La rana de garras africana ( Xenopus laevis , también conocida como xenopus , sapo de garras africano , rana de garras africanas o platanna ) es una especie de rana acuática africana de la familia Pipidae . Su nombre se deriva de las tres garras cortas en cada pata trasera, que utiliza para desgarrar su comida. La palabra Xenopus significa "pie extraño" y laevis significa "suave".
Rana de garras africana | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Anfibio |
Pedido: | Anura |
Familia: | Pipidae |
Género: | Xenopus |
Especies: | X. laevis |
Nombre binomial | |
Xenopus laevis Daudin 1802 | |
Sinónimos | |
X. boiei Wagler 1827 |
La especie se encuentra en gran parte del África subsahariana (desde Nigeria y Sudán hasta Sudáfrica ), [2] y en poblaciones aisladas e introducidas en América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. [1] Todas las especies de la familia Pipidae son sin lengua, desdentadas y completamente acuáticas. Usan sus manos para meterse comida en la boca y la garganta y una bomba hiobranquial para sacar o chupar cosas en la boca. Los pípidos tienen patas poderosas para nadar y lanzarse tras la comida. También usan las garras de sus pies para romper trozos de comida grande. No tienen tímpanos externos, sino discos cartilaginosos subcutáneos que cumplen la misma función. [3] Usan sus dedos sensibles y su sentido del olfato para encontrar comida. Los pípidos son carroñeros y comen casi cualquier cosa viva, moribunda o muerta y cualquier tipo de desperdicio orgánico.
Descripción
Estas ranas abundan en estanques y ríos en la parte sureste del África subsahariana. Son acuáticos y a menudo son de color gris verdoso. Las ranas africanas con garras también se venden con frecuencia como mascotas y, a veces, se identifican erróneamente como ranas enanas africanas . Las ranas albinas con garras son comunes y se venden como mascotas o para laboratorios.
Se reproducen fertilizando huevos fuera del cuerpo de la hembra (ver reproducción de la rana ). De los siete modos amplexus (posiciones en las que las ranas se aparean), estas ranas se encuentran reproduciéndose en amplexus inguinal, donde el macho sujeta a la hembra frente a las patas traseras de la hembra y aprieta hasta que salen los huevos. Luego, el macho rocía esperma sobre los óvulos para fertilizarlos.
Las ranas africanas con garras son muy adaptables y pondrán sus huevos siempre que las condiciones lo permitan. Durante las temporadas de lluvias, viajarán a otros estanques o charcos de agua para buscar alimento. [4] Durante épocas de sequía, las ranas con garras pueden enterrarse en el lodo y quedarse dormidas hasta por un año. [5]
Se sabe que Xenopus laevis sobrevive 15 años o más en estado salvaje y de 25 a 30 años en cautiverio. [6] Se mudan de piel cada temporada y se comen su propia piel.
Aunque carecen de un saco vocal , los machos hacen una llamada de apareamiento de trinos largos y cortos alternados, al contraer los músculos laríngeos intrínsecos . Las hembras también responden vocalmente, indicando aceptación (un sonido de golpe) o rechazo (tic-tac lento) del macho. [7] [8] Esta rana tiene una piel suave y resbaladiza que es multicolor en su espalda con manchas de color gris oliva o marrón. La parte inferior es de color blanco cremoso con un tinte amarillo.
Las ranas macho y hembra se pueden distinguir fácilmente a través de las siguientes diferencias. Las ranas macho son pequeñas y delgadas, mientras que las hembras son más grandes y redondas. Los machos tienen manchas negras en sus manos y brazos que ayudan a agarrar a las hembras durante el amplexus. Las hembras tienen una cloaca más pronunciada y protuberancias en forma de cadera por encima de las patas traseras, donde se ubican internamente los huevos.
