La evolución es un cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas a lo largo de generaciones sucesivas . [1] [2] Estas características son las expresiones de genes que se transmiten de padres a hijos durante la reproducción . Las diferentes características tienden a existir dentro de una población dada como resultado de la mutación , la recombinación genética y otras fuentes de variación genética . [3] La evolución ocurre cuando procesos evolutivos como la selección natural (incluyendoselección sexual ) y la deriva genética actúan sobre esta variación, lo que hace que ciertas características se vuelvan más comunes o raras dentro de una población. [4] Es este proceso de evolución el que ha dado lugar a la biodiversidad en todos los niveles de la organización biológica , incluidos los niveles de especies , organismos individuales y moléculas . [5] [6]
La teoría científica de la evolución por selección natural fue concebida de forma independiente por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace a mediados del siglo XIX y se expuso en detalle en el libro de Darwin El origen de las especies . [7] La evolución por selección natural se demostró por primera vez mediante la observación de que a menudo se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir. A esto le siguen tres hechos observables sobre los organismos vivos: (1) los rasgos varían entre los individuos con respecto a su morfología, fisiología y comportamiento ( variación fenotípica ), (2) diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción ( aptitud diferencial ) y ( 3) los rasgos pueden transmitirse de generación en generación ( heredabilidad de la aptitud). [8] Por lo tanto, en generaciones sucesivas es más probable que los miembros de una población sean reemplazados por la progenie de padres con características favorables que les han permitido sobrevivir y reproducirse en sus respectivos entornos . A principios del siglo XX, otras ideas competitivas de la evolución , como el mutacionismo y la ortogénesis, fueron refutadas cuando la síntesis moderna reconcilió la evolución darwiniana con la genética clásica , que estableció la evolución adaptativa como causada por la selección natural que actúa sobre la variación genética mendeliana . [9]
Toda la vida en la Tierra comparte un último ancestro común universal (LUCA) [10] [11] [12] que vivió hace aproximadamente 3,5–3,8 mil millones de años. [13] El registro fósil incluye una progresión desde grafito biogénico temprano , [14] a fósiles de esterilla microbiana , [15] [16] [17] a organismos multicelulares fosilizados . Los patrones existentes de biodiversidad han sido moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies ( especiación ), cambios dentro de las especies ( anagenesis ) y pérdida de especies ( extinción ) a lo largo de la historia evolutiva de la vida en la Tierra. [18] Los rasgos morfológicos y bioquímicos son más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente y pueden usarse para reconstruir árboles filogenéticos . [19] [20]
Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación y prueba de hipótesis , así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y teórica . Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino también en muchos otros campos científicos e industriales, como la agricultura , la medicina y la informática . [21]
Historia del pensamiento evolutivo
Antigüedad clásica
La propuesta de que un tipo de organismo podría descender de otro tipo se remonta a algunos de los primeros presocráticos griegos filósofos , como Anaximandro y Empédocles . [23] Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( Sobre la naturaleza de las cosas ). [24] [25]
Edad media
En contraste con estos puntos de vista materialistas , el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas . [26] [27] Esto fue parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel intencionado que desempeñar en un orden cósmico divino . Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el aprendizaje cristiano , pero Aristóteles no exigió que los tipos reales de organismos siempre se correspondan uno por uno con formas metafísicas exactas y específicamente dio ejemplos de cómo los nuevos tipos de vida las cosas podrían llegar a ser. [28]
Predarwiniano
En el siglo XVII, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de categorías naturales fijas u orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos anteriormente más generales para tipos naturales fijos, "especies", a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y propuso que cada especie podría definirse por las características que perpetuaban ellos mismos generación tras generación. [29] La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 reconocía explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba a las especies como fijas de acuerdo con un plan divino. [30]
Otros naturalistas de esta época especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo de acuerdo con las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y que se acumulan durante muchas generaciones para producir nuevas especies. [31] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). [32] El primer esquema evolutivo en toda regla fue la teoría de la "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, [33] que preveía la generación espontánea produciendo continuamente formas simples de vida que desarrollaron una mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente, y postuló que a nivel local, estos linajes se adaptaron al entorno heredando cambios provocados por su uso o desuso en los padres. [34] (Este último proceso se denominó más tarde Lamarckismo .) [34] [35] [36] Estas ideas fueron condenadas por los naturalistas establecidos como especulaciones que carecen de apoyo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y eran fijas, y que sus similitudes reflejaban un diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benévolo habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología natural o Evidencias de la existencia y los atributos de la Deidad (1802), que proponía adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y que fue admirada por Charles Darwin. [37] [38]
Revolución darwiniana
La ruptura crucial con el concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología llegó con la teoría de la evolución a través de la selección natural, que fue formulada por Charles Darwin en términos de poblaciones variables. Darwin usó la expresión " descendencia con modificación " en lugar de "evolución". [39] En parte influenciado por Un ensayo sobre el principio de población (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecieron variaciones favorables mientras otros perecían. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir a una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. [40] [41] [42] [43] Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus artículos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 de la Linnean Society de Londres . [44] A fines de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" como El origen de las especies explicaba la selección natural en detalle y de una manera que condujo a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de teorías alternativas . Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían un ancestro común. Algunos se sintieron perturbados por esto, ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo . [45]
Pangénesis y herencia
Los mecanismos de heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos siguen siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis . [46] En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de una manera predecible a través del surtido independiente y la segregación de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de la herencia de Mendel eventualmente suplantaron la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. [47] August Weismann hizo la importante distinción entre las células germinales que dan origen a los gametos (como los espermatozoides y los óvulos ) y las células somáticas del cuerpo, demostrando que la herencia pasa únicamente a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción entre células germinales y soma de Weismann y propuso que los pangenes de Darwin se concentraban en el núcleo celular y, cuando se expresaban, podían moverse hacia el citoplasma para cambiar la estructura de la célula . De Vries también fue uno de los investigadores que dio a conocer el trabajo de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones hereditarias a lo largo de la línea germinal. [48] Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, de Vries desarrolló una teoría de la mutación que condujo a una brecha temporal entre quienes aceptaron la evolución darwiniana y los biometristas que se aliaron con de Vries. [49] [50] En la década de 1930, pioneros en el campo de la genética de poblaciones , como Ronald Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane, sentaron las bases de la evolución sobre una sólida filosofía estadística. Se reconcilió así la falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana . [51]
