La Vía Entner-Doudoroff ( Vía ED) es una vía metabólica que se encuentra más notablemente en bacterias Gram-negativas , ciertas bacterias Gram-positivas y arqueas . [1] La glucosa es el producto de partida en la vía de ED y a través de una serie de enzimas asistida reacciones químicas que se cataboliza en piruvato . Entner y Doudoroff (1952) y MacGee y Doudoroff (1954) informaron por primera vez de la vía de la DE en la bacteria Pseudomonas saccharophila . [2] Aunque originalmente se pensó que era solo una alternativa a la glucólisis (EMP)y la vía de la pentosa fosfato (PPP) , algunos estudios ahora sugieren que el papel original de la EMP puede haber sido originalmente sobre el anabolismo y reutilizado con el tiempo para el catabolismo , lo que significa que la vía de la DE puede ser la vía más antigua. [3] Estudios recientes también han demostrado que la prevalencia de la vía de la disfunción eréctil puede estar más extendida de lo que se predijo al principio, con evidencia que apoya la presencia de la vía en cianobacterias , helechos , algas , musgos y plantas . [4] Específicamente, existe evidencia directa de que Hordeum vulgare usa la vía Entner-Doudoroff. [4]
Las características distintivas de la vía Entner-Doudoroff son que:
- Utiliza las enzimas únicas 6-fosfogluconato deshidratasa aldolasa y 2-ceto-desoxi-6-fosfogluconato (KDPG) aldolasa y otras enzimas metabólicas comunes a otras vías metabólicas para catabolizar la glucosa en piruvato. [1]
- En el proceso de descomposición de la glucosa, se forma un rendimiento neto de 1 ATP por cada molécula de glucosa procesada. Así como 1 NADH y 1 NADPH . En comparación, la glucólisis tiene un rendimiento neto de 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH por cada molécula de glucosa metabolizada. Aunque los estudios sugieren que esta diferencia en la producción de energía puede compensarse con la diferencia en la cantidad de proteína necesaria por vía. [5]
Variaciones arqueales
Las arqueas tienen variantes del Camino Entner-Doudoroff. Estas variantes se denominan ED semifosforilativa (spED) y ED no fosforilativa (npED): [6]
- spED se encuentra en especies halófilas euryachaea y Clostridium . [6]
- En spED, la diferencia es donde ocurre la fosforilación . En el DE estándar, la fosforilación ocurre en el primer paso de glucosa a G-6-P. En spED, la glucosa se oxida primero a gluconato a través de una glucosa deshidrogenasa. A continuación, la gluconato deshidratasa convierte el gluconato en 2-ceto-3-desoxi-gluconato (KDG). El siguiente paso es donde ocurre la fosforilación cuando la quinasa KDG convierte KDG en KDPG. A continuación, KDPG se escinde en gliceraldehído 3-fosfato (GAP) y piruvato a través de la aldolasa de KDPG y sigue la misma ruta de EMP que la DE estándar. Esta vía produce la misma cantidad de ATP que la DE estándar. [6]
- npED se encuentra en Sulfolobus termoacidófilo , Euryarchaeota Tp. acidophilum y especies de Picrophilus . [6]
- En npED, no hay fosforilación en absoluto. La vía es la misma que la spED, pero en lugar de que se produzca la fosforilación en KDG, KDG es GA y piruvato escindidos a través de la aldolasa de KDG. A partir de aquí, GA se oxida a través de GA deshidrogenasa en glicerato. El glicerato es fosforilado por la glicerato quinasa en 2PG. 2PG luego sigue la misma ruta que la ED y se convierte en piruvato a través de ENO y PK. Sin embargo, en esta vía, no se produce ATP. [6]
Algunas arqueas como Crenacraeota Sul . solfacaricus y Tpt. tenax tiene lo que se llama DE ramificada. En la disfunción eréctil ramificada, el organismo tiene tanto spED como npED que son operativos y funcionan en paralelo.
Organismos que utilizan la vía Entner-Doudoroff
Hay varias bacterias que utilizan la vía Entner-Doudoroff para el metabolismo de la glucosa y no pueden catabolizarse a través de la glucólisis (p. Ej., Carecen de enzimas glucolíticas esenciales como la fosfofructoquinasa como se observa en Pseudomonas). [1] Los géneros en los que la vía es prominente incluyen Gram-negativas, [ cita requerida ] como se enumeran a continuación, bacterias Gram-positivas como Enterococcus faecalis , [7] [Se necesita la cita completa ] [Se necesita la página ] [Se necesita una mejor fuente ] como así como varios en Archaea , la segunda rama distinta de los procariotas (y el "tercer dominio de la vida", después de las eubacterias procariotas y las eucariotas). [6] Debido al bajo rendimiento energético de la vía de la DE, las bacterias anaeróbicas parecen utilizar principalmente la glucólisis, mientras que los anaerobios aeróbicos y facultativos tienen más probabilidades de tener la vía de la DE. Se cree que esto se debe al hecho de que los anaerobios aeróbicos y facultativos tienen otras vías no glucolíticas para crear ATP, como la fosforilación oxidativa . Por tanto, la vía de la DE se ve favorecida debido a las menores cantidades de proteínas necesarias. Si bien las bacterias anaeróbicas deben depender de la vía de la glucólisis para crear un mayor porcentaje de su ATP requerido, su producción de 2 ATP se ve más favorecida que la producción de 1 ATP de la vía de la disfunción eréctil. [5]
Ejemplos de bacterias que utilizan la vía son:
- Pseudomonas , [8] un género de bacterias Gram-negativas
- Azotobacter , [9] un género de bacterias Gram-negativas
- Rhizobium , [10] un género de bacterias Gram-negativas asociado a las raíces de las plantas y activas en la diferenciación de las plantas.
