Acicalarse

Acicalarse es un comportamiento de mantenimiento que se encuentra en las aves y que implica el uso del pico para colocar las plumas , entrelazar las bárbulas de las plumas que se han separado, limpiar el plumaje y mantener a raya a los ectoparásitos . Las plumas contribuyen significativamente al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico de un ave , por lo que son vitales para su supervivencia. Debido a esto, las aves pasan un tiempo considerable cada día manteniendo sus plumas, principalmente acicalándose. Varias acciones componen el comportamiento de acicalamiento. Los pájaros se esponjan y sacuden las plumas, lo que ayuda a "cerrar" las bárbulas de las plumas que se han desenganchado. Usando sus picos, recogen aceite de acicalarse de una glándula en la base de su cola y distribuyen este aceite a través de sus plumas. Dibujan cada pluma de contorno a través de su pico, mordisqueándola desde la base hasta la punta.

La cabeza y el lomo de un loro rojo de pico corto, que está masticando la punta de una pluma negra y roja.
Cuando se acicala, un pájaro (como este lory rojo ) dibuja plumas individuales a través de su pico, realineando y entrelazando las bárbulas .

Con el tiempo, algunos elementos del acicalamiento han evolucionado para tener funciones secundarias. El acicalamiento ritualizado se ha convertido en parte de algunas demostraciones de cortejo , por ejemplo. También es una actividad de desplazamiento que puede ocurrir cuando las aves están sujetas a dos impulsos en conflicto. Aunque principalmente es una función individual, acicalarse puede ser una actividad social que involucra a dos o más aves, un comportamiento conocido como alopreening. En general, el alopreening ocurre entre dos miembros de una pareja apareada o entre miembros de la bandada en una especie social. Tal comportamiento puede ayudar a una preparación eficaz, al reconocimiento de los individuos (compañeros o parejas sexuales potenciales) o a reducir o reorientar las posibles tendencias agresivas en las especies sociales. La mayor parte del alopreening se limita a la cabeza y el cuello, y los esfuerzos menores se dirigen hacia otras partes del cuerpo.

La ingestión de contaminantes u organismos que causan enfermedades durante el acicalamiento puede provocar problemas que van desde daño hepático y renal hasta neumonía y transmisión de enfermedades. Las lesiones y las infecciones pueden causar que las aves enjauladas se vean en exceso, al igual que confinar a un ave con un compañero de jaula dominante o agresivo.

El uso de la palabra acicalarse para significar el orden de las plumas de un pájaro data del inglés medio tardío . Parece ser una variante de la palabra podar ; una definición ahora obsoleta de ciruela pasa significaba "ungir", basada en el latín ungere , que tenía el mismo significado. Este uso se combinó con el dialecto escocés y del norte de inglés preen que significa "perforar" o "alfiler", debido a la acción de "pinchar" del pico del pájaro durante el acicalamiento. [1]

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Un pato real y sus patitos demuestran los movimientos de sacudir, mordisquear y acariciar al acicalarse.

Acicalarse es un comportamiento de mantenimiento utilizado por todas las aves para cuidar sus plumas. Es un comportamiento innato; los pájaros nacen sabiendo lo básico, pero hay un componente aprendido. Las aves que se crían a mano sin acceso a un modelo a seguir tienen anomalías en sus comportamientos de acicalamiento. [2] A pesar de dedicar un tiempo considerable a sus esfuerzos, no utilizan las técnicas adecuadas para acicalarse de forma eficaz y, en general, pueden hacer un mal trabajo como resultado. [3] Las plumas desplazadas pueden causar problemas considerables a las aves; tales plumas podrían dañarse, interrumpir el suave flujo de aire sobre un ave voladora o permitir que se escape el calor corporal del ave. Acicalarse le permite a un pájaro reposicionar tales plumas desplazadas. Existe evidencia de que las filoplumas , plumas especializadas enterradas bajo la cubierta exterior de las plumas de contorno de un ave , ayudan a señalar cuando las plumas de contorno se han desplazado. Los mecanorreceptores en la base de las filoplumas solo se activan cuando las plumas del contorno se desplazan o la filoplume se mueve. [4] Acicalarse permite a las aves eliminar la suciedad y los parásitos de su plumaje y ayuda a impermeabilizar las plumas. [5] [6] Durante la muda , las aves quitan las vainas alrededor de las plumas de los alfileres emergentes mientras se acicalan. [7]

