Armillaria luteobubalina , comúnmente conocida como el hongo de la miel australiano , es una especie de hongo de la familia Physalacriaceae . Ampliamente distribuido en el sur de Australia, el hongo es responsable de una enfermedad conocida comopudrición de la raíz de Armillaria , una de las causas principales dela muerte de los árbolesde eucalipto y la muerte regresiva de los bosques . Es la más patógena y extendida de las seisespecies de Armillaria que se encuentran en Australia. El hongo también se ha recolectado en Argentina y Chile. Los cuerpos frutales tienen tapas de color crema a tostadoque crecen hasta 10 cm (4 pulgadas) de diámetro ytallos que miden hasta 20 cm (8 pulgadas) de largo por 1,5 cm (1 pulgada) de grosor. Los cuerpos frutales, que aparecen en la base de los árboles infectados y otras plantas leñosas en otoño (marzo-abril), son comestibles , pero deben cocinarse para eliminar el sabor amargo. El hongo se dispersa a través de las esporas producidas en las branquias en la parte inferior de las tapas y también al crecer vegetativamente a través del sistema de raíces de los árboles hospedantes. La capacidad del hongo para propagarse vegetativamente se ve facilitada por un sistema de aireación que le permite difundir eficientemente el oxígeno a través de rizomorfos, estructuras parecidas a raíces formadas por densas masas de hifas .
Armillaria luteobubalina | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Agaricales |
Familia: | Physalacriaceae |
Género: | Armillaria |
Especies: | A. luteobubalina |
Nombre binomial | |
Armillaria luteobubalina Watling y Kile (1978) |
Armillaria luteobubalina Características micológicas | |
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branquias en himenio | |
la tapa es convexa o plana | |
himenio es sinuoso | |
stipe tiene un anillo | |
la impresión de esporas es blanca | |
la ecología es parasitaria | |
comestibilidad: comestible |
Armillaria luteobubalina se describió por primera vez en 1978, después de haber sido descubierta varios años antes creciendo en una plantación de eucaliptos en el sureste de Australia. Se distinguió de otras especies de Armillaria australianas conocidas por su agresiva patogenicidad. Los árboles infectados pueden tardar años en mostrar signos de enfermedad, lo que lleva a una subestimación de la prevalencia de la enfermedad. Los estudios muestran que la propagación de enfermedades en los bosques de eucaliptos está asociada con los tocones infectados que quedan después de las operaciones de tala . Aunque se han sugerido varios métodos para controlar la propagación de enfermedades, en gran medida son económicamente o ambientalmente inviables. Los análisis filogenéticos han determinado que A. luteobubalina está estrechamente relacionada con A. montagnei y que ambas especies, a su vez, están estrechamente relacionadas con la especie brasileña A. paulensis . La distribución de A. luteobubalina sugiere que es una especie antigua que se originó antes de la separación del supercontinente precursor Gondwana .
Historia y filogenia
Armillaria luteobubalina fue descrita por primera vez en 1978 por los micólogos Roy Watling y Glen Kile , quienes estudiaron sus efectos en una plantación de crecimiento rápido de Eucalyptus regnans cerca de Traralgon, Victoria . La plantación, establecida en 1963, estaba formada principalmente por árboles con una altura media de unos 25 m (80 pies). Un grupo de árboles muertos y moribundos descubierto en 1973 sugirió el ataque de un patógeno primario virulento , es decir, uno capaz de infectar a un huésped antes de la invasión de otros patógenos secundarios. Este hallazgo no concuerda con el comportamiento patógeno de las especies conocidas de Armillaria en Australia en ese momento, A. mellea y A. elegans . Un estudio adicional durante los próximos años mostró que el hongo se propagó por el crecimiento de micelios subterráneos en los sistemas de raíces, expandiéndose hacia afuera desde el muñón infectado inicial a un promedio de 2.5 m (8.2 pies) por año. La mayoría de los registros australianos de infecciones por Armillaria se referían a A. mellea , basándose en la presencia de rizomorfos negros . [1] Durante más de cien años, se pensó que A. mellea era una especie pleiomórfica (que se presenta en varias formas distintas) con una amplia distribución y rango de hospedadores, y patogenicidad variable. [2] lo que provocó una gran confusión entre los taxónomos y los fitopatólogos por igual. [3] En 1973, Veikko Hintikka informó sobre una técnica para distinguir entre especies de Armillaria haciéndolas crecer juntas como aislados de una sola espora en placas de Petri y observando cambios en la morfología de los cultivos. [4] Utilizando técnicas similares, los micólogos finalmente determinaron que el complejo de especies de Armillaria mellea en Europa y América del Norte de hecho constaba de cinco y diez "especies biológicas" distintas, respectivamente. [5] [6]