Tanto los machos como las hembras tienen una cloaca , que es una cámara por donde pasan los desechos digestivos y urinarios y por la que también se vacían los sistemas reproductivos . La cloaca se vacía por medio del respiradero que en reptiles y anfibios es una única abertura para los tres sistemas. [9]
Comportamiento
Las ranas africanas con garras son completamente acuáticas y rara vez abandonan el agua, excepto para migrar a nuevos cuerpos de agua durante las sequías u otras perturbaciones. Las ranas con garras tienen patas poderosas que las ayudan a moverse rápidamente tanto bajo el agua como en tierra. Se ha descubierto que las ranas de garras salvajes en el sur de Gales viajan hasta 2 kilómetros (1,2 millas) entre ubicaciones. [10] Las patas de las especies de Xenopus tienen tres garras negras en los últimos tres dedos. Estas garras se utilizan para desgarrar la comida y arañar a los depredadores.
Las ranas con garras son carnívoras y comen presas vivas y muertas, incluidos peces, renacuajos, crustáceos, anélidos, artrópodos y más. Las ranas con garras intentarán consumir cualquier cosa que pueda caber en sus bocas. Al ser acuáticas, las ranas con garras usan su sentido del olfato y su línea lateral para detectar presas en lugar de la vista como otras ranas. Sin embargo, las ranas con garras todavía pueden ver con los ojos y acecharán a sus presas o observarán a los depredadores sacando la cabeza del agua. [11] Las ranas con garras cavarán a través del sustrato para desenterrar gusanos y otros alimentos. Su lengua no puede extenderse como otras ranas, por lo que las ranas con garras usan sus manos para agarrar comida y meterse en la boca.
Estas ranas son particularmente caníbales; el contenido del estómago de las ranas con garras salvajes en California ha revelado grandes cantidades de larvas de rana. [12] Las larvas de ranas con garras se alimentan por filtración y recolectan nutrientes del plancton, lo que permite que las ranas adultas que consumen los renacuajos tengan acceso a estos nutrientes. Esto permite que las ranas con garras sobrevivan en áreas que tienen poca o ninguna otra fuente de alimento.
Las ranas con garras son nocturnas y la mayor parte de la actividad reproductiva y la alimentación ocurre después del anochecer. Las ranas macho con garras son muy promiscuas y se agarran a otros machos e incluso a otras especies de ranas. [13] [14] Las ranas macho que se agarran harán llamadas de liberación e intentarán liberarse.
Si no se alimentan, las ranas con garras simplemente se quedarán inmóviles sobre el sustrato o flotarán en la parte superior con la cabeza hacia afuera.
En la naturaleza
En la naturaleza, Xenopus laevis es nativo de humedales , estanques y lagos en las regiones áridas / semiáridas del África subsahariana . [2] [16] Xenopus laevis y Xenopus muelleri se encuentran a lo largo del límite occidental del Gran Rift Africano . La gente del subsahariano está generalmente muy familiarizada con esta rana, y algunas culturas la usan como fuente de proteínas, afrodisíaco o como medicina para la fertilidad . Dos brotes históricos de priapismo se han relacionado con el consumo de ancas de rana de las ranas que comieron insectos que contienen cantaridina . [17]
Xenopus laevis en la naturaleza es comúnmente infectado por varios parásitos , [15] incluidos los monogénicos en la vejiga urinaria .
Uso en investigación
Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia variedad de estudios biológicos, en parte porque tienen el potencial de poner huevos durante todo el año. [18] [19] [20] Este animal es ampliamente utilizado debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y su estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. [18] [19] Para una discusión más completa del uso de estas ranas en la investigación biomédica, vea Xenopus .
