Lufengosaurus , Jingshanosaurus , Yunnanosaurus y Riojasaurus . [1]
Inusualmente entre los sauropodomorfos basales, Xingxiulong tiene cuatro vértebras sacras . Este es un rasgo que se ve típicamente en sauropodomorfos más derivados, como Melanorosaurus , Leonerasaurus , [11] Barapasaurus , [12] y Shunosaurus . La primera de estas vértebras sacras, la dorsosacra, no está muy bien fusionada con la siguiente vértebra sacra; tampoco está completamente fusionado a la correspondiente costilla sacra en los procesos transversales . En conjunto, la dorsosacra y el primer par de costillas sacras se extienden hacia adelante para contactar con el ilion . La segunda y tercera vértebras sacras, las dos sacras primordiales, tienen aproximadamente la misma longitud y están bien fusionadas entre sí. Como otros sauropodomorfos basales, los procesos transversales de la tercera vértebra sacra se proyectan hacia atrás y hacia afuera. Lo mismo ocurre con la apófisis transversa y las costillas sacras de la cuarta vértebra sacra, que contactan nuevamente con el ilion en la parte posterior. Todas las espinas neurales tienen forma de placas, como las últimas vértebras dorsales. [1]
Es probable que Xingxiulong hubiera tenido más de las 35 vértebras caudales conservadas en la cola. Estas vértebras son en general altas y muy robustas, y tienen lados cóncavos como otros sauropodomorfos basales. También todos parecen ser anfícolas. Los procesos transversales de las primeras vértebras caudales son anchos y planos, y se dirigen hacia arriba y hacia afuera; los procesos transversales de las vértebras caudales más atrás en la cola son más delgados y horizontales. En cuanto a las espinas neurales, son altas y delgadas, y están dirigidas algo hacia atrás. [1]
Extremidades
Ambos extremos de la escápula de Xingxiulong están bastante expandidos; el ancho del extremo inferior es el 56% de la longitud de la escápula y el ancho del extremo superior es el 49% de la longitud de la escápula. Varios otros sauropodomorfos basales, incluidos Lufengosaurus y Jingshanosaurus , tienen un extremo inferior más expandido, pero sus escápulas son generalmente más delgadas; a la inversa, Antetonitrus [13] y Lessemsaurus tienen escápulas igualmente robustas, pero el extremo superior está más expandido en estos dos taxones. Al igual que con Jingshanosaurus , el ancho máximo del eje robusto de la escápula es 19-20% de la longitud del hueso en general; Antetonitrus [13] y Lessemsaurus tienen ejes aún más robustos, mientras que la mayoría de los sauropodomorfos basales tienen ejes más estrechos. [1]
La tuberosidad en la superficie interna del extremo superior del húmero está bastante poco desarrollada en Xingxiulong , en contraste con la mayoría de los sauropodomorfos basales (incluidos Lufengosaurus y Yunnanosaurus ). Al igual que Yunnanosaurus y Jingshanosaurus , el cúbito mide aproximadamente el 61% de la longitud del húmero; esta proporción es del 68% en Lufengosaurus , lo que resulta en un cúbito más largo. El extremo superior del cúbito está bastante expandido, con procesos anteromedial y anterolateral prominentes; estos procesos, junto con la fosa radial poco profunda, forman colectivamente la articulación del cúbito con el radio . Este último hueso es delgado y tiene aproximadamente un 54% de la longitud del húmero. Las partes de la mano, que tienen al menos cuatro dígitos, son conocidas pero no están bien descritas. [1]
En general, el ilion es similar a otros sauropodomorfos basales. El frente del ilion no excede el nivel del pedúnculo púbico o su articulación con el pubis . A diferencia de otros sauropodomorfos basales, el extremo posterior es algo cuadrado en lugar de ser puntiagudo, y la parte inferior es muy cóncava cuando se ve de lado (en otros sauropodomorfos basales, es en su mayoría recta o incluso convexa). El pedúnculo isquiático, o la porción que se articula con el isquion , tiene un pequeño talón saliente en su extremo inferior. En cuanto al pubis en sí, el extremo superior (conocido como placa púbica) es relativamente largo, al 40% de la longitud del hueso, y la parte inferior (conocida como delantal púbico) es a la inversa relativamente corta. Esto es diferente a otros saurópodos basales pero similar a algunos saurópodos basales. La cara exterior del delantal púbico es algo cóncava y el extremo inferior se expande hacia adelante y hacia atrás hasta aproximadamente el 16% de la longitud de todo el hueso. Finalmente, la placa obturadora expandida del isquion tiene una ranura en su lado. [1]
