Zootermopsis nevadensis es una especie de termitas eusociales (Isoptera) de la familia Archotermopsidae , un grupo conocido como termitas de la madera húmeda. Es unorganismo hemimetabólico . La eusocialidad evolucionó de forma independiente dentro de varios órdenes de insectos, dirigida por diferentes presiones de selección. Sin embargo, las termitas y otros insectos eusociales de los himenópteros desarrollaron características fisiológicas y sociales similares.
Zootermopsis nevadensis | |
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Soldado reproductor masculino (arriba) y soldado (abajo) de la termita Zootermopsis nevadensis nevadensis | |
clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | Z. nevadensis |
Nombre binomial | |
Zootermopsis nevadensis Hagen, 1858 |
Subespecie
Z. nevadensis se subdivide en dos subespecies, Z. n. nevadensis y Z. n. nuttingi . Se ha secuenciado el genoma de Zootermopsis nevadensis nuttingi . [1]
Genoma
El principal objetivo de la secuenciación del genoma de Zootermopsis nevadensis fue encontrar los rastros moleculares de la eusocialidad. Los autores compararon el genoma completo secuenciado y ensamblado y 25 transcriptomas de diferentes estados de desarrollo y castas con los genomas ya secuenciados de himenópteros y hormigas eusociales .
Esta termita solo tiene dos copias de genes de opsina , la menor cantidad de genes de opsina entre los insectos, como resultado de vivir en la oscuridad toda su vida.
Además, probamos familias de genes específicos de linaje para estudiar la expansión o contracción. Nueve familias exhiben expansión en Z. Nevandensis ; la mayoría de ellos tienen desarrollo diferencial, castas o expresión de género. Cuatro familias de genes no están expandidas pero muestran la misma expresión diferencial entre castas. Las proteínas codificadas en estos genes probablemente tengan un papel importante en la biología del apareamiento, la reproducción o la comunicación.
Fertilidad masculina
Entre las familias de genes con expansión significativa, cuatro de ellas presentan sobreexpresión en machos fértiles y están vinculadas a la espermatogénesis masculina o división celular: proteínas tipo Kelch 10 (KLHL10) y Seven-in-abstenia (SINA). Las proteínas codificadas están asociadas con el complejo E3-ubiquitina-ligasa implicado en la degradación de las proteínas espermátidas. Hay otras familias de genes que no están expandidas, pero muestran un patrón de expresión diferencial entre las etapas de desarrollo y las castas. En conjunto, los datos sugieren un papel ampliado en torno a la regulación de la espermatogénesis y la evolución de las termitas.
Las termitas masculinas completan la maduración de los gametos después de su muda. Los machos de Z. nevadensis se aparean repetidamente durante su etapa de madurez y necesitan aumentar la producción de esperma. Además, los machos activan y desactivan sus testículos de forma cíclica.
Quimiopercepción
Z. nevadensis muestra una expansión de genes implicados en la comunicación química, un componente crucial en las sociedades de insectos. Tiene aproximadamente 280 genes quimiorreceptores funcionales. Este número está por encima del promedio de los insectos, pero intermedio entre las hormigas o las abejas . Aunque el número total de genes es comparable, su distribución dentro de diferentes familias de genes difiere de lo que se ha observado en los himenópteros.
- Los receptores olfativos (OR) confieren la mayor parte de la especificidad y sensibilidad del olfato de los insectos . Estos genes están bastante expandidos en hormigas (344-400 genes) y abejas (163 genes) pero en Z. nevadensis solo hay 63 genes.
- El receptor gustativo (GR) se expande de manera similar en Z. nevadensis (87 genes) y otros insectos eusociales (10-97 genes).
- Los receptores ionotrópicos (IR) están implicados en el gusto y el olfato en Drosophila melanogaster y también están expandidos en Z. nevadensis con 137 genes.
La gran diferencia entre las RUP y las RI da la oportunidad de estudiar la organización del lóbulo olfativo. El lóbulo antenal está formado por glomérulos. Los glomérulos están muy empaquetados y están compuestos por axones terminales proyectados desde las neuronas receptoras a las antenas. Las neuronas sensoras que expresan los mismos quimiorreceptores extienden sus axones hacia los mismos glomérulos. Z. nevadensis solo tiene 72 glomérulos, la mayoría de ellos están unidos a los 63 RUP. Como resultado, solo unos pocos RI y RG están implicados en el olfato, el resto puede estar implicado en el gusto. La termita Z. nevadensis tiene una capacidad limitada para discriminar olores. La mayoría de las termitas viven sus vidas dentro de un solo tronco. Una colonia rara vez se encuentra con otras termitas fuera del tronco. Por otro lado, los insectos eusociales como las abejas tienen un sentido del olfato desarrollado. Esta característica proporciona a las abejas un arma sofisticada para identificar a sus compañeros de colonia.
Inmunidad
Las poblaciones homogéneas que viven en alta densidad son objetivos perfectos para las infecciones. Esta termita vive concretamente en un ambiente rico en patógenos. Se analizó el genoma para establecer la relación entre eusocialidad y resistencia a enfermedades. Se encontraron todas las vías relacionadas con la inmunidad en Drosophila y otros insectos, incluidos los receptores de reconocimiento de patrones, las vías de señalización y los genes reguladores.
- 6 Proteínas de unión gramnegativas (GNBP) , más que en otros insectos. Uno de ellos es específico de insectos y el resto son específicos de termitas. Esta característica significa que este tipo de genes se expandieron temprano dentro de la evolución de esta especie.
- En las hembras reproductoras se sobreexpresan 5 genes de la vía de señalización relacionados con el sistema inmunológico .