Debido a que las plumas son fundamentales para la supervivencia de las aves, ya que contribuyen al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico, las aves pasan mucho tiempo manteniéndolas. [8] Cuando descansan, las aves pueden acicalarse al menos una vez por hora. [9] Los estudios sobre múltiples especies han demostrado que pasan un promedio de más del 9% de cada día en comportamientos de mantenimiento, el acicalamiento ocupa más del 92% de ese tiempo, aunque esta cifra puede ser significativamente mayor. [10] Los estudios encontraron que algunas especies de gaviotas pasaban el 15% de las horas de luz durante la temporada de cría acicalándose, mientras que otro mostró que los somorgujos comunes pasaban más del 25% de su día acicalarse. [10] [11] En la mayoría de las especies estudiadas en las que se pudo determinar el sexo del ave en el campo, los machos pasaron más tiempo acicalarse que las hembras, aunque esto se invirtió en los patos. [10] Algunas ratites , que no dependen de sus plumas para volar, dedican mucho menos tiempo a los comportamientos de mantenimiento. Un estudio de avestruces encontró que pasaban menos del 1% de su tiempo involucrados en tales comportamientos. [12]

A reddish-headed bird puts its beak on a small nipple at the base of its brownish-grey tail.
Las aves, como este pico cruzado de dos barras , suelen utilizar su pico para recoger el aceite de la glándula uropigial .

Las plumas completamente desarrolladas son esencialmente estructuras muertas, por lo que es vital que las aves tengan alguna forma de protegerlas y lubricarlas. De lo contrario, la edad y la exposición hacen que se vuelvan frágiles. [13] Para facilitar ese cuidado, muchas especies de aves tienen una glándula uropigial o acicalada , que se abre por encima de la base de las plumas de la cola y secreta una sustancia que contiene ácidos grasos, agua y ceras. El pájaro recoge esta sustancia en su pico y la aplica a sus plumas. [14] La glándula es generalmente más grande (en relación con el tamaño corporal) en las aves acuáticas, incluidos los charranes , somormujos y petreles. Sin embargo, los estudios no han encontrado una correlación clara entre el tamaño de la glándula y la cantidad de tiempo que una especie pasa en el agua; no es siempre más grande en aquellas especies que pasan la mayor parte del tiempo en el agua. [15]

El aceite de acicalarse desempeña un papel en la reducción de la presencia de organismos parásitos, como bacterias que degradan las plumas, piojos y hongos, en las plumas de las aves. [13] Un estudio de abubillas euroasiáticas mostró que la presencia de bacterias simbióticas ( Enterococcus faecalis ) en su aceite de acicalarse inhibía el crecimiento de la bacteria Bacillus licheniformis, que degrada las plumas . Enterococcus faecalis hizo esto liberando una bacteriocina . [16] Las abubillas hembras transfieren aceite de acicalarse a sus parches de cría y huevos, lo que resulta en la transferencia de bacterias también. El aceite y las bacterias se frotan en hoyos microscópicos en la superficie de los huevos durante la incubación . Esto altera el color de los huevos (oscureciéndolos) pero también hay evidencia de que las bacterias pueden ayudar a proteger a los polluelos en desarrollo. [17] [18] Otros estudios han demostrado que eliminar o restringir el acceso a la glándula uropigial generalmente resulta en una mayor carga de parásitos bacterianos en el plumaje, aunque no necesariamente de especies bacterianas que degradan las plumas. [19] [20] El aceite de preen puede desempeñar un papel en la protección de al menos algunas especies de algunos parásitos internos; un estudio de la incidencia de malaria aviar en gorriones domésticos encontró que las aves no infectadas tenían glándulas uropigiales más grandes y mayor actividad antimicrobiana en esas glándulas que las aves infectadas. [21] Incluso hay evidencia de que el aceite de acicalarse maloliente de abubillas y abubillas puede ayudar a repeler a los depredadores mamíferos . [13]