Xenopus laevis también se destaca por su uso en el primer método de prueba de embarazo ampliamente utilizado . En la década de 1930, dos investigadores sudafricanos, Hillel Shapiro y Harry Zwarenstein, [21] estudiantes de Lancelot Hogben en la Universidad de Ciudad del Cabo , descubrieron que la orina de mujeres embarazadas induciría la producción de ovocitos en X. laevis dentro de las 8-12 horas siguientes inyección. [22] Esto se usó como una prueba simple y confiable hasta la década de 1960. [23] A finales de la década de 1940, Carlos Galli Mainini [24] descubrió en estudios separados que los especímenes masculinos de Xenopus y Bufo podrían usarse para indicar el embarazo [25] En la actualidad, la hCG disponible comercialmente se inyecta en machos y hembras de Xenopus para inducir el comportamiento de apareamiento y criar estas ranas en cautiverio en cualquier época del año. [26]
Xenopus ha sido durante mucho tiempo una herramienta importante para estudios in vivo en biología molecular, celular y del desarrollo de animales vertebrados. Sin embargo, la gran amplitud de la investigación de Xenopus se deriva del hecho adicional de que los extractos sin células elaborados a partir de Xenopus son un sistema in vitro de primer nivel para estudios de aspectos fundamentales de la biología celular y molecular. Por lo tanto, Xenopus es el único sistema modelo de vertebrados que permite análisis in vivo de alto rendimiento de la función genética y bioquímica de alto rendimiento. Por último, los ovocitos de Xenopus son un sistema líder para los estudios del transporte de iones y la fisiología de los canales. [18]
Aunque X. laevis no tiene el tiempo de generación corto y la simplicidad genética generalmente deseada en los organismos modelo genéticos , es un organismo modelo importante en biología del desarrollo , biología celular , toxicología y neurobiología . X. laevis tarda de 1 a 2 años en alcanzar la madurez sexual y, como la mayoría de su género, es tetraploide . Sin embargo, tiene un embrión grande y fácil de manipular . La facilidad de manipulación en embriones de anfibios les ha otorgado un lugar importante en la biología del desarrollo histórica y moderna. Una especie relacionada, Xenopus tropicalis , se está promoviendo ahora como un modelo más viable para la genética.
Roger Wolcott Sperry usó X. laevis para sus famosos experimentos que describen el desarrollo del sistema visual. Estos experimentos llevaron a la formulación de la hipótesis de la quimioafinidad .
Los ovocitos de Xenopus proporcionan un importante sistema de expresión para la biología molecular . Al inyectar ADN o ARNm en el ovocito o el embrión en desarrollo, los científicos pueden estudiar los productos proteicos en un sistema controlado. Esto permite una rápida expresión funcional de ADN manipulados (o ARNm ). Esto es particularmente útil en electrofisiología , donde la facilidad de registro del ovocito hace que la expresión de los canales de membrana sea atractiva. Un desafío del trabajo con ovocitos es eliminar las proteínas nativas que podrían confundir los resultados, como los canales de membrana nativos del ovocito . La traducción de proteínas se puede bloquear o el corte y empalme de pre-ARNm se puede modificar mediante la inyección de oligos antisentido de Morfolino en el ovocito (para distribución por todo el embrión) o embrión temprano (para distribución solo en células hijas de la célula inyectada). [27]
Los extractos de los huevos de las ranas X. laevis también se usan comúnmente para estudios bioquímicos de la replicación y reparación del ADN, ya que estos extractos apoyan completamente la replicación del ADN y otros procesos relacionados en un ambiente libre de células que permite una manipulación más fácil. [28]
El primer vertebrado que se clonó fue una rana africana con garras en 1962, [29] un experimento por el que Sir John Gurdon recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2012 "por el descubrimiento de que las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes". . [30]
Además, varias ranas africanas con garras estaban presentes en el transbordador espacial Endeavour (que fue lanzado al espacio el 12 de septiembre de 1992) para que los científicos pudieran probar si la reproducción y el desarrollo podían ocurrir normalmente en gravedad cero. [31] [32]
Xenopus laevis también sirve como un sistema modelo ideal para el estudio de los mecanismos de la apoptosis. De hecho, el yodo y la tiroxina estimulan la espectacular apoptosis de las células de las branquias, la cola y las aletas de las larvas en la metamorfosis de los anfibios , y estimulan la evolución de su sistema nervioso transformando al renacuajo acuático y vegetariano en la rana carnívora terrestre. [33] [34] [35] [36]
Las células madre de esta rana se utilizaron para crear xenobots .