- 3 péptidos antimicrobianos (AMP) (atacina, dipericina y un ortólogo de termicina). Fue inesperado porque la respuesta de las hormigas contra vivir en un ambiente rico en patógenos es la expansión de los AMP.
Los patógenos juegan un papel importante en los insectos eusociales, pero los mecanismos mejorados para combatirlos difieren de una manera específica para cada taxón.
División reproductiva del trabajo
La diferenciación de castas y la división reproductiva del trabajo es un marcador de la eusocialidad de los insectos. Dentro de los himenópteros se han propuesto algunos reguladores que incluyen vitelogeninas (Vgs), hormona juvenil (JH), aminas biogénicas y otros reguladores como proteínas de unión a hormonas juveniles y algunas vías de señalización como insulina / factor de crecimiento de insulina y genes similares a la proteína de jalea real amarilla / principal. Los principales genes implicados en la división reproductiva del trabajo son:
- Las vitelogeninas (Vgs) son precursoras de la proteína vitelina de la yema de huevo. Estas proteínas, se habían encontrado fuera de la producción de huevos y estaban implicadas en la regulación de la diferenciación de castas en Apis melifera. Se identificaron cuatro Vgs. Dos de ellos parecen ser duplicaciones en tándem recientes bastante conservadas. Una de estas duplicaciones está estrechamente relacionada con Neofem3, un gen específico implicado en la reproducción en otras especies de termitas. Tres de los Cuatro Vgs se expresan significativamente en reinas reproductoras. Uno de los genes Vgs se expresa moderadamente en ninfas y trabajadores no reproductivos. Vgs parece haber adquirido un papel en la regulación del comportamiento de casta. La sobreexpresión de Vgs juega un papel importante como antioxidante y esta característica podría participar en la longevidad de las hembras reproductivas.
- Las hormonas juveniles (JH) están implicadas en el desarrollo, la reproducción, la longevidad de los insectos y en el comportamiento social y solitario. En las termitas, es bien sabido que los JH modifican la diferenciación de castas y la actividad gonadal adulta. Los JH tienen diferentes funciones entre las etapas de desarrollo y muchas funciones diferentes dentro de una etapa de desarrollo. En Z. nevadensis se encontraron todas las enzimas de la vía biosintética de JHIII y reguladores importantes como las proteínas de unión a JH.
La división reproductiva del trabajo se asocia con una mayor longevidad de los reproductores y las enzimas modificadoras de histonas participan en la regulación de la vida útil. Se encontraron dos histonas-desacetilasas sobreexpresadas en hembras reproductoras, sirtuina 6 y sirtuina 7. La sobreexpresión de sirtuina 6 en ratones aumenta su longevidad.
En insectos eusociales y la división reproductiva del trabajo está regulada por hidrocarburos cuticulares . El estado reproductivo de Z. nevadensis está dirigido por la abundancia de cuatro alquenos poliinsaturados de cadena larga. De 16 elongasas y 10 desaturasas encontradas en Z. nevadensis, uno de cada grupo se expresa altamente en formas reproductivas. La coexpresión reproductiva de estos genes los convierte en candidatos a reguladores de señalización de hidrocarburos en Z. nevadensis .
Estudios anteriores indican que los citocromos P450 (CYP450) y las hexamerinas están implicados en la diferenciación de castas.
- Los citocromos P450 son enzimas hemetiolato. En insectos contribuyen a la degradación de compuestos endógenos y xenobióticos. Las familias CYP4 y CYP5 están implicadas en la síntesis y degradación de JH. CYP450 está relacionado con la diferenciación dependiente de JH de termitas trabajadoras a termitas soldado. Se encontraron 55 genes CYP450. Este número es menor que en los dípteros solitarios , pero intermedio en comparación con los himenópteros eusociales . Diez de estos genes están sobreexpresados en las termitas obreras.
- Las hexamerinas suelen ser proteínas de almacenamiento en insectos solitarios. Se encontraron 5 genes de hexamerina en Z. nevadensis . Dos de ellos están implicados en la disponibilidad de JH. Las hexamerinas reducen la disponibilidad de JH en trabajadores y estadios ninfales. La sobreexpresión durante estas etapas plásticas inhibe la diferenciación a soldados.
Metilación del ADN y empalme alternativo
Durante el análisis del genoma de Z. nevadensis , se estudió el estado de metilación del ADN mediante el uso de herramientas empíricas y computacionales. En primer lugar, se identificaron dos enzimas homólogas al ADN metiltransferasa 1 y 3. Esta característica muestra que existe una maquinaria funcional para la metilación del ADN. Los niveles de metilación de las islas CpG en Z. nevadensis son 1,5-3 veces más altos que en el resto de insectos. La metilación se realiza preferentemente dentro de los intrones. Se encontró una fuerte correlación entre la metilación del ADN en islas CpG y el empalme alternativo.
Referencias
- ↑ Terrapon, N .; Li, C .; Robertson, HM; Ji, L .; Meng, X .; Booth, W .; Chen, Z .; Childers, CP; Glastad, KM; Gokhale, K .; Gowin, J .; Gronenberg, W .; Hermansen, RA; Eh.; Hunt, BG; Huylmans, AK; Khalil, SMS; Mitchell, RD; Muñoz-Torres, MC; Mostaza, JA; Pan, H .; Reese, JT; Scharf, ME; Sun, F .; Vogel, H .; Xiao, J .; Yang, W .; Yang, Z .; Yang, Z .; et al. (2014). "Rastros moleculares de organización social alternativa en un genoma de termitas" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 3636. doi : 10.1038 / ncomms4636 . PMID 24845553 .