El aceite Preen ayuda a mantener la impermeabilidad del plumaje de un ave. Aunque el aceite no proporciona ningún agente impermeabilizante directo, ayuda a prolongar la vida útil de la pluma, incluidas las estructuras microscópicas (las púas y las bárbulas) que se entrelazan para crear la barrera impermeable. [6]

Si bien la mayoría de las especies tienen una glándula acicalada, el órgano falta en las ratites ( emú , avestruces, casuarios , ñandúes y kiwis ) y algunas aves neognath , incluidas avutardas , pájaros carpinteros , algunos loros y palomas . [22] [23] Algunas especies que carecen de una glándula acicalada, en cambio, tienen plumas en polvo que continuamente se descomponen en un polvo fino que las aves aplican a sus plumas de contorno mientras se acicalan. [24] Estas plumas de plumón en polvo pueden esparcirse por todo el plumaje del ave o concentrarse en parches densos. Además de ayudar a impermeabilizar y preservar las plumas de las aves, el plumón en polvo puede dar un brillo metálico al plumaje. [25]

A diagram showing a series of increasingly closer views of feather structure, to show how the microscopic elements interact
Un eje corre por el centro de la pluma con púas que se ramifican desde el eje principal y en forma de gancho barbules de ramificación de esas púas. Los ganchos de las bárbulas se entrelazan como se muestra para proporcionar fuerza y ​​flexibilidad.

El plumaje de un ave se compone principalmente de dos tipos de plumas: plumas firmes en forma de veleta o penáceas en la superficie, con plumas más suaves debajo. Ambos tipos de plumas tienen un eje central con púas más estrechas que se ramifican desde ese eje. Las plumas pennaceous también tienen bárbulas mucho más pequeñas que se ramifican en toda la longitud de cada púa; estas bárbulas tienen pequeños ganchos a lo largo de su longitud, que se entrelazan con los ganchos de las bárbulas vecinas. Las bárbulas pueden desengancharse como resultado de las actividades diarias de un ave, por ejemplo, cuando el ave roza la vegetación, o cuando interactúa con otra ave durante la pelea o el apareamiento. Acicalarse puede implicar dos tipos de acciones del pico: mordisquear (o mandibular) mientras se trabaja la pluma desde la base hasta la punta, o acariciar con el pico abierto o cerrado. La acción de mordisquear es la que se utiliza con más frecuencia; es más eficaz que acariciar para aplicar aceite de acicalamiento, eliminar ectoparásitos , volver a unir las bárbulas abiertas y reorganizar las plumas. [14] La acción de acariciar se realiza típicamente en la dirección en la que se encuentran las plumas, con el pico abierto o cerrado. La caricia se utiliza para aplicar aceite de acicalamiento, así como para secar y suavizar el plumaje. Los zampullines acarician más vigorosamente con el pico abierto, un comportamiento conocido como "golpear". [26] Los pingüinos usan toda la cabeza para acariciar, en un movimiento conocido como "limpiar". [14] Las aves esponjan regularmente su plumaje y sacuden repetidamente sus cuerpos mientras se acicalan. Los experimentos han demostrado que la acción de agitar puede "cerrar" la mayoría de las bárbulas de plumas divididas. [27]