En el fémur , el trocánter menor se extiende por debajo del nivel de la cabeza femoral , a diferencia de Yunnanosaurus y Jingshanosaurus . Visto de frente, el trocánter está cerca de la línea media del hueso, como otros sauropodomorfos basales, excepto Antetonitrus y Melanorosaurus (en los que está más cerca del borde exterior). De manera similar, el cuarto trocánter está cerca de la línea media, en contraste con muchos sauropodomorfos basales, [8] incluido Lufengosaurus . De las dos apófisis en la parte inferior de la tibia , la de la espalda es más delgada y se proyecta más hacia afuera que hacia abajo que la anterior; esto difiere de la mayoría de los otros sauropodomorfos en los que los dos son igualmente gruesos y se proyectan igualmente hacia afuera (como en Lufengosaurus y Jingshanosaurus ) o el frontal se proyecta más hacia afuera (como en Yunnanosaurus ). [1]
La parte posterior del astrágalo tiene un bulto cerca del extremo inferior del hueso. Un bulto similar también se ve en Mussaurus , [6] aunque mejor desarrollado y colocado más cerca de la línea media. De los metatarsianos , el primero es el más ancho y robusto. El quinto metatarsiano se expande inusualmente en su extremo superior, cuyo ancho es el 85% de la longitud de todo el hueso. En otros sauropodomorfos, esta cifra suele ser del 50 al 77%, [14] aunque Antetonitrus puede tener un metatarsiano expandido de manera similar. Debajo de los metatarsianos, los cinco dígitos tienen una fórmula falangeal de 2-3-4-5-1. [1]
Descubrimiento y denominación
LFGT-D0002, el espécimen holotipo maduro de Xingxiulong , consiste en un cráneo parcial con mandíbulas; la séptima a la novena vértebras cervicales , la octava a la decimocuarta vértebras dorsales , todo el sacro y 35 vértebras caudales; fragmentos de costilla y galón ; el ilion izquierdo y partes de ambos pubes e isquios ; ambos fémures y tibias , partes del peroné , el tobillo izquierdo y ambos pies (casi completos). [1]
Existen dos ejemplares referidos. LFGT-D0003, también maduro, consta de un cráneo parcial con mandíbulas; la tercera a la décima vértebra cervical, así como todas las vértebras dorsales y la mayor parte del sacro; fragmentos de costilla y galón; ambos omóplatos , húmero , cúbito y radio , así como parte de la mano; partes del ilíaco (el derecho está completo) y del pubis (el izquierdo está completo); el fémur izquierdo, partes de tibia y peroné (las derechas están completas), así como el tobillo derecho y partes de los pies. LFGT-D0001, que es más pequeño y probablemente inmaduro, consta del eje , la tercera a la décima vértebra cervical, todas las vértebras dorsales y sacro, y la primera decimonovena vértebra caudal; fragmentos de costilla y galón; la escápula y el hueso ilíaco derechos, así como partes del pubis y el isquion derechos; partes del fémur y la tibia izquierda, junto con el tobillo izquierdo. [1]
Estos especímenes fueron descubiertos, enterrados juntos, cerca de la aldea Sankeshu del condado de Lufeng , Yunnan , China en 2013, y están almacenados en la Oficina de Tierras y Recursos del condado de Lufeng. Las rocas en las que se conservaron estos especímenes, que consisten en lutita limosa púrpura , pertenecen al Miembro Shawan del Jurásico Temprano de la Formación Lufeng , que se ha fechado tentativamente como de edad Hettangiana . [1]
Xingxiulong fue descrito en 2017 por Ya-Ming Wang, Hai-Lu You y Tao Wang. El nombre genérico (que literalmente significa "constelación") se refiere al Puente Xingxiu (星宿), que fue construido durante la dinastía Ming de China. Mientras tanto, el nombre específico chengi honra al profesor Zheng-Wu Cheng, quien hizo importantes contribuciones a la bioestratigrafía de China, incluida la del área de Lufeng, y falleció en 2015. [1]
Clasificación