Watling y Kile compararon los caracteres macroscópicos y microscópicos del patógeno Armillaria con A. polymyces (ahora conocido como A. obscura ), A. mellea , A. limonea y A. novae-zelandiae y encontraron diferencias suficientes entre ellos para justificar la designación de la especie. como nuevo. Su epíteto específico se deriva del latín lutea "amarillo", y fue elegido para resaltar una característica distintiva importante: el color amarillo fuerte del sombrero y la falta de tonos rojizos o marrones en el tallo típicos de otras Armillaria residentes . [1]
Un estudio filogenético de especies sudamericanas de Armillaria concluyó que A. luteobubalina pertenece a un linaje que incluye A. montagnei , y estos son hermanos de un linaje que contiene A. paulensis , [7] una especie conocida de un solo espécimen recolectado en São Paulo , Brasil. [8] Aunque son muy similares, los especímenes de A. luteobubalina tienen esporas más pequeñas que los especímenes argentinos de A. montagnei , y su distinción está bien respaldada por análisis filogenéticos. [9] Según el análisis de las enzimas pécticas , A. luteobubalina está estrechamente relacionada con A. limonea , una especie que se encuentra en Nueva Zelanda; [10] este resultado corrobora los análisis filogenéticos reportados en 2003 [11] y 2006. [12] El análisis molecular de 27 colecciones de A. luteobubalina del suroeste de Australia Occidental y una de Traralgon reveló cuatro grupos polimórficos distintos. La variedad genética sugiere que es originaria de Australia. [13]
Descripción
Hasta 10 cm (4 pulgadas) de diámetro, la tapa es de forma convexa a aplanada con un umbo central (una elevación redondeada) y tiene varios tonos de crema, amarillo y fuego. La superficie de la gorra está cubierta con escamas más oscuras y se siente áspera al tacto. El borde de la tapa, o margen, se enrolla hacia adentro en los ejemplares jóvenes. Las agallas apiñadas son sinuosas y de color blanco a crema al principio, crema pardusco o pardo rosado en la madurez y, a veces, con marcas amarillas o de color óxido cerca de los márgenes. [14] El tallo es central (es decir, se une al casquete en el centro) y mide hasta 20 cm (8 pulgadas) de largo por 1,5 cm (1 pulgada) de grosor. Es un poco más grueso en su base que en su ápice, a veces casi en forma de bulbo. La superficie del tallo está surcada de fibrillas que recorren su longitud hacia arriba y hacia abajo. Tiene un anillo flojo amarillo parecido a la lana que puede desarrollar bordes irregulares y dentados con el tiempo. La pulpa es blanca y el tallo tiene una consistencia lanosa o fibrosa. [1] Aunque tiene un sabor amargo picante, Armillaria luteobubalina es comestible y la cocción elimina el amargor. [15]
Características microscópicas
La impresión de esporas es blanca cuando está fresca, pero se vuelve más de color crema cuando está seca. Las esporas lisas son de ovaladas a elipsoides, hialinas (translúcidas), no amiloides (lo que significa que no absorben yodo del reactivo de Melzer ) y normalmente miden 6,5 a 7,5 por 4,5 a 5,5 μm . Los basidios (células portadoras de esporas) son de paredes delgadas, hialinas y carecen de conexiones de abrazadera en sus bases. Por lo general, tienen cuatro esporas, pero ocasionalmente tienen dos esporas, con esterigmas (proyecciones que se adhieren a las esporas) de hasta 4 μm de largo. Los queilocistidios ( cistidios que se presentan en el borde de una branquia) tienen en su mayoría forma de maza, paredes delgadas, hialinas y miden 15-30 por 6-10 μm. [1]
Especies similares
En Australia se encuentran otras cinco especies de Armillaria . [16] Dentro del rango de A. luteobubalina , A. hinnulea está restringida a hábitats de barrancos . A. fumosa es una especie más rara que se encuentra solo en lugares mal drenados o estacionalmente húmedos. [17] A. luteobubalina y A. montagnei comparten las características del sombrero y un sabor desagradable similar, pero esta última especie tiene un sombrero teñido de aceituna, esporas más grandes (9,5–11 por 5,5–7 µm en comparación con 6,5–7,5 por 4,5–5,5 µm) y un anillo más conspicuo que los encontrados en A. luteobubalina . [9] La morfología de las estructuras vegetativas de A. limonea es claramente diferente a la de A. luteobubalina y se puede utilizar para distinguir las dos especies. [18] A. novae-zelandiae tiene un casquete y un tallo pegajosos más aplanados debajo del anillo y se encuentra en bosques húmedos, y A. pallidula es una especie con branquias color crema que maduran a rosa pálido que se encuentra en Australia tropical que surge de tocones de árboles muertos o las raíces de árboles vivos o muertos. [19] A. luteobubalina es la única especie de Armillaria que se encuentra en Australia Occidental. [15] Distinguir las especies australianas es económicamente importante, porque A. luteobubalina es más patógena que los otros miembros del género. Una prueba de diagnóstico molecular, desarrollada en 2002, puede identificar con precisión cada especie utilizando ADN extraído de su micelio. Antes de esto, la identificación de especies se limitaba a los momentos en que los cuerpos frutales estaban en temporada. Esta tecnología también reveló una variación en el material molecular de A. luteobubalina que sugería reproducción sexual. [20]