Las aves no pueden usar sus picos para aplicar aceite de acicalamiento en sus propias cabezas. En cambio, muchos usan sus pies en una acción llamada acicalarse rascarse. Una vez que han recogido aceite de acicalarse en el pico, se raspan el pico con un pie para transferir el aceite y luego se raspan las plumas de la cabeza con el aceite. [28] Las aves de cuello más largo pueden frotarse la cabeza directamente sobre la glándula uropigial. [29] Algunas especies (incluidos chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen dentaduras en forma de peine en la garra (una garra pectinada) del dedo medio que pueden ayudar a acicalarse. [30] Algunas especies estiran la pierna sobre el ala baja para llegar a la cabeza (lo que se conoce como rascado "indirecto"), mientras que otras extienden la pierna entre el ala y el cuerpo (lo que se conoce como rascado "directo"). [14] [31] Existe alguna evidencia de que el método utilizado por una especie puede estar relacionado con su ecología. Por ejemplo, las reinitas del Nuevo Mundo que son principalmente arbóreas tienden a rascarse las alas, mientras que las que pasan mucho tiempo en el suelo suelen ser rascadores debajo de las alas. [28] En general, el acicalamiento tiene lugar mientras el ave está posada, en el suelo o nadando, pero algunas de las especies más aéreas (incluidos vencejos , golondrinas , charranes y albatros ) se acicalan mientras vuelan. [32] Muchas aves tienen un ligero saliente en la punta de la mandíbula superior. Los experimentos sugieren que esto permite a las aves aplicar fuerzas de corte que matan a los piojos de las plumas de cuerpo plano ; la eliminación de la punta del pico provocó un aumento de los piojos de las plumas debido a un acicalamiento ineficaz. [33] [34]

Acicalarse a menudo se realiza en asociación con otros comportamientos de mantenimiento, como bañarse, quitar el polvo , tomar el sol, engrasar o hacer hormigueros , y puede preceder o seguir a estos otros comportamientos. [35] Todas las aves suelen acicalarse después del baño. [36] Los grupos de aves a veces se acicalan todos individualmente al mismo tiempo. Esto se ha visto en especies que van desde garzas hasta mirlos . [37]

Durante el cortejo, los patos mandarines drake se arreglan ritualmente con sus distintivas plumas naranjas de "vela".

Acicalarse puede ayudar a enviar señales sexuales a posibles parejas porque la coloración del plumaje (que puede ser alterada por el acto de acicalarse) puede reflejar de manera confiable la salud o la "calidad" de su portador. [38] En algunas especies, el aceite de acicalarse se usa para colorear cosméticamente el plumaje. Durante la temporada de reproducción, el aceite acicalado del gran pelícano blanco se vuelve rojo anaranjado, impartiendo un rubor rosado al plumaje del ave. [38] El aceite de acicalamiento de varias especies de gaviotas y charranes, incluida la gaviota de Ross , contiene un colorante rosado que hace lo mismo. Las cabezas de estas aves típicamente se muestran poco rosadas, debido a la dificultad de llegar a esas áreas con aceite acicalado. [39] Las plumas amarillas del gran cálao también se colorean cosméticamente durante el acicalamiento. [38] El aceite acicalado del ala de cera de Bohemia aumenta la reflectancia UV de sus plumas. [40] Varias especies utilizan el acicalamiento ritualizado en las exhibiciones de cortejo , en particular los patos; tal acicalamiento está diseñado típicamente para llamar la atención sobre una estructura modificada (como las secundarias en forma de vela del pato mandarín drake ) o un color distintivo (como el espéculo ) en el ave. [41] [42] Los patos silvestres de ambos sexos levantarán un ala para que se vea el espéculo de colores brillantes, luego colocarán su pico detrás del espéculo como si lo acicalaran. [43] El acicalamiento del cortejo es más notorio que el acicalamiento para el mantenimiento de las plumas, utilizando movimientos más estereotipados. [44]

Acicalarse se puede realizar como una actividad de desplazamiento . En algunos casos, se realiza en lugar de otra actividad que las aves están muy motivadas, pero que no pueden realizar. En un estudio, las gaviotas de cabeza negra a las que se les impidió incubar una nidada completa de huevos (mediante la eliminación de los huevos de su nido) respondieron acicalarse y construir el nido, ambas actividades de desplazamiento. Cuando se retiraron los tres huevos en su nidada regular, las gaviotas mostraron un aumento significativo en la cantidad de tiempo que pasaron acicalarse. [45] El conflicto entre dos impulsos incompatibles, como la incubación y el escape, puede llevar a un ave a participar en actividades de desplazamiento. Nesting Sandwich y los charranes comunes se acicalan cuando han sido alarmados por un depredador potencial o cuando han tenido un encuentro agresivo con un ave vecina, por ejemplo. [46] Los estorninos europeos que luchan interrumpirán sus batallas para acicalarse. [47]