La 'síntesis moderna'
En las décadas de 1920 y 1930, la llamada síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que se aplicaba generalmente a cualquier rama de la biología. La síntesis moderna explicó los patrones observados entre especies en poblaciones, a través de transiciones fósiles en paleontología. [51]
Otras síntesis
Desde entonces, la síntesis moderna se ha ampliado aún más a la luz de numerosos descubrimientos, para explicar los fenómenos biológicos en toda la escala integradora de la jerarquía biológica , desde los genes hasta las poblaciones. [52]
La publicación de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick con la contribución de Rosalind Franklin en 1953 demostró un mecanismo físico para la herencia. [53] La biología molecular mejoró la comprensión de la relación entre genotipo y fenotipo . También se hicieron avances en la sistemática filogenética , mapeando la transición de rasgos en un marco comparativo y comprobable a través de la publicación y el uso de árboles evolutivos . [54] En 1973, el biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky escribió que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución ", porque ha sacado a la luz las relaciones de lo que al principio parecían hechos inconexos en la historia natural en un cuerpo de conocimiento explicativo coherente que describe y predice muchos hechos observables sobre la vida en este planeta. [55]
Una extensión, conocida como biología evolutiva del desarrollo e informalmente llamada "evo-devo", enfatiza cómo los cambios entre generaciones (evolución) actúan sobre los patrones de cambio dentro de los organismos individuales ( desarrollo ). [56] [57] Desde principios del siglo XXI y a la luz de los descubrimientos realizados en las últimas décadas, algunos biólogos han abogado por una síntesis evolutiva extendida , que explicaría los efectos de los modos de herencia no genéticos, como la epigenética , efectos parentales , herencia ecológica y herencia cultural , y evolucionabilidad . [58] [59]
Herencia
La evolución en los organismos ocurre a través de cambios en los rasgos hereditarios, las características heredadas de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, el color de los ojos es una característica heredada y un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus padres. [60] Los rasgos heredados están controlados por genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo (material genético) se denomina genotipo. [61]
El conjunto completo de rasgos observables que componen la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo. Estos rasgos provienen de la interacción de su genotipo con el medio ambiente. [62] Como resultado, muchos aspectos del fenotipo de un organismo no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada proviene de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; así, los bronceados no se transmiten a los hijos de las personas. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a las diferencias en la variación genotípica; un ejemplo llamativo son las personas con el rasgo heredado del albinismo , que no se broncean en absoluto y son muy sensibles a las quemaduras solares . [63]
Los rasgos hereditarios se transmiten de una generación a la siguiente a través del ADN, una molécula que codifica la información genética. [61] El ADN es un biopolímero largo compuesto por cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN en particular especifica la información genética, de una manera similar a una secuencia de letras que deletrea una oración. Antes de que una célula se divida, se copia el ADN, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia de ADN. Las porciones de una molécula de ADN que especifican una sola unidad funcional se denominan genes; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células, las largas hebras de ADN forman estructuras condensadas llamadas cromosomas . La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como locus . Si la secuencia de ADN en un locus varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos. Las secuencias de ADN pueden cambiar a través de mutaciones, produciendo nuevos alelos. Si ocurre una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. [64] Sin embargo, aunque esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos son más complejos y están controlados por loci de rasgos cuantitativos (múltiples genes que interactúan). [65] [66]
Hallazgos recientes han confirmado ejemplos importantes de cambios hereditarios que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética . [67] La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenidos, el silenciamiento de genes por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones ) son áreas donde se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel del organismo. [68] Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre las células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de algunos de los mecanismos de la plasticidad y la canalización del desarrollo . [69] La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los antepasados. [70] Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y simbiogénesis . [71] [72]
Fuentes de variación
La evolución puede ocurrir si hay variación genética dentro de una población. La variación proviene de mutaciones en el genoma, reorganización de genes a través de la reproducción sexual y la migración entre poblaciones ( flujo de genes ). A pesar de la constante introducción de nuevas variaciones a través de la mutación y el flujo de genes, la mayor parte del genoma de una especie es idéntico en todos los individuos de esa especie. [73] Sin embargo, incluso diferencias relativamente pequeñas en el genotipo pueden conducir a diferencias dramáticas en el fenotipo: por ejemplo, los chimpancés y los humanos difieren solo en aproximadamente el 5% de sus genomas. [74]
El fenotipo de un organismo individual resulta tanto de su genotipo como de la influencia del entorno en el que ha vivido. Una parte sustancial de la variación fenotípica en una población es causada por la variación genotípica. [66] La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio a lo largo del tiempo en esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular será más o menos prevalente en relación con otras formas de ese gen. La variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación, cuando desaparece de la población o reemplaza al alelo ancestral por completo. [75]
Antes del descubrimiento de la genética mendeliana, una hipótesis común era la herencia combinada . Pero con la herencia combinada, la variación genética se perdería rápidamente, haciendo inverosímil la evolución por selección natural. El principio de Hardy-Weinberg proporciona la solución a cómo se mantiene la variación en una población con herencia mendeliana. Las frecuencias de los alelos (variaciones en un gen) permanecerán constantes en ausencia de selección, mutación, migración y deriva genética. [76]
Mutación
Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son la fuente última de variación genética en todos los organismos. [3] Cuando ocurren mutaciones, pueden alterar el producto de un gen , impedir que el gen funcione o no tener ningún efecto. Basado en estudios en la mosca Drosophila melanogaster , se ha sugerido que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, esto probablemente será dañino, con alrededor del 70% de estas mutaciones teniendo efectos dañinos, y el resto siendo neutral o débil. beneficioso. [77]
Las mutaciones pueden implicar que grandes secciones de un cromosoma se dupliquen (generalmente por recombinación genética ), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. [78] Las copias adicionales de genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para que evolucionen nuevos genes. [79] Esto es importante porque la mayoría de los genes nuevos evolucionan dentro de familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten ancestros comunes. [80] Por ejemplo, el ojo humano usa cuatro genes para hacer estructuras que detectan la luz: tres para la visión del color y uno para la visión nocturna ; los cuatro descienden de un solo gen ancestral. [81]
Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que se ha duplicado un gen porque aumenta la redundancia del sistema; un gen del par puede adquirir una nueva función mientras que la otra copia continúa realizando su función original. [82] [83] Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN previamente no codificante. [84] [85]
La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, y luego estos fragmentos se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. [86] [87] Cuando se ensamblan nuevos genes a partir de la mezcla de partes preexistentes, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que se pueden mezclar para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. [88] Por ejemplo, las policétido sintasas son grandes enzimas que producen antibióticos ; contienen hasta cien dominios independientes y cada uno cataliza un paso en el proceso general, como un paso en una línea de montaje. [89]
Sexo y recombinación
En los organismos asexuales , los genes se heredan juntos o enlazados , ya que no pueden mezclarse con genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, la descendencia de los organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen mediante un surtido independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga , los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. [90] La recombinación y el reordenamiento no alteran las frecuencias de los alelos, sino que cambian qué alelos están asociados entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. [91] El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución. [92] [93]
El doble costo del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith . [94] El primer costo es que en las especies sexualmente dimórficas solo uno de los dos sexos puede tener crías. Este costo no se aplica a las especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados . El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduzca sexualmente solo puede transmitir el 50% de sus genes a cualquier descendencia individual, y menos aún se transmite a medida que pasa cada nueva generación. [95] Sin embargo, la reproducción sexual es el medio de reproducción más común entre eucariotas y organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución y la adaptación continuas en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio. [95] [96] [97] [98] Otra hipótesis es que la reproducción sexual es principalmente una adaptación para promover la reparación recombinacional precisa del daño en el ADN de la línea germinal, y que el aumento de la diversidad es un subproducto de este proceso que a veces puede ser beneficioso para la adaptación. [99] [100]
Flujo de genes
El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. [101] Por lo tanto, puede ser una fuente de variación nueva para una población o una especie. El flujo de genes puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ser causado por el movimiento de ratones entre poblaciones del interior y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de tolerancias a metales pesados y sensibles a metales pesados de pastos.
La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia de genes horizontal . La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias . [102] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia, puede transferirlos rápidamente a otras especies. [103] Se ha producido una transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el gorgojo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . [104] [105] Un ejemplo de transferencias a gran escala son los rotíferos bdelloides eucariotas , que han recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. [106] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos . [107]
También se ha producido una transferencia de genes a gran escala entre los antepasados de las células eucariotas y las bacterias, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias . Es posible que los eucariotas se hayan originado a partir de transferencias de genes horizontales entre bacterias y arqueas . [108]
Procesos evolutivos
Desde una perspectiva neodarwiniana , la evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de los alelos dentro de una población de organismos entrecruzados, [76] por ejemplo, el alelo del color negro en una población de polillas se vuelve más común. Los mecanismos que pueden conducir a cambios en las frecuencias de los alelos incluyen la selección natural, la deriva genética, el flujo de genes y el sesgo de mutación.
Seleccion natural
La evolución por selección natural es el proceso mediante el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en las sucesivas generaciones de una población. Encarna tres principios: [8]
- Existe variación dentro de las poblaciones de organismos con respecto a la morfología, fisiología y comportamiento (variación fenotípica).
- Los diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial).
- Estos rasgos pueden transmitirse de generación en generación (heredabilidad de la aptitud).
Se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir, y estas condiciones producen competencia entre organismos por la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitir sus rasgos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja. [109] Esta teleonomía es la cualidad mediante la cual el proceso de selección natural crea y preserva rasgos que aparentemente se ajustan a los roles funcionales que desempeñan. [110] Las consecuencias de la selección incluyen el apareamiento no aleatorio [111] y el autostop genético .
El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. [112] La aptitud se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la próxima generación. [112] Sin embargo, la aptitud no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio, la aptitud está indicada por la proporción de generaciones posteriores que portan los genes de un organismo. [113] Por ejemplo, si un organismo pudiera sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia fuera demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo haría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría poca aptitud. [112]
Si un alelo aumenta la aptitud más que los otros alelos de ese gen, entonces con cada generación este alelo se volverá más común dentro de la población. Estos rasgos se dice que están "seleccionado para el ". Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mayor supervivencia y una mayor fecundidad . Por el contrario, la menor aptitud causada por tener un alelo menos beneficioso o deletéreo da como resultado que este alelo se vuelva más raro: son "seleccionados en contra ". [114] Es importante destacar que la idoneidad de un alelo no es una característica fija; si el entorno cambia, los rasgos que antes eran neutrales o dañinos pueden volverse beneficiosos y los que antes eran beneficiosos se vuelven dañinos. [64] Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, es posible que los rasgos que se perdieron en el pasado no vuelvan a evolucionar de una forma idéntica (ver la ley de Dollo ). [115] [116] Sin embargo, una reactivación de genes inactivos, siempre que no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás durante cientos de generaciones, puede llevar a la reaparición de rasgos que se cree que se han perdido. como patas traseras en delfines , dientes en pollos , alas en insectos palo sin alas , colas y pezones adicionales en humanos, etc. [117] Los "retrocesos" como estos se conocen como atavismos .
· El Gráfico 1 muestra la selección direccional , en la que se favorece un único fenotipo extremo .
· El Gráfico 2 muestra la selección estabilizadora , donde se favorece el fenotipo intermedio sobre los rasgos extremos.
· El Gráfico 3 muestra la selección disruptiva , en la que se favorecen los fenotipos extremos sobre los intermedios.
La selección natural dentro de una población para un rasgo que puede variar en un rango de valores, como la altura, se puede clasificar en tres tipos diferentes. La primera es la selección direccional , que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, los organismos se hacen más altos lentamente. [118] En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección de valores de rasgos extremos y, a menudo, resulta en dos valores diferentes que se vuelven más comunes, con selección contra el valor promedio. Esto sería cuando los organismos altos o bajos tuvieran una ventaja, pero no los de estatura media. Finalmente, en la estabilización de la selección hay una selección contra valores de rasgos extremos en ambos extremos, lo que provoca una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y una menor diversidad. [109] [119] Esto, por ejemplo, haría que los organismos eventualmente tuvieran una altura similar.
La selección natural generalmente hace de la naturaleza la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales tienen más o menos probabilidades de sobrevivir. "Naturaleza" en este sentido se refiere a un ecosistema , es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos , en su entorno local. Eugene Odum , fundador de la ecología , definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluye a todos los organismos ... en un área determinada que interactúa con el entorno físico de modo que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica, y ciclos materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema ... " [120] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distinta, con distintas relaciones con otras partes del sistema. Estas relaciones involucran la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delinear fuerzas específicas que, juntas, comprenden la selección natural.
La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización , como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. [121] [122] [123] La selección puede actuar en varios niveles simultáneamente. [124] Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones , que pueden replicarse y diseminarse por un genoma. [125] La selección a un nivel superior al individuo, como la selección grupal , puede permitir la evolución de la cooperación. [126]
Autostop genético
La recombinación permite que los alelos de la misma hebra de ADN se separen. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma por generación). Como resultado, es posible que los genes cercanos en un cromosoma no siempre se mezclen entre sí y los genes que están juntos tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como ligamiento . [127] Esta tendencia se mide al encontrar la frecuencia con la que dos alelos ocurren juntos en un solo cromosoma en comparación con las expectativas , lo que se denomina desequilibrio de ligamiento . Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo se llama haplotipo . Esto puede ser importante cuando un alelo en un haplotipo particular es muy beneficioso: la selección natural puede impulsar un barrido selectivo que también hará que los otros alelos en el haplotipo se vuelvan más comunes en la población; este efecto se llama autostop genético o proyecto genético. [128] El borrador genético causado por el hecho de que algunos genes neutrales están genéticamente ligados a otros que están bajo selección puede ser capturado parcialmente por un tamaño de población efectivo apropiado. [129]
Selección sexual
Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección de cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo para posibles parejas. [130] Los rasgos que evolucionaron a través de la selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque son favorecidos sexualmente, los rasgos como las cornamentas engorrosas, las llamadas de apareamiento, el gran tamaño del cuerpo y los colores brillantes a menudo atraen la depredación, lo que compromete la supervivencia de los machos individuales. [131] [132] Esta desventaja de supervivencia se equilibra con un mayor éxito reproductivo en los machos que muestran estos rasgos seleccionados sexualmente, difíciles de falsificar . [133]
Deriva genética
La deriva genética son las fluctuaciones aleatorias de las frecuencias alélicas dentro de una población de una generación a la siguiente. [134] Cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, es igualmente probable que las frecuencias alélicas se desvíen hacia arriba o hacia abajo en cada generación sucesiva porque los alelos están sujetos a errores de muestreo . [135] Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se fija, ya sea desapareciendo de la población o reemplazando los otros alelos por completo. Por lo tanto, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población debido únicamente al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que comenzaron con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos. [136]
La teoría neutral de la evolución molecular propuso que la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales por deriva genética. [137] Por lo tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de la presión de mutación constante y la deriva genética. [138] Esta forma de la teoría neutral ahora está en gran parte abandonada, ya que no parece ajustarse a la variación genética vista en la naturaleza. [139] [140] Sin embargo, una versión más reciente y mejor respaldada de este modelo es la teoría casi neutral , donde una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. [109] Otras teorías alternativas proponen que la deriva genética es eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el autostop genético, también conocido como borrador genético. [135] [129] [141]
El tiempo para que un alelo neutral se fije por deriva genética depende del tamaño de la población, y la fijación ocurre más rápidamente en poblaciones más pequeñas. [142] El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como el tamaño efectivo de la población. [143] La población efectiva suele ser menor que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de consanguinidad y la etapa del ciclo de vida en la que la población es menor. [143] El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para todos los genes de la misma población. [144]
Por lo general, es difícil medir la importancia relativa de los procesos de selección y neutrales, incluida la deriva. [145] La importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas para impulsar el cambio evolutivo es un área de investigación actual . [146]
Flujo de genes
El flujo de genes implica el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. [101] La presencia o ausencia de flujo de genes cambia fundamentalmente el curso de la evolución. Debido a la complejidad de los organismos, cualesquiera dos poblaciones completamente aisladas eventualmente desarrollarán incompatibilidades genéticas a través de procesos neutrales, como en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , incluso si ambas poblaciones siguen siendo esencialmente idénticas en términos de su adaptación al medio ambiente.
Si se desarrolla una diferenciación genética entre poblaciones, el flujo de genes entre poblaciones puede introducir rasgos o alelos que son desventajosos en la población local y esto puede llevar a que los organismos dentro de estas poblaciones desarrollen mecanismos que eviten el apareamiento con poblaciones genéticamente distantes, lo que eventualmente resultará en la aparición de nuevas especies. . Por lo tanto, el intercambio de información genética entre individuos es de fundamental importancia para el desarrollo del concepto de especie biológica .
Durante el desarrollo de la síntesis moderna, Sewall Wright desarrolló su teoría del equilibrio cambiante , que consideraba el flujo de genes entre poblaciones parcialmente aisladas como un aspecto importante de la evolución adaptativa. [147] Sin embargo, recientemente ha habido críticas sustanciales sobre la importancia de la teoría del equilibrio cambiante. [148]
Sesgo de mutación
El sesgo de mutación generalmente se concibe como una diferencia en las tasas esperadas para dos tipos diferentes de mutación, por ejemplo, sesgo de transición-transversión, sesgo de GC-AT, sesgo de deleción-inserción. Esto está relacionado con la idea de sesgo de desarrollo .
Haldane [149] y Fisher [150] argumentaron que, debido a que la mutación es una presión débil que se supera fácilmente mediante la selección, las tendencias de mutación serían ineficaces excepto en condiciones de evolución neutra o tasas de mutación extraordinariamente altas. Este argumento de presiones opuestas se utilizó durante mucho tiempo para descartar la posibilidad de tendencias internas en la evolución, [151] hasta que la era molecular provocó un renovado interés en la evolución neutral.
Noboru Sueoka [152] y Ernst Freese [153] propusieron que los sesgos sistemáticos en la mutación podrían ser responsables de las diferencias sistemáticas en la composición de GC genómica entre especies. La identificación de una cepa mutante de E. coli sesgada por GC en 1967, [154] junto con la propuesta de la teoría neutral , estableció la plausibilidad de las explicaciones mutacionales de los patrones moleculares, que ahora son comunes en la literatura sobre evolución molecular.
Por ejemplo, los sesgos de mutación se invocan con frecuencia en modelos de uso de codones. [155] Dichos modelos también incluyen efectos de selección, siguiendo el modelo de mutación-selección-deriva, [156] que permite tanto los sesgos de mutación como la selección diferencial basada en los efectos de la traducción. Las hipótesis del sesgo de mutación han jugado un papel importante en el desarrollo del pensamiento sobre la evolución de la composición del genoma, incluidas las isocoros. [157] Diferentes sesgos de inserción versus deleción en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. [158] [159] La hipótesis de Lynch con respecto al tamaño del genoma se basa en sesgos mutacionales hacia el aumento o la disminución del tamaño del genoma.
Sin embargo, las hipótesis mutacionales para la evolución de la composición sufrieron una reducción en su alcance cuando se descubrió que (1) la conversión génica sesgada por GC hace una contribución importante a la composición en organismos diploides como los mamíferos [160] y (2) los genomas bacterianos con frecuencia tienen Mutación con sesgo AT. [161]
El pensamiento contemporáneo sobre el papel de los sesgos de mutación refleja una teoría diferente a la de Haldane y Fisher. Un trabajo más reciente [151] mostró que la teoría original de las "presiones" asume que la evolución se basa en la variación permanente: cuando la evolución depende de la introducción de nuevos alelos, los sesgos mutacionales y de desarrollo en la introducción pueden imponer sesgos en la evolución sin requerir una evolución neutral o altas tasas de mutación .
Varios estudios recientes informan que las mutaciones implicadas en la adaptación reflejan sesgos de mutación comunes [162] [163] [164], aunque otros cuestionan esta interpretación. [165]
Resultados
La evolución influye en todos los aspectos de la forma y el comportamiento de los organismos. Las más destacadas son las adaptaciones físicas y de comportamiento específicas que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan la aptitud al ayudar a actividades como encontrar comida, evitar depredadores o atraer parejas. Los organismos también pueden responder a la selección cooperando entre sí, generalmente ayudando a sus parientes o participando en una simbiosis mutuamente beneficiosa . A más largo plazo, la evolución produce nuevas especies mediante la división de poblaciones ancestrales de organismos en nuevos grupos que no pueden o no se cruzarán.
Estos resultados de la evolución se distinguen según la escala de tiempo como macroevolución versus microevolución. La macroevolución se refiere a la evolución que se produce en el nivel de las especies o por encima de él, en particular la especiación y la extinción; mientras que la microevolución se refiere a cambios evolutivos más pequeños dentro de una especie o población, en particular cambios en la frecuencia y adaptación de los alelos . [167] En general, la macroevolución se considera el resultado de largos períodos de microevolución. [168] Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es fundamental, la diferencia es simplemente el tiempo involucrado. [169] Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de toda la especie pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre los individuos permite que una especie se adapte rápidamente a nuevos hábitats , lo que reduce la posibilidad de que se extinga, mientras que un rango geográfico amplio aumenta la posibilidad de especiación, al aumentar la probabilidad de que parte de la población se extinga. quedar aislado. En este sentido, la microevolución y la macroevolución podrían involucrar la selección a diferentes niveles, con microevolución actuando sobre genes y organismos, versus procesos macroevolutivos como la selección de especies que actúan sobre especies enteras y afectan sus tasas de especiación y extinción. [170] [171] [172]
Un error común es que la evolución tiene metas, planes a largo plazo o una tendencia innata al "progreso", como se expresa en creencias como la ortogénesis y el evolucionismo; Sin embargo, de manera realista, la evolución no tiene un objetivo a largo plazo y no necesariamente produce una mayor complejidad. [173] [174] [175] Aunque las especies complejas han evolucionado, ocurren como un efecto secundario del aumento del número total de organismos y las formas de vida simples siguen siendo más comunes en la biosfera. [176] Por ejemplo, la inmensa mayoría de las especies son procariotas microscópicos , que forman aproximadamente la mitad de la biomasa del mundo a pesar de su pequeño tamaño, [177] y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra. [178] Por lo tanto, los organismos simples han sido la forma de vida dominante en la Tierra a lo largo de su historia y continúan siendo la forma de vida principal hasta el día de hoy, y la vida compleja solo parece más diversa porque es más notable . [179] De hecho, la evolución de los microorganismos es particularmente importante para la investigación evolutiva moderna , ya que su rápida reproducción permite el estudio de la evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real. [180] [181]
Adaptación
La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. [182] [183] Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos al triturado de la hierba. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones se producen por selección natural. [184] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:
- La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. [185]
- La adaptabilidad es el estado de adaptación: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. [186]
- Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. [187]
La adaptación puede provocar la obtención de una nueva característica o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambio es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos modificando el objetivo del fármaco o aumentando la actividad de los transportadores que bombean el fármaco fuera de la célula. [188] Otros ejemplos sorprendentes son la bacteria Escherichia coli que desarrolla la capacidad de usar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo , [189] Flavobacterium desarrolla una nueva enzima que permite que estas bacterias crezcan en los subproductos del nailon. fabricación, [190] [191] y la bacteria del suelo Sphingobium que desarrolla una vía metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol . [192] [193] Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones podrían aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse por selección natural (aumentando la capacidad de evolución de los organismos). [194] [195] [196] [197] [198]
La adaptación se produce mediante la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con una organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de la adaptación de una única estructura ancestral para funcionar de diferentes maneras. Los huesos dentro de las alas de los murciélagos , por ejemplo, son muy similares a los de las patas de los ratones y las manos de los primates , debido al descenso de todas estas estructuras de un ancestro mamífero común. [200] Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están relacionados hasta cierto punto, [201] incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como los ojos de artrópodos , calamares y vertebrados , o las extremidades y alas de artrópodos y vertebrados, pueden dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se llama homología profunda . [202] [203]
Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales . [204] Estas estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, pero tienen una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes , [205] los restos no funcionales de ojos en peces ciegos que habitan en cuevas, [206] alas en aves no voladoras, [207] la presencia de huesos de la cadera en ballenas y serpientes, [199] y rasgos sexuales en organismos. que se reproducen a través de la reproducción asexual. [208] Ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen las muelas del juicio , [209] el cóccix , [204] el apéndice vermiforme , [204] y otros vestigios de comportamiento como la piel de gallina [210] [211] y reflejos primitivos . [212] [213] [214]
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son de hecho exaptaciones : estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que casualmente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. [215] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri , que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en las grietas, como se puede ver al observar a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que ayuda a deslizarse de árbol en árbol, una exaptación. [215] Dentro de las células, las máquinas moleculares como los flagelos bacterianos [216] y la maquinaria de clasificación de proteínas [217] evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían diferentes funciones. [167] Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo xenobiótico para que sirvan como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de las lentes de los ojos de los organismos. [218] [219]
Un área de investigación actual en biología del desarrollo evolutivo es la base del desarrollo de adaptaciones y exaptaciones. [220] Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen características novedosas. [221] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos . [222] También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución reaparezcan debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en pollos que hace que a los embriones les crezcan dientes similares a los de los cocodrilos . [223] Ahora está claro que la mayoría de las alteraciones en forma de organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. [224]
Coevolución
Las interacciones entre organismos pueden producir tanto conflicto como cooperación. Cuando la interacción es entre pares de especies, como un patógeno y un huésped , o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones coincidentes. Aquí, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie, a su vez, provocan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y respuesta se llama coevolución. [225] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel áspera y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la culebra común . En esta pareja depredador-presa, una carrera armamentista evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y, en consecuencia, altos niveles de resistencia a toxinas en la serpiente. [226]
Cooperación
No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflictos. [227] Han evolucionado muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrízicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber los nutrientes del suelo. [228] Esta es una relación recíproca , ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares de la fotosíntesis . Aquí, los hongos realmente crecen dentro de las células de las plantas, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus huéspedes, mientras envían señales que inhiben el sistema inmunológico de las plantas . [229]
También se han desarrollado coaliciones entre organismos de la misma especie. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en insectos sociales, como abejas , termitas y hormigas , donde insectos estériles alimentan y custodian la pequeña cantidad de organismos en una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún más pequeña, las células somáticas que componen el cuerpo de un animal limitan su reproducción para que puedan mantener un organismo estable, que luego sostiene una pequeña cantidad de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les indican si deben crecer, permanecer como están o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de manera inapropiada, su crecimiento descontrolado causa cáncer . [230]
Tal cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco , que es donde un organismo actúa para ayudar a criar la descendencia de un pariente. [231] Esta actividad se selecciona porque si el individuo que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus parientes también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. [232] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupos , donde la cooperación brinda beneficios a un grupo de organismos. [233]
Especiación
La especiación es el proceso en el que una especie diverge en dos o más especies descendientes. [234]
Hay múltiples formas de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie en cuestión. [235] Por ejemplo, algunos conceptos de especies se aplican más fácilmente a los organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se prestan mejor a los organismos asexuales. A pesar de la diversidad de conceptos de especies, estos conceptos pueden ubicarse en uno de tres enfoques filosóficos amplios: mestizaje, ecológico y filogenético. [236] El concepto de especies biológicas es un ejemplo clásico del enfoque de mestizaje. Definido por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1942, el BSC afirma que "las especies son grupos de poblaciones naturales real o potencialmente cruzadas, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [237] A pesar de su uso amplio y a largo plazo, el BSC como otros no está exento de controversia, por ejemplo porque estos conceptos no se pueden aplicar a los procariotas, [238] y esto se llama el problema de las especies . [235] Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de especie, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes formas de interpretar lógicamente la definición de una especie. [235] [236]
Se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo de genes puede ralentizar este proceso al difundir las nuevas variantes genéticas también a otras poblaciones. Dependiendo de qué tan lejos hayan divergido dos especies desde su antepasado común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como ocurre con los caballos y burros que se aparean para producir mulas . [239] Estos híbridos son generalmente infértiles . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero se seleccionarán híbridos y las especies permanecerán distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. [240] La importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han observado casos en muchos tipos de animales, [241] siendo la rana arborícola gris un ejemplo particularmente bien estudiado. [242]
La especiación se ha observado varias veces tanto en condiciones controladas de laboratorio (ver experimentos de laboratorio de especiación ) como en la naturaleza. [243] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de la divergencia genealógica. Hay cuatro modos geográficos principales de especiación. La más común en animales es la especiación alopátrica , que ocurre en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por fragmentación o migración del hábitat . La selección en estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. [244] [245] Dado que la selección y la deriva actúan de forma independiente sobre las poblaciones aisladas del resto de sus especies, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden cruzarse. [246]
El segundo modo de especiación es la especiación peripatrica , que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos se aíslan en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, el efecto fundador provoca una rápida especiación después de que un aumento en la endogamia aumenta la selección en homocigotos, lo que lleva a un rápido cambio genético. [247]
El tercer modo es la especiación parapátrica . Esto es similar a la especiación peripatrica en que una pequeña población ingresa a un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de mecanismos que reducen el flujo de genes entre las dos poblaciones. [234] Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el ambiente dentro del hábitat de la especie parental. Un ejemplo es el pasto Anthoxanthum odoratum , que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a la contaminación localizada por metales de las minas. [248] Aquí, evolucionan plantas que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el mestizaje con la población parental sensible a los metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que finalmente produjo un aislamiento reproductivo completo. La selección contra híbridos entre las dos poblaciones puede causar un refuerzo , que es la evolución de rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como el desplazamiento del carácter , que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia. [249]
Finalmente, en la especiación simpátrica las especies divergen sin aislamiento geográfico ni cambios de hábitat. Esta forma es rara, ya que incluso una pequeña cantidad de flujo de genes puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. [250] Generalmente, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de diferencias genéticas como de apareamiento no aleatorio , para permitir que el aislamiento reproductivo evolucione. [251]
Un tipo de especiación simpátrica implica el cruzamiento de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en los animales, ya que los híbridos de animales suelen ser estériles. Esto se debe a que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre son de diferentes especies y no pueden emparejarse con éxito. Sin embargo, es más común en las plantas porque las plantas a menudo duplican su número de cromosomas para formar poliploides . [252] Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya están representados por un par. [253] Un ejemplo de tal evento de especiación es cuando las especies de plantas Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzan para dar la nueva especie Arabidopsis suecica . [254] Esto sucedió hace unos 20.000 años, [255] y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. [256] De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad de los cromosomas duplicados no serán emparejados cuando se reproduzcan con organismos no duplicados. [257]
Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado , que explica el patrón en el registro fósil de breves "estallidos" de evolución intercalados con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente sin cambios. [258] En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza sobre los organismos que experimentan especiación en nuevos hábitats o pequeñas poblaciones. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y rápida evolución se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y, por lo tanto, rara vez se conservan como fósiles. [171]
Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un evento inusual, ya que las especies aparecen regularmente por especiación y desaparecen por extinción. [259] Casi todas las especies de animales y plantas que han vivido en la Tierra están ahora extintas, [260] y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. [261] Estas extinciones se han producido de forma continua a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción aumenta en eventos ocasionales de extinción masiva . [262] El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , durante el cual los dinosaurios no aviares se extinguieron, es el más conocido, pero el anterior evento de extinción del Pérmico-Triásico fue aún más grave, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas conducidas a extinción. [262] El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la expansión de la humanidad en todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas de extinción actuales son 100-1000 veces mayores que las tasas de fondo y hasta el 30% de las especies actuales pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. [263] Las actividades humanas son ahora la causa principal del evento de extinción en curso; [264] [265] el calentamiento global puede acelerarlo aún más en el futuro. [266] A pesar de la extinción estimada de más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, [267] [268] se estima que alrededor de 1 billón de especies se encuentran actualmente en la Tierra con solo una milésima parte del uno por ciento descrita. [269]
El papel de la extinción en la evolución no se comprende muy bien y puede depender del tipo de extinción que se considere. [262] Las causas de los continuos eventos de extinción de "bajo nivel", que constituyen la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (el principio de exclusión competitiva ). [56] Si una especie puede competir con otra, esto podría producir una selección de especies, con las especies más aptas sobreviviendo y las otras especies conducidas a la extinción. [122] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de una manera inespecífica y promueven estallidos de rápida evolución y especiación en los supervivientes. [270]
Historia evolutiva de la vida
Origen de la vida
La Tierra tiene unos 4.540 millones de años. [271] [272] [273] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años, [13] [274] durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzó a solidificarse después del Eón Hadeano fundido anterior . Se han encontrado fósiles de esteras microbianas en areniscas de 348 mil millones de años en Australia Occidental. [15] [16] [17] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en Groenlandia occidental [14] , así como los "restos de vida biótica " encontrados en 4.100 millones de años -Antiguas rocas en Australia Occidental. [275] [276] Al comentar sobre los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgiera relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo". [275] [277] En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra. [278]
Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies, que ascienden a más de cinco mil millones de especies, [279] que alguna vez vivieron en la Tierra, están extintas. [267] [268] Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra oscilan entre 10 millones y 14 millones, [280] [281] de los cuales se estima que alrededor de 1,9 millones han sido nombrados [282] y 1,6 millones están documentados en una base de datos central hasta la fecha, [283] dejando al menos el 80 por ciento aún no descrito.
Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4 mil millones de años, y quinientos millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida . [11] El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida proviene de reacciones químicas más simples. [284] [285] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [286] y el ensamblaje de células simples. [287]
Descendencia común
Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o un acervo genético ancestral . [201] [288] Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, con su diversidad el producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [289] La ascendencia común de los organismos se dedujo primero de cuatro hechos simples sobre los organismos: Primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse por la adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos funcionales ancestrales. En cuarto lugar, los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [290]
La investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes , este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han propagado de forma independiente entre especies relacionadas lejanamente. [291] [292] Para resolver este y otros problemas, algunos autores prefieren utilizar el " Coral de la vida " como metáfora o modelo matemático para ilustrar la evolución de la vida. Este punto de vista se remonta a una idea que Darwin mencionó brevemente pero que luego abandonó. [293]
Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [294] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para organismos que tenían partes del cuerpo duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.
Más recientemente, la evidencia de descendencia común proviene del estudio de similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [295] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución dejado en los genomas de los organismos: datación cuando las especies divergieron a través del reloj molecular producido por mutaciones. [296] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y analizar las pocas áreas en las que difieren ayuda a esclarecer cuándo existió el ancestro común de estas especies. [297]
Evolución de la vida
Los procariotas habitaron la Tierra desde hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [299] [300] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [301] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [302] [303] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [304] Otro engullimiento de organismos parecidos a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [305]
La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años cuando empezaron a aparecer organismos multicelulares en los océanos en el período ediacarano . [299] [306] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias, hongos limosos y mixobacterias . [307] En enero de 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID pudo haber permitido que los organismos pasaran de un organismo de una sola célula a una de muchas células. [308]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica durante aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión cámbrica . Aquí, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [309] Se han propuesto varios factores desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [310]
Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por artrópodos y otros animales. [311] Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy en día constituyen la mayoría de las especies animales. [312] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos de los primeros amniotas y aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes parecidos a los " reptiles "), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los seres humanos modernos. hace unos 250.000 años. [313] [314] [315] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan teniendo mucho éxito y dominan la Tierra, con la mayoría de la biomasa y las especies siendo procariotas. [178]
Aplicaciones
Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva, como la selección natural, tienen muchas aplicaciones. [316]
La selección artificial es la selección intencional de rasgos en una población de organismos. Esto se ha utilizado durante miles de años en la domesticación de plantas y animales. [317] Más recientemente, dicha selección se ha convertido en una parte vital de la ingeniería genética , con marcadores seleccionables como genes de resistencia a antibióticos que se utilizan para manipular el ADN. Las proteínas con propiedades valiosas han evolucionado mediante rondas repetidas de mutación y selección (por ejemplo, enzimas modificadas y nuevos anticuerpos ) en un proceso llamado evolución dirigida . [318]
Comprender los cambios que han ocurrido durante la evolución de un organismo puede revelar los genes necesarios para construir partes del cuerpo, genes que pueden estar involucrados en los trastornos genéticos humanos . [319] Por ejemplo, el tetra mexicano es un pez de las cavernas albino que perdió la vista durante la evolución. La cría de diferentes poblaciones de este pez ciego produjo algunas crías con ojos funcionales, ya que se habían producido diferentes mutaciones en las poblaciones aisladas que habían evolucionado en diferentes cuevas. [320] Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación. [321]
La teoría evolutiva tiene muchas aplicaciones en medicina. Muchas enfermedades humanas no son fenómenos estáticos, sino que pueden evolucionar. Los virus, las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped , así como a los fármacos . [322] [323] [324] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con resistencia a pesticidas [325] y herbicidas [326] . Es posible que nos enfrentemos al final de la vida útil de la mayoría de los antibióticos disponibles [327] y predecir la evolución y la capacidad de evolución [328] de nuestros patógenos y diseñar estrategias para ralentizarlo o eludirlo requiere un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan evolución a nivel molecular. [329]
En informática , las simulaciones de evolución utilizando algoritmos evolutivos y vida artificial comenzaron en la década de 1960 y se ampliaron con la simulación de selección artificial. [330] La evolución artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960. Usó estrategias de evolución para resolver problemas complejos de ingeniería. [331] Los algoritmos genéticos en particular se hicieron populares a través de los escritos de John Henry Holland . [332] Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos . [333] Los algoritmos evolutivos se utilizan ahora para resolver problemas multidimensionales de manera más eficiente que el software producido por diseñadores humanos y también para optimizar el diseño de sistemas. [334]
Respuestas sociales y culturales
En el siglo XIX, particularmente después de la publicación de El origen de las especies en 1859, la idea de que la vida había evolucionado fue una fuente activa de debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, la síntesis evolutiva moderna es aceptada por una gran mayoría de científicos. [56] Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto polémico para algunos teístas . [336]
Si bien varias religiones y denominaciones han reconciliado sus creencias con la evolución a través de conceptos como la evolución teísta , hay creacionistas que creen que la evolución se contradice con los mitos de la creación que se encuentran en sus religiones y que plantean diversas objeciones a la evolución . [167] [337] [338] Como lo demostraron las respuestas a la publicación de Vestigios de la Historia Natural de la Creación en 1844, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva es la implicación de la evolución humana de que los humanos comparten un ancestro común con los simios y que las facultades mentales y morales de la humanidad tienen los mismos tipos de causas naturales que otros rasgos heredados de los animales. [339] En algunos países, en particular los Estados Unidos, estas tensiones entre la ciencia y la religión han alimentado la actual controversia creación-evolución, un conflicto religioso que se centra en la política y la educación pública . [340] Mientras que otros campos científicos como la cosmología [341] y las ciencias de la Tierra [342] también entran en conflicto con las interpretaciones literales de muchos textos religiosos , la biología evolutiva experimenta una oposición significativamente mayor por parte de los literalistas religiosos.
La enseñanza de la evolución en las clases de biología de las escuelas secundarias estadounidenses fue poco común en la mayor parte de la primera mitad del siglo XX. La decisión de Scopes Trial de 1925 hizo que el tema se volviera muy raro en los libros de texto de biología secundaria estadounidenses durante una generación, pero se volvió a introducir gradualmente más tarde y se protegió legalmente con la decisión de Epperson v. Arkansas de 1968 . Desde entonces, la creencia religiosa competitiva del creacionismo fue legalmente prohibida en los planes de estudio de la escuela secundaria en varias decisiones en las décadas de 1970 y 1980, pero regresó en forma pseudocientífica como diseño inteligente (DI), para ser excluida una vez más en el 2005 Kitzmiller v. Dover. Caso del Distrito Escolar del Área . [343] El debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa en China. [344]
Ver también
- Argumento de un diseño deficiente
- Clasificación biológica
- Evidencia de ascendencia común
- Evolución en entorno variable
- Antropología evolutiva
- Ecología evolutiva
- Epistemología evolutiva
- Neurociencia evolutiva
- Evolución de la complejidad biológica
- Evolución de las plantas
- Proyecto Steve
- Cronología de la historia evolutiva de la vida
- Darwinismo universal
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enlaces externos
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