Hábitat y distribución
Armillaria luteobubalina se ha registrado en el sureste de Australia, desde la esquina sureste de Queensland hasta el este de Nueva Gales del Sur y a través de Victoria hasta el sureste de Australia Meridional . También ocurre en Tasmania y el suroeste de Australia Occidental . [14] Los de los bosques de karri (que consisten principalmente en la especie E. diversicolor ) del suroeste tienen tapas más pálidas y más amarillas que los de los bosques de jarrah (que contienen predominantemente Eucalyptus marginata ) más al norte. [15] Los cuerpos frutales surgen en la madera, especialmente en los tocones o alrededor de la base de los árboles, y a menudo en grandes cantidades. Suelen aparecer entre abril y julio, aunque la mayor parte de la producción se da en la segunda quincena de mayo. [21] Abundante en los bosques, puede invadir jardines y huertas, donde puede atacar muchas plantas leñosas. [19] [22] El hongo de la miel infectó y mató muchas plantas cerca de los árboles tuart ( Eucalyptus gomphocephala ) que habían sido talados cerca de Kings Park en los suburbios de Perth. [15] Armillaria luteobubalina se encuentra comúnmente en los bosques de eucalipto en Australia, [1] [21] y se cree que es la especie de Armillaria más patógena y más extendida en los principales tipos de bosques de Australia occidental. [23] [24] El hongo también ha sido reportado en el sur de Sudamérica, en Argentina y Chile. [7] Un estudio de 2003 de la filogenética molecular y el patrón de su distribución en América del Sur y Australia indica que A. luteobubalina es una especie antigua, que se originó antes de la separación del supercontinente precursor Gondwana . Las diferencias genéticas entre los aislamientos en las poblaciones de América del Sur y Australia indican un largo período de separación geográfica, y los autores sugieren que "más tarde podrían considerarse como taxones independientes". [11]
Raíz podrida
Aparición de árboles infectados
Los árboles infectados por A. luteobubalina muestran síntomas característicos tanto por encima como por debajo del suelo. Por encima del suelo, la base del árbol desarrolla lesiones en forma de V invertida y la madera infectada sufre podredumbre blanca , un proceso de descomposición de la madera por hongos en el que la celulosa y la lignina de la albura se descomponen, dejando la madera fibrosa. La corteza del tallo muere y se decolora hasta 3 m (10 pies) sobre el suelo. En otoño aparecen racimos de cuerpos frutales en la base del árbol. Las coronas pueden mostrar un deterioro gradual o la muerte del árbol puede ocurrir repentinamente. Debajo del suelo, los síntomas característicos de las infecciones incluyen la pudrición de los extremos de las raíces de los árboles, la albura blanca y la presencia de áreas en forma de abanico de micelio blanco debajo de la corteza muerta o infectada. [dieciséis]
Ocurrencia
En los bosques de eucalipto talados selectivamente en las tierras altas centrales de Victoria, se ha estimado que alrededor del 3-5% del área forestal está "moderada a severamente afectada" por la pudrición de la raíz de Armillaria causada por A. luteobubalina . [25] Una revisión de las plantaciones de eucalipto plantadas en Nueva Gales del Sur de 1994 a 2005 encontró que la infección por A. luteobubalina era rara y solo representaba el 1% de la mortalidad en total. En este caso, los casos se habían limitado a Eucalyptus nitens en la meseta de Dorrigo . [26] A diferencia de otras especies de Armillaria que se encuentran en los bosques nativos de Australia, que requieren un árbol huésped para debilitarse por una infección previa de una especie diferente, A. luteobubalina es un patógeno primario y puede infectar árboles sanos. [25] [27] Las raíces de los árboles pueden infectarse durante años antes de mostrar síntomas por encima del suelo, lo que dificulta evaluar con precisión la verdadera extensión de la enfermedad en un rodal forestal. [28] Las encuestas se realizan generalmente en otoño, para coincidir con la aparición de cuerpos frutales; La infección se evalúa por la presencia de cicatrices basales en los árboles y la aparición de cuerpos frutales. Sin embargo, varios factores, como el costo, las condiciones variables en el lugar y los árboles enfermos no sintomáticos, dificultan que tales encuestas detecten de manera confiable todas las infecciones. Un estudio mostró que los exámenes sobre el suelo detectaron solo el 50% de los árboles realmente infectados, lo que llevó a una subestimación de la incidencia de infección verdadera entre un 20% y un 40%. El estudio utilizó métodos de encuesta más intensivos para determinar que los bosques de rebrote de karri de 25 a 30 años de edad en el oeste de Australia mostraban una incidencia promedio de infección del 40 al 45%. [dieciséis]