Secuenciación del genoma
El trabajo inicial sobre la secuenciación del genoma de X. laevis se inició cuando los laboratorios de Wallingford y Marcotte obtuvieron fondos del Instituto de Texas para el Desarrollo de Medicamentos y Diagnóstico (TI3D), junto con proyectos financiados por los Institutos Nacionales de Salud. El trabajo se expandió rápidamente para incluir la reconstrucción de novo de las transcripciones de X. laevis , en colaboración con grupos de todo el mundo que donan conjuntos de datos de secuenciación de ARN de Illumina Hi-Seq. La secuenciación del genoma de los grupos Rokhsar y Harland (UC Berkeley) y de Taira y colaboradores (Universidad de Tokio, Japón) dio un gran impulso al proyecto, que, con contribuciones adicionales de investigadores en los Países Bajos, Corea, Canadá y Australia, lideró hasta la publicación de la secuencia del genoma y su caracterización en 2016. [37]
Base de datos de organismos modelo en línea
Xenbase [38] es la base de datos de organismos modelo (MOD) tanto para Xenopus laevis como para Xenopus tropicalis . [39] Xenbase aloja todos los detalles e información de publicación sobre el genoma actual de Xenopus laevis ( 9.1 ).
Como mascotas
Xenopus laevis se han mantenido como mascotas y sujetos de investigación desde principios de la década de 1950. Son extremadamente resistentes y longevos, ya que se sabe que viven hasta 20 o incluso 30 años en cautiverio. [40]
Las ranas africanas con garras a menudo se etiquetan erróneamente como ranas enanas africanas en las tiendas de mascotas. Las diferencias identificables son:
- Las ranas enanas tienen cuatro patas palmeadas. Las ranas africanas con garras tienen patas traseras palmeadas, mientras que las delanteras tienen dedos autónomos.
- Las ranas enanas africanas tienen ojos colocados a los lados de la cabeza, mientras que las ranas africanas con garras tienen ojos en la parte superior de la cabeza.
- Las ranas africanas con garras tienen hocicos curvos y planos. El hocico de una rana enana africana es puntiagudo.
Como una plaga
Las ranas africanas con garras son depredadores voraces y se adaptan fácilmente a muchos hábitats. [41] Por esta razón, pueden convertirse fácilmente en una especie invasora dañina. Pueden viajar distancias cortas a otros cuerpos de agua, e incluso se ha documentado que algunos sobreviven a heladas leves. Se ha demostrado que devastan las poblaciones nativas de ranas y otras criaturas al comerse a sus crías.
En 2003, se descubrieron ranas Xenopus laevis en un estanque en el Golden Gate Park de San Francisco . Actualmente existe mucho debate en el área sobre cómo exterminar a estas criaturas y evitar que se propaguen. [42] [43] Se desconoce si estas ranas entraron al ecosistema de San Francisco a través de una liberación intencional o escaparon a la naturaleza. Los funcionarios de San Francisco drenaron Lily Pond y cercaron el área para evitar que las ranas escaparan a otros estanques con la esperanza de que se murieran de hambre.
Debido a incidentes en los que estas ranas fueron liberadas y se les permitió escapar a la naturaleza, las ranas africanas con garras son ilegales para poseer, transportar o vender sin un permiso en los siguientes estados de EE. UU.: Arizona, California, Kentucky, Louisiana, Nueva Jersey, Carolina del Norte. , Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, [44] Nevada y el estado de Washington. Sin embargo, es legal poseer Xenopus laevis en New Brunswick (Canadá) y Ohio. [45] [46]
Existen colonias salvajes de Xenopus laevis en el sur de Gales , Reino Unido . [47] En Yunnan , China hay una población de ranas albinas con garras en el lago Kunming , junto con otra invasora: la rana toro estadounidense . Debido a que esta población es albina, sugiere que las ranas con garras se originaron en el comercio de mascotas o en un laboratorio. [48]
La rana de garras africana puede ser un vector importante y la fuente inicial de Batrachochytrium dendrobatidis , un hongo quítrido que ha estado implicado en la drástica disminución de las poblaciones de anfibios en muchas partes del mundo. [2] A diferencia de muchas otras especies de anfibios (incluida la rana de garras occidentales estrechamente relacionada ) donde este hongo quítrido causa la enfermedad de quitridiomicosis , no parece afectar a la rana de garras africana, lo que la convierte en un portador eficaz. [2]
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enlaces externos
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- Las etapas del desarrollo embrionario de Xenopus Adaptado de PD Nieuwkoop y J. Faber's Normal Table of Xenopus laevis (Daudin).
- Explantes de Xenopus laevis Keller
- Grabaciones de Xenopus laevis