Allopreening

Alopreening puede ayudar a fortalecer los lazos de pareja en especies como el albatros de Laysan . [48]

Aunque acicalarse es principalmente un comportamiento individual, algunas especies se complacen en acicalarse, un individuo acicalarse a otro. [14] No es particularmente común entre las aves, aunque se sabe que especies de al menos 43 familias participan en la actividad mutua. [49] [50] La mayor parte de la actividad de alopreening se concentra en la cabeza y el cuello, una cantidad menor se dirige hacia el pecho y el manto y un porcentaje aún menor se aplica a los flancos . Se sabe que unas pocas especies se han alojado en otras áreas, como la rabadilla, la cola, el vientre y la parte inferior de las alas. [51]

Se han propuesto varias hipótesis para explicar el comportamiento: que ayuda a un aseo efectivo, que ayuda a reconocer a los individuos (compañeros o posibles parejas sexuales) y que ayuda a la comunicación social, reduciendo o reorientando posibles tendencias agresivas. [50] Estas funciones no se excluyen mutuamente. [52] La evidencia sugiere que diferentes especies pueden participar por diferentes razones, y que esas razones pueden cambiar según la temporada y los individuos involucrados. [50] En la mayoría de los casos, alopreening involucra a miembros de la misma especie, aunque se conocen algunos casos de alopreening interespecífico; la gran mayoría de estos involucran icteridos , aunque se ha documentado al menos un caso de acicalamiento mutuo entre un buitre negro salvaje y un caracara de cresta salvaje . [53] Las aves que buscan un alopreening adoptan posturas ritualizadas específicas para señalarlo; pueden esponjar sus plumas o agachar la cabeza. [54] Las aves cautivas de especies sociales que normalmente viven en bandadas, como los loros, solicitarán regularmente acicalarse a sus dueños humanos. [55]

Existe alguna evidencia de que el alopreening puede ayudar a mantener en buen estado aquellas plumas que un pájaro no puede alcanzar fácilmente por sí mismo; Las actividades de alopreening tienden a centrarse en la cabeza y el cuello. [56] [57] También puede ayudar a eliminar los ectoparásitos de esas áreas de difícil acceso. El alopreening es más común entre las especies que están regularmente en contacto físico cercano debido a las agrupaciones o comportamientos sociales, donde dicho contacto permite una transferencia más fácil de ectoparásitos entre individuos. [48] [54] En un estudio, los pingüinos Macaroni que se sometieron a pruebas de detección con frecuencia tenían significativamente menos garrapatas en la cabeza y el cuello que los que no lo hicieron. [58] Las abubillas de madera verde , una especie de bandada con una jerarquía compleja, muestran frecuencias similares de iniciación y recíproco alopreening de la cabeza y el cuello independientemente del estatus social, época del año o tamaño del grupo, lo que sugiere que dicha actividad está principalmente relacionada con las plumas. higiene. [52]

Allopreening puede reducir o redirigir la agresión dentro de una bandada, como ocurre con estas grandes golondrinas .