Un análisis filogenético de 2017 realizado con base en el conjunto de datos de McPhee et al. , publicado en 2015 con la descripción de Pulanesaura , [15] encontró que Xingxiulong era un miembro basal del grupo Sauropodiformes una vez que Blikanasaurus fue eliminado del conjunto de datos. Dentro de este grupo, es el más cercano al Jingshanosaurus contemporáneo . Los rasgos que comparten Xingxiulong y Jingshanosaurus incluyen que la fenestra infratemporal se coloca completamente detrás de la cuenca del ojo; la escápula tiene al menos un 20% de ancho que de largo; el delantal púbico, o la parte inferior del pubis , que tiene una cara externa cóncava; la expansión en la parte inferior del delantal es al menos el 15% de la longitud de todo el hueso; y el ángulo entre la cabeza femoral y el eje de la sección transversal de la diáfisis femoral es de aproximadamente 30 °. La topología recuperada por este análisis se reproduce a continuación. [1]
Massopoda |
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Se probaron varias ubicaciones filogenéticas alternativas de Xingxiulong ; fuera de estos, la alternativa más plausible implica que se coloque como un miembro basal de Massopoda , fuera de Massospondylidae o Sauropodiformes, que solo requiere dos pasos evolutivos adicionales. Esto probablemente se deba al margen superior curvo del postorbitario y a la presencia de un proceso detrás de la articulación de la mandíbula en la articulación , que son rasgos que, en comparación con Massospondylidae o Sauropodiformes, pueden considerarse relativamente primitivos. Un escenario alternativo de este tipo implicaría una evolución en mosaico significativa en este grado evolutivo. Las ubicaciones que requirieron tres pasos evolutivos adicionales colocaron a Xingxiulong entre Jingshanosaurus y Anchisaurus , o entre Yunnanosaurus y Jingshanosaurus . [1]
Curiosamente, Xingxiulong tiene muchas características que normalmente se ven entre los Sauropoda . Estos incluyen el sacro de cuatro vértebras (que Mussaurus también adquirió de manera convergente ); [6] [11] [16] la placa púbica larga, o la porción superior del pubis, que ocupa el 40% de la longitud del hueso (esta cifra es del 25% en la mayoría de los otros sauropodomorfos basales , [8] 33% en la mayoría saurópodos, [17] y 45-50% en Camarasauromorpha [18] ); y la relativa robustez de la diáfisis femoral, [11] primer metatarsiano , [19] extremo superior del quinto metatarsiano y escápula. Estas características únicas son probablemente el producto de una evolución convergente más que un ancestro común. [1]
Paleobiología
La robustez general del esqueleto de Xingxiulong , especialmente en la cadera, el fémur y el pie, convergen con los saurópodos y, en conjunto, sugieren que tenía un intestino relativamente grande y una masa corporal alta en general. Sin embargo, a diferencia de los saurópodos, Xingxiulong habría sido bípedo ; carece de adaptaciones saurópodas al cuadrúpedalismo, incluidas las extremidades anteriores relativamente más largas, el cúbito con un proceso prominente en la parte frontal de su costado y el fémur con un eje relativamente recto. [19] En cambio, su cúbito y fémur en general recuerdan más al sauropodomorfo basal típico . Las escápulas grandes y robustas de Xingxiulong , Jingshanosaurus y Yunnanosaurus pueden haber aumentado la movilidad de la extremidad anterior durante el ramoneo bípedo, pero este rasgo se adoptó más tarde como una adaptación a la cuadrúpedo en los saurópodos. [1] [15]
Paleoecología
La Formación Lufeng contiene lutitas y limolitas de lagos, ríos y depósitos de ribera . [20] Muchos sauropodomorfos apartes de Xingxiulong se conocen de la Formación Lufeng, incluyendo Lufengosaurus huenei , L. magnus , Yunnanosaurus huangi , "gyposaurus" sinensis , jingshanosaurus xinwaensis , chuxiongosaurus lufengensis , [1] xixiposaurus Suni , " Yizhousaurus sunae ", [21 ] y Pachysuchus imperfectus . También están presentes los terópodos Sinosaurus triassicus , Lukousaurus yini , [20] Shidaisaurus jinae , [21] [22] y Eshanosaurus deguchiianus ; [23] los ornitisquios Tatisaurus oehleri [20] y Bienosaurus lufengensis ; los crocodilomorfos Dibothrosuchus elaphros , Platyognathus hsui , Microchampsa scutata y Dianosuchus changchiawaensis y Dianchungosaurus lufengensis ; el arcosaurio indeterminado Strigosuchus licinus ; los esfenodontes Clevosaurus petilus , C. wangi y C. mcgilli ; los tritylodontid cinodontes bienotherium yunnanense , B. menores , B. magnum , deltcata Lufengia , brevirostre yunnanodon y longirostrata Dianzhongia ; los mamíferos Sinoconodon rigneyi , Morganucodon oehleri , M. heikoupengensis y Kunminia minima ; tortugas proganochelyid ; y un anfibio "labyrinthodont" . [20]
Ver también
- 2017 en paleontología de arcosaurios
Referencias
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