Propagación de la enfermedad
Varios estudios han demostrado que la propagación de la pudrición de la raíz de Armillaria en los bosques de eucalipto está asociada con tocones infectados que permanecen después de que se ha talado un área . [28] [29] [30] Armillaria luteobubalina puede persistir en estos muñones, utilizándolos como fuente de alimento hasta por 25 años o más. [27] En un caso informado en Ovens, Victoria , la enfermedad se propagó a las plantas de arándano ( especie Vaccinium ) a través de fragmentos enterrados de eucalipto infectado que quedaron después de la preparación del sitio previamente forestado para plantar. [31] En rodales forestales individuales, [32] la infección por hongos generalmente se encuentra en parches de enfermedad discretos separados por rodales de árboles sanos, una distribución discontinua. [27] Se pueden utilizar fotografías aéreas a gran escala para identificar las regiones de bosque infectadas por la especie. [33] La especie también causa daños a árboles y arbustos en bosques de dunas costeras , matorrales y comunidades de brezales . [34] Se puede encontrar en una amplia gama de huéspedes, pero se asocia más comúnmente (en orden de frecuencia decreciente) con jarrah ( Eucalyptus marginata ), bull banksia ( Banksia grandis ), marri ( E. calophylla ), Lasiopetalum floribundum , y Acacia saligna . [35] También ha infectado poblaciones dispersas de wandoo ( E. wandoo ). [36] También se ha informado que el hongo infecta especies de Nothofagus en Argentina y Pinus radiata en Chile. [7] Armillaria luteobubalina utiliza "un sistema de aireación elaborado y sofisticado" que le permite suministrar oxígeno de manera eficiente a los rizomorfos , ayudándolos a prosperar en entornos con poco oxígeno. [37] [38] Cuando se cultiva en cultivo , el micelio se convierte en una región continua de tejido con una costra perforada. Este tejido es hidrófobo y resistente a encharcarse. Los rizomorfos se desarrollan debajo de grupos de los llamados "poros de aire" cerca de las perforaciones. Estos espacios de gas conectan la atmósfera con el canal central del rizomorfo, para facilitar la difusión de oxígeno y saciar el alto requerimiento de oxígeno del organismo durante el crecimiento. Se cree que este sistema de aireación es un factor importante en la patogenicidad del organismo, ya que le permite crecer en superficies radiculares húmedas o anegadas y enviar hifas o rizomorfos a raíces vivas o tocones cortados, donde las condiciones pueden ser hipóxicas . [38] Los rizomorfos tienen un patrón de ramificación dicotómico, de modo que se dividen o bifurcan en varios intervalos. Los experimentos y las observaciones de campo han demostrado que esto permite que el hongo sea un patógeno más agresivo y virulento que las especies de Armillaria cuyos rizomorfos se ramifican monopodialmente (donde las ramas laterales crecen a partir de un tallo principal). [39] Aunque la estructura de los rizomorfos de A. luteobubalina está especializada para la propagación en condiciones potencialmente anaeróbicas, el micelio del suelo es adaptativo y puede amplificar la superficie de absorción de hifas periféricas en respuesta a la presencia de suelo rico en nutrientes. [40]
Control
Los métodos para controlar la propagación de la pudrición de la raíz de Armillaria incluyen la eliminación física de árboles, tocones y raíces grandes infectadas; [41] fumigación del suelo alrededor de huéspedes infectados; e inyección de fumigantes directamente en huéspedes infectados. [42] Estos métodos a menudo no son prácticos debido al alto costo, la introducción de sustancias químicas tóxicas que afectan a otros organismos o problemas de salud y seguridad para el operador. [42] [43] El control biológico es otro método que se ha investigado para controlar la pudrición de la raíz causada por A. luteobubalina . En un estudio, se inocularon simultáneamente tocones de Eucalyptus diversicolor con A. luteobubalina y uno de los hongos sapróbicos de la descomposición de la madera, Coriolus versicolor , Stereum hirsutum y Xylaria hypoxylon ; los tres hongos redujeron significativamente la infección por A. luteobubalinea . [44] Estos resultados se repitieron en otro estudio de tocones en bosques de regeneración de karri, donde se demostró que la presencia de otros hongos de descomposición de la madera suprimió el crecimiento de A. luteobubalina en la base del tocón. [24]
Ver también
- Lista de especies de Armillaria
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