El término anfibólico ( griego antiguo : ἀμφίβολος , romanizado : amphibolos , literalmente 'ambiguo, golpeado en ambos lados') [1] se usa para describir una vía bioquímica que involucra tanto el catabolismo [2] como el anabolismo . [3] El catabolismo es una fase degradante del metabolismo.en el que las moléculas grandes se convierten en moléculas más pequeñas y simples, lo que implica dos tipos de reacciones. Primero, las reacciones de hidrólisis, en las que el catabolismo es la ruptura de moléculas en moléculas más pequeñas para liberar energía. Ejemplos de reacciones catabólicas son la digestión y la respiración celular, donde los azúcares y las grasas se descomponen para obtener energía. La descomposición de una proteína en aminoácidos , de un triglicérido en ácidos grasos o de un disacárido en monosacáridos son reacciones de hidrólisis o catabólicas. En segundo lugar, las reacciones de oxidación implican la eliminación de hidrógenos y electrones de una molécula orgánica. [4] [5]El anabolismo es la fase de biosíntesis del metabolismo en la que los precursores simples más pequeños se convierten en moléculas grandes y complejas de la célula. El anabolismo tiene dos clases de reacciones. Los primeros son reacciones de síntesis por deshidratación; estos implican la unión de moléculas más pequeñas para formar moléculas más grandes y complejas. Estos incluyen la formación de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. Las segundas son las reacciones de reducción, en las que se añaden hidrógenos y electrones a una molécula. Siempre que se hace eso, las moléculas ganan energía. [2]
El término anfibólico fue propuesto por B. Davis en 1961 para enfatizar el papel metabólico dual de tales vías. [6] Estas vías se consideran vías metabólicas centrales que proporcionan, a partir de secuencias catabólicas, los intermediarios que forman el sustrato de los procesos metabólicos. [7]
Las reacciones existen como vía anfibia.
Todas las reacciones asociadas con la síntesis de biomoléculas convergen en la siguiente vía, es decir, la glucólisis , el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones , existen como una vía anfibia, lo que significa que pueden funcionar tanto anabólica como catabólicamente. [ aclaración necesaria ]
Otras vías anfibólicas importantes son la vía Embden-Meyerhof , la vía de las pentosas fosfato y la vía Entner-Doudoroff . [7]
Embden-Meyerhoff
La vía de Embeden-Meyerhof y el ciclo de Krebs son el centro del metabolismo en casi todas las bacterias y eucariotas. Proporcionan no solo energía, sino también precursores para la biosíntesis de macromoléculas que componen los sistemas vivos. [7]
Ciclo del ácido cítrico
El ciclo del ácido cítrico ( ciclo de Krebs) es un buen ejemplo de una vía anfibia porque funciona tanto en los procesos degradativos (carbohidratos, proteínas y ácidos grasos) como en los biosintéticos. [2] El ciclo del ácido cítrico ocurre en el citosol de las bacterias y dentro de las mitocondrias de las células eucariotas . Proporciona electrones a la cadena de transporte de electrones que se utiliza para impulsar la producción de ATP en la fosforilación oxidativa . Los compuestos intermedios en el ciclo del ácido cítrico, tales como oxaloacetato , se utilizan para sintetizar los componentes de macromoléculas tales como amino ácidos, por ejemplo, glutamato y aspartato. [8]
La primera reacción del ciclo, en la que el oxaloacetato (un compuesto de cuatro carbonos) se condensa con acetato (un compuesto de dos carbonos) para formar citrato (un compuesto de seis carbonos) es típicamente anabólica. Las siguientes reacciones, que son reordenamientos intramoleculares, producen isocitrato . Las siguientes dos reacciones, a saber, la conversión de D - isocitrato en α-cetoglutarato seguida de su conversión en succinil-CoA , son típicamente catabólicas. El dióxido de carbono se pierde en cada paso y se produce succinato (un compuesto de cuatro carbonos).
Existe una diferencia interesante y crítica en las coenzimas utilizadas en las vías catabólicas y anabólicas; en el catabolismo, NAD + sirve como agente oxidante cuando se reduce a NADH. Mientras que en el anabolismo, la coenzima NADPH actúa como agente reductor y se convierte en su forma oxidada NADP + .