- Agrobacterium , [11] un género fitopatógeno (oncogénico) de bacterias gramnegativas, también de uso biotecnológico
- Escherichia coli , [8] una bacteria Gram-negativa
- Enterococcus faecalis , [12] una bacteria grampositiva
- Zymomonas mobilis , [ cita requerida ] un anaerobio facultativo Gram-negativo
- Xanthomonas campestris , [13] una bacteria Gram negativa que utiliza esta vía como vía principal para proporcionar energía.
Hasta la fecha, hay evidencia de que los eucariotas utilizan la vía, lo que sugiere que puede estar más extendido de lo que se pensaba anteriormente:
- Hordeum vulgare , la cebada utiliza la vía Entner-Duodoroff. [4]
- Phaeodactylum tricornutum modelo de especies de diatomeas presenta genes funcionales de fosfogluconato deshidratasa y dehoxifosfogluconato aldolasa en su genoma [14]
La vía Entner-Doudoroff está presente en muchas especies de Archaea (advertencia, ver a continuación), cuyos metabolismos "se parecen ... en [su] complejidad a los de las bacterias y Eukarya inferior", y a menudo incluyen tanto esta vía como la de Embden-Meyerhof. -Vía Parnas de la glucólisis, excepto más a menudo como variantes únicas modificadas. [6]
Catalizadores de enzimas
Conversión de glucosa en glucosa-6-fosfato
El primer paso en la disfunción eréctil es la fosforilación de la glucosa por una familia de enzimas llamadas hexocinasas para formar glucosa 6-fosfato (G6P). Esta reacción consume ATP, pero actúa para mantener baja la concentración de glucosa, promoviendo el transporte continuo de glucosa hacia la célula a través de los transportadores de la membrana plasmática. Además, bloquea la fuga de glucosa: la célula carece de transportadores para G6P y se evita la difusión libre fuera de la célula debido a la naturaleza cargada de G6P. Alternativamente, la glucosa puede formarse a partir de la fosforolisis o hidrólisis de almidón o glucógeno intracelular.
En los animales , una isoenzima de la hexoquinasa llamada glucoquinasa también se usa en el hígado, que tiene una afinidad mucho menor por la glucosa (K m en las proximidades de la glucemia normal) y difiere en sus propiedades reguladoras. La diferente afinidad del sustrato y la regulación alternativa de esta enzima son un reflejo del papel del hígado en el mantenimiento de los niveles de azúcar en sangre.
Cofactores: Mg 2+
Conversión de glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconolactona
El G6P se convierte después en 6- fosfogluconolactona en presencia de la enzima de deshidrogenasa de glucosa-6-fosfato ( una oxido-reductasa ) con la presencia de co-enzima nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP + ). que se reducirá a hidrógeno de fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina junto con un átomo de hidrógeno libre H + .
Conversión de 6-fosfogluconolactona en ácido 6-fosfoglucónico
El 6PGL se convierte en ácido 6-fosfoglucónico en presencia de la enzima hidrolasa .
Conversión de ácido 6-fosfoglucónico en 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato
El ácido 6-fosfoglucónico se convierte en 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato (KDPG) en presencia de la enzima 6-fosfogluconato deshidratasa; en el proceso, se libera una molécula de agua a los alrededores.
Conversión de 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato en piruvato y gliceraldehído-3-fosfato
A continuación, el KDPG se convierte en piruvato y gliceraldehído-3-fosfato en presencia de la enzima KDPG aldolasa. Para el piruvato, la vía de la DE termina aquí, y el piruvato luego pasa a otras vías metabólicas (ciclo TCA, ciclo ETC, etc.).
El otro producto (gliceraldehído-3-fosfato) se convierte aún más al entrar en la vía de la glucólisis , a través de la cual también se convierte en piruvato para un mayor metabolismo.
Conversión de gliceraldehído-3-fosfato en 1,3-bisfosfoglicerato
La G3P se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato en presencia de la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (una oxido-reductasa).
Los grupos aldehído de los azúcares triosa se oxidan y se les añade fosfato inorgánico , formando 1,3-bisfosfoglicerato .
El hidrógeno se usa para reducir dos moléculas de NAD + , un portador de hidrógeno, para dar NADH + H + para cada triosa.
Equilibrio átomo de hidrógeno y el equilibrio de carga son a la vez mantienen debido a que el fosfato (P i grupo) existe en realidad en la forma de un hidrógeno fosfato de aniones (HPO 4 2- ), que se disocia para contribuir el H adicional + ion y da una carga neta de - 3 en ambos lados.
Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato en 3-fosfoglicerato
Este paso es la transferencia enzimática de un grupo fosfato del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP mediante la fosfoglicerato quinasa , formando ATP y 3-fosfoglicerato .
Conversión de 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato
La fosfoglicerato mutasa isomeriza el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato .
Conversión de 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato
A continuación, la enolasa convierte el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato . Esta reacción es una reacción de eliminación que involucra un mecanismo E1cB .
Cofactores: 2 Mg 2+ : un ion "conformacional" para coordinar con el grupo carboxilato del sustrato y un ion "catalítico" que participa en la deshidratación
Conversión de piruvato de fosfoenol en piruvato
Una fosforilación final a nivel de sustrato ahora forma una molécula de piruvato y una molécula de ATP por medio de la enzima piruvato quinasa . Esto sirve como un paso regulador adicional, similar al paso de fosfoglicerato quinasa.
Cofactores: Mg 2+
Referencias
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Otras lecturas
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