La mayor parte de la adaptación se realiza entre los dos miembros de una pareja apareada, y la actividad parece desempeñar un papel importante en el fortalecimiento y mantenimiento de los lazos de pareja . [14] Es más común en especies en las que ambos padres ayudan a criar a la descendencia y se correlaciona con una mayor probabilidad de que las parejas permanezcan juntas durante las sucesivas temporadas de reproducción. [48] Allopreening a menudo se presenta como parte de la "ceremonia de saludo" entre los miembros de una pareja en especies como albatros y pingüinos, donde las parejas pueden estar separadas por un período de tiempo relativamente largo, y es mucho más común entre especies sexualmente monomórficas. (es decir, especies en las que los sexos parecen similares en apariencia). Parece inhibir o redirigir la agresión, ya que normalmente es el pájaro dominante el que inicia el comportamiento. [51]

Allopreening parece reducir la incidencia de conflictos entre miembros de algunas especies que viven colonialmente o que anidan colonialmente. Los araos comunes vecinos que se dedicaban a la crianza natural eran mucho menos propensos a luchar. Dado que las peleas a menudo conducen a que los huevos o los polluelos sean derribados por los acantilados de reproducción, menos peleas condujeron a un mayor éxito de reproducción para los vecinos que se crían al aire. [59] Entre las bandadas sociales de abubillas de madera verde, las tasas de aloperación corporal (es decir, aloperación del cuerpo de otra ave en lugar de la cabeza y el cuello) aumentan con el tamaño del grupo. La evidencia sugiere que este tipo de adaptación reduce la tensión social y, por lo tanto, juega un papel importante en la cohesión del grupo. Las aves más dominantes reciben muchos más servicios de crianza corporal que las aves de menor rango, y las aves de menor rango inician muchos más episodios de crianza corporal que sus compañeros de bandada de mayor rango. El alopreening del cuerpo solo es recíproco cuando se realiza entre miembros de una pareja apareada; de lo contrario, el ave dominante corresponde en menos del 10% de los casos. [52]

Las aves engrasadas, como este surf scoter , pueden ingerir rápidamente cantidades dañinas o fatales de aceite durante sus intentos de acicalarse.

Si las aves están expuestas a algunos contaminantes , como una fuga de petróleo , pueden perder rápidamente el aceite de acicalamiento de sus plumas. Esto provoca una pérdida de la regulación del calor y la impermeabilización, y hace que el ave se enfríe rápidamente. [37] Si las aves acuáticas están expuestas, pueden perder flotabilidad y capacidad de volar; esto significa que deben nadar constantemente para mantenerse calientes y a flote (si no pueden llegar a tierra) y, finalmente, morir de agotamiento. [60] Mientras se acicalan en un esfuerzo por limpiarse, pueden ingerir grandes cantidades de petróleo. [37] El aceite ingerido puede causar neumonía , así como daño hepático y renal. Los estudios realizados con araos negros mostraron que incluso pequeñas cantidades de aceite ingerido causaban malestar fisiológico a las aves. Interfirió con la eficiencia de alimentación de los adultos y disminuyó las tasas de crecimiento de las aves jóvenes. [60]

El alopreening puede facilitar la transmisión de enfermedades entre personas infectadas y no infectadas. El virus del Nilo Occidental se ha encontrado en la pulpa de las plumas de varias especies de córvidos , por ejemplo, lo que significa que las aves que acicalan a sus parejas infectadas pueden infectarse ellas mismas. [61] Incluso acicalarse su propio cuerpo puede exponer a un ave a patógenos. Existe evidencia de que el virus de la influenza aviar transmitida por el agua es "capturado" por el aceite de las plumas, proporcionando una posible ruta de infección. [62] [63] La ingestión de parásitos durante el acicalamiento puede resultar en una infección; El virus de la enfermedad transmitida por garrapatas puede transmitirse al urogallo rojo si el ave consume una garrapata portadora de la enfermedad. [64]

Las aves enjauladas , particularmente los loros, a veces se exponen en exceso en respuesta a la exposición a olores fuertes (como la nicotina o ambientadores) o como resultado de una neuropatía . Reducir la exposición al olor ofensivo o tratar la causa subyacente de la neuropatía (como una lesión, infección o intoxicación por metales pesados ) puede ayudar a eliminar el comportamiento. [65] Confinar a un ave con un compañero de jaula incompatible o muy dominante puede conducir a un exceso de aloperación, lo que puede resultar en el desplume de plumas o lesiones. [66]

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