El ciclo del ácido cítrico tiene dos modos que juegan dos roles, el primero es la producción de energía producida por el modo oxidativo, ya que el grupo acetilo de acetil-coA se oxida completamente a CO 2 . Esto produce la mayor parte del ATP en el metabolismo del metabolismo heterotrófico aeróbico, ya que esta conversión de energía en la estructura de la membrana (membrana citoplásmica en bacterias y mitocondrias en eucariotas) por fosforilación oxidativa al mover el electrón del donante (NADH y FADH 2 ) al aceptor O 2 . Cada ciclo da 3 NADH, 1 FADH 2 , CO 2 y GTP. El segundo papel es biosintético, ya que el ciclo del ácido cítrico regenera el oxalacetato cuando los intermedios del ciclo se eliminan para la biosíntesis. [9]
Figura 1: Ciclo del ácido cítrico
Vía pentosa fosfato
La vía de las pentosas fosfato recibe su nombre porque involucra varios intermedios que son azúcares de cinco carbonos fosforilados ( pentosas ). Esta vía proporciona monómeros para muchas vías metabólicas al transformar la glucosa en el azúcar eritrosa de cuatro carbonos y el azúcar ribosa de cinco carbonos ; estos son monómeros importantes en muchas vías metabólicas. Muchos de los reactivos de esta vía son similares a los de la glucólisis y ambos se encuentran en el citosol . [10] [11] La ribosa-5-fosfato puede transportarse al metabolismo del ácido nucleico, produciendo la base de los monómeros de ADN y ARN , los nucleótidos . En las células meristemáticas , se deben producir grandes cantidades de ADN durante la fase S de un ciclo celular corto; esta vía es una parte extremadamente importante del metabolismo de estas células. En estas células, la vía de las pentosas fosfato está activa y desplazada [ aclaración necesaria ] a favor de la producción de ribosa. [11]
Vía Entner-Doudoroff
La vía Entner-Doudoroff es una vía glucolítica que se considera la segunda vía utilizada para los carbohidratos utilizados por ciertos microbios. En este proceso, la glucosa-6-fosfato se oxida a través de 6-fosfogluconato a piruvato y gliceraldehído 3-fosfato, con la reducción concomitante de NADP. Por oxidación convencional de gliceraldehído-3-fosfato a piruvato, se reduce un NAD y se forma uno neto [ aclaración necesaria ] ATP. En esa vía, por cada molécula de glucosa hay una "inversión" de una molécula de ATP y un rendimiento de dos ATP y dos moléculas de piruvato y una NADH. La diferencia entre el glucolítico [ falta de palabra ] utilizado por los humanos y esta vía es que la última requiere un ATP para producir dos ATP y dos piruvatos como una red de solo un NADPH producido y un resultado de ATP (de la fosforilación a nivel de sustrato ), y el primero requiere dos moléculas de ATP para producir cuatro moléculas de ATP y dos de piruvato por glucosa como una red de dos moléculas de ATP. [12]
Figura 2: Vía Entner-Doudoroff
Regulación
La célula determina si la vía anfibólica funcionará como una vía anabólica o catabólica mediante la regulación mediada por enzimas a nivel transcripcional y postranscripcional. Como muchas reacciones en las vías anfibólicas son libremente reversibles o pueden pasarse por alto, son necesarios pasos irreversibles que faciliten su función dual. La vía utiliza una enzima diferente para cada dirección para el paso irreversible de la vía, lo que permite la regulación independiente del catabolismo y el anabolismo. Debido a su dualidad inherente, las vías anfibólicas representan los modos de regulación tanto anabólicos por su producto final de retroalimentación negativa como catabólicos por retroalimentación por secuencias indicadoras de energía. [7]
Referencias
- ^ Diccionario de cámaras, undécima edición; Léxico de Liddell y Scott, 1963
- ^ a b c Amabye, Teklit Gebregiorgis. Bioquímica para estudiantes universitarios . Lulu.com. ISBN 9781329546264.
- ^ "Vía anfibólica" . Archivado desde el original el 27 de agosto de 2018.
- ^ "Principios de bioquímica de Lehninger" , cuarta edición, págs. 616, 2004.
- ^ "Bioquímica de Voet" , segunda edición, págs. 538, 1995.
- ^ Shen, Laura; Caída, Lana; Walton, Gordon; Atkinson, Daniel (1968). "Interacción entre carga energética y modulación de metabolitos en la regulación de enzimas de secuencias anfibólicas. Fosfofructoquinasa y piruvato deshidrogenasa". Bioquímica . 7 (11): 4041–4045. doi : 10.1021 / bi00851a035 . PMID 4301881 .
- ^ a b c d Pandey, Dr. PS Verma y Dr. BP ISC Biology Book I para la Clase XI . Publicaciones de S. Chand.
- ^ "ciclo del ácido tricarboxílico" . Diccionarios y enciclopedias académicos . Consultado el 21 de mayo de 2018 .
- ^ Jones, Trevor; Vandecasteele, Jean-Paul. Microbiología del petróleo . Ediciones OPHRYS. ISBN 9782710811350.
- ^ Mauseth, James D. (2003). Botánica: una introducción a la biología vegetal . Jones y Bartlett Learning. ISBN 9780763721343.
- ^ a b Mauseth, James D. (2003). Botánica: una introducción a la biología vegetal . Jones y Bartlett Learning. ISBN 9780763721343.
- ^ Lengeler, Joseph W .; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biología de los procariotas . Georg Thieme Verlag. ISBN 